小麦和大豆暗呼吸及光呼吸的CO2回收利用研究

来源 :中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:ruocich
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光饱和点是植物光合能力的重要体现,也是准确进行光合测量的基础。然而,目前小麦旗叶光饱和点的范围存在较大争议。为此,本研究首先探讨了小麦旗叶光饱和点的范围。对不同品种、不同时期(抽穗期、开花期和灌浆期)、不同CO2浓度及不同土壤含N量下小麦旗叶气体交换和荧光参数的结果表明,直角双曲线修正模型可很好地拟合小麦旗叶的光响应曲线和快速光响应曲线,其拟合的饱和光强与实际观测值,以及与新版光合助手(Photosynthesis)拟合结果均较为接近;而老版本光合助手(Photosynthesis Assistant)的拟合结果明显低于观测值(P<0.05)。外界CO2浓度和土壤含N量对小麦旗叶光饱和点具有较大影响,低CO2浓度(300μmol·mol-1)和低土壤含N量(N70)下的光饱和点显著下降(P<0.05);而不同品种和不同时期下小麦旗叶光饱和点的整体差异不明显。正常情况下小麦旗叶的光饱和点范围均集中在1700~2200μmol·m-2·s-1之间,远高于目前普遍认为的1200μmol·m-2·s-1。这与小麦叶片的阳生特点,以及实际观测结果相一致。大豆的研究结果表明,其光饱和点也较高(2000μmol·m-2·s-1左右)。因此,在后续测量过程中最大光强均设置为2000μmol·m-2·s-1。  其次,以C4作物(玉米和苋菜)作为对照,探讨了小麦和大豆光下暗呼吸速率(Rd)降低的原因。结果表明,2%O2条件下,CO2浓度为0μmol·mol-1时,叶室CO2浓度(CO2S)维持在为0μmol·mol-1左右,而胞间CO2浓度(Ci)则显著高于叶室CO2浓度。分析认为