论文部分内容阅读
本文通过植物生态学、化石植物群共存分析和分子谱系地理学方法对栎属高山栎组分布区的形成、演化及其成因进行详细的研究，结果表明高山栎组现代分布区是在现代生物气候、喜马拉雅山脉隆升和第四纪冰期共同作用下形成的，现将主要的研究结果及结论总结如下：
1、高山栎组现代分布区
高山栎组植物在水平分布上可以分为4个相对独立的区域：
Ⅰ、西区，西起巴基斯坦库拉姆山谷，东达西藏聂拉木，北起阿富汗巴沙尔，南达尼泊尔加德满都山谷东经，包括67.8～85.9°E，22.5～36.3°N。仅分布有高山栎一个种。
Ⅱ、东区，西起福建德化，东达台湾关原，南起台湾鬼湖，北达浙江仙居，包括118.2～121.3°E，22.7～28.9°N。仅分布有刺叶栎一个种。
Ⅲ、南区，东起缅甸德林达依，西达缅甸钦邦，南起缅甸勃固，北达缅甸Ava山，包括92.7～98.8°E，13.0～22.0°N。同样仅分布有高山栎。
Ⅳ、中心区，西起不丹廷布，东达大巴山区，南达云南石屏，北至秦岭北坡，包括23.7～34.6°N，89.4～111.5°E。除高山栎外，在中心区高山栎组其它物种都有分布。该区的核心区是高山栎组植物的现代分布和分化中心。
高山栎组植物垂直分布范围从1000m到4500m，跨海拔范围为3500m。从亚热带中山到高山都有分布，其中下限的平均值为2440m，上限的平均值为3035m。统计分析结果表明，高山栎组植物主要集中分布在2500～3600m的海拔范围。
2、高山栎组生物气候特征
高山栎组植物的主要热量指标平均值如下：年均温(AT)=7.95℃，生长季月均温(GAT)=11.6℃，温暖指数(WI)=57.2℃·month，寒冷指数(CI)=-24.4℃·month，年生物温度(BT)=8.5℃。高山栎组绝大多数种的热量指标平均值明显低于同域的锥连栎和栓皮栎，而与更北分布的蒙古栎相似。热量指标反映高山栎组植物主要分布在相当于寒温带或山地带的气候条件下。高山栎组植物的平均降水量(AP)为907.5mm，高山栎组各个种年平均降水量与同域分布的锥连栎和栓皮栎是接近的，而大于异域的蒙古栎。反映水热比例的干湿指数(K<,K>)=14.2、湿润指数(HI)=40.3、年可能蒸散率(PER)=0.6，反映高山栎组植物对热量的需求比同域的锥连栎和栓皮栎明显低。水分指标反映高山栎组植物主要分布在湿润的气候条件下。高山栎组生物气候指标反映现代高山栎组分布在一种气候温凉、半湿润的环境；同时高山栎组分布的温度和水分环境范围都比对照种广，说明其具有广泛的生态适应性。
主成分分析(PCA)结果中，前3个主成分对高山栎组植物分布下限和上限的解释分别达到88％和91％，表明气候指标与高山栎组植物的分布有密切关系。根据主成分的顺序和组成指标，热量因子是影响高山栎分布的最主要因素，气候大陆性因子是影响高山栎分布的重要因素，而水分因子排在热量因素和大陆性之后。
结合前人研究的结果，推测冬季低温及持续时间是限制高山栎组植物向上分布的主要因素，而亚热带低地和热带的高温是高山栎组植物向下、向南分布的限制因子，年降水量限制了高山栎组植物向北分布。
3、高山栎组形成演化的古环境
根据文献资料和共存分析法结果，对高山栎组植物形成演化的古环境进行了总结：在渐新世晚期，我国植物区系分为明显的3个植被带。一般而言，当时中国西北是干旱的地带性植被。但由于山体的隆升，在青藏高原地区出现了半湿润、半干旱地带，高山栎组植物正是在这样的地质背景下出现的。
22Ma以后的中新世，青藏高原中部及其邻近的横断山区西部，都是半湿润到半干旱的温暖气候，适合高山栎组植物分布。对西藏南木林化石植物群的古环境分析表明，当时南木林的海拔为2800m。高山栎组植物分布的气候环境为，年均温4.7～10.6℃，年较差13.7～17.1℃，最冷月均温-2.4～2.0℃，最热月均温11.3～18.5℃，全年平均降水量426～1168mm，最干月降水量2～27mm，最湿月降水量106～250mm。正是一种温暖而半干旱、半湿润的环境。
上新世高原内部和周边地区的环境发生了明显分异。由于喜马拉雅山阻碍了印度季风，高原内部气候变得更加干旱，不适于高山栎组植物分布；而横断山中段和北段抬升幅度增加，气候变得温凉而湿润，更适于高山栎组植物分布。对西藏希夏邦马峰化石植物群的古环境分析表明，上新世高原内部，高山栎组植物分布的区域海拔高度是3000m左右，年均温5.9～19.3℃，年较差14.4～20.9℃，最冷月均温-2.7～10.1℃，最热月均温13～27℃，全年平均降水量271～700mm，最干月降水量0～11mm，最湿月降水量76～151mm。而四川米易化石植物群的分析资料表明，上新世横断山地区，高山栎组植物分布在年均温15～17℃，年降水900～1200mm的区域内，当时所处的气候环境是半湿润亚热带气候。结果表明，两个区域的气候条件明显不同，高原内部寒凉干旱而横断山地区温暖湿润。第四纪由于喜马拉雅抬升和气候变冷相耦合，中国西部山地进入冰冻圈。高原内部变得更加寒冷和干燥，同时，高原面发生了大规模的山岳冰川。横断山地区虽然也发育了山岳冰川，但大量的山间盆地或断陷盆地为植物提供了避难所。全新世随气温上升，这些“避难所”的植物都往高海拔和高纬度地区扩散。
4、川滇高山栎的谱系地理
基于叶绿体基因psbA-trnH和trnT-trnL，片段单倍型，嵌套分支谱系地理分析(NCPA)结果表明，川滇高山栎的叶绿体基因具有17个叶绿体单倍型，并且明显分为3个独立分支。同时3个分支具有明显的地理结构：分支A代表了横断山地区，分支B代表藏东南，分支C代表滇中。而且分支B与分支A的分化时间早于分支A、C的分化时间。表明藏东南居群与东部居群的隔离时间较早，而东部的滇中居群与横断山地区居群隔离较晚。同时分支A中包含了大多数叶绿体单倍型，表明横断山地区保留了很多的遗传多样性；而分支B中只有1种单倍型，说明藏东南居群的遗传背景比较单一。
NCPA．进化树结果做如下解释：中新世和上新世的气候差异，造成藏东南居群与东部地区居群的较早隔离。由于地形单一，西部的居群在冰期恶劣的气候条件下，仅少部分保留在温暖湿润的避难所，造成现代藏东南的居群遗传多样性低；而冰期时，东部的横断山和滇中地区居群则保存在多个不同的避难所，保留了更多的遗传多样性。同时不同的避难所也造成居群间分化，出现大量独立的单倍型。间冰期时，不同避难所的居群向高海拔和高纬度扩散造成了横断山居群和滇中居群的隔离。同时加剧了各个居群间的分化，使滇中地区和横断山地区的居群遗传多样性更加丰富。
5、高山栎组植物分布区的形成演变
结合上述4个方面的研究结果，对高山栎组植物分布区的形成演化作出如下推论：高山栎起源于渐新世晚期半干旱、半湿润的自然植被带，并随着干湿环境的变化，分布区发生改变。到中新世-上新世中期在青藏高原中部和横断山西界是一种半干旱、半湿润的环境，高山栎组植物在这个区域形成一个连续的分布。同时这个连续分布区的东、西两部分由于东亚季风，气候也发生了分异，两部分的高山栎组植物也随之发生分化。
上新世晚期青藏高原强烈抬升，使高原内部的气候变得更加干旱，使高山栎植物向南退缩。而横断山中段和北段气候变得温凉而湿润，高山栎组植物在横断山得以继续保存并向东扩张。此时由于地形和气候条件的差异，使高原内部和横断山及其以东的居群分化更加严重。横断山地区的居群之间也发生了分化，现代种的祖先都已经出现。
随着第四纪冰期的作用，高原内部的气候变得更加寒冷而干旱，高山栎组植物继续向南退缩，最后在高原的东南和西南边缘保存下来；同时大量高山栎组植物在高原内部绝灭。而东部地区的居群在第四纪冰期时就地保存在大量断陷盆地或山间盆地，形成隔离的“避难所”。由于各居群携带的遗传物质不同，加之各自保存的小环境差异，加剧了各个“避难所”居群的差异。
间冰期气候回暖，青藏高原东南缘携带比较单一的遗传物质的居群，以藏东南和西南为中心迅速向高海拔和高纬度扩散，而此时青藏高原内部的海拔以及气候环境已经不适合高山栎生长，因此高山栎组植物已经无法在高原内部分布。而在横断山区及东部地区，已发生遗传分化的居群从其低海拔“避难所”向高海拔扩散，并且快速扩张，形成现代高山和亚高山分布式样。此时，中国北方的干旱和寒冷使高山栎无法扩散到这些地区。
冰期和间冰期的共同作用使横断山地区的居群发生剧烈分化，从而成为高山栎组现代分布中心和分化中心。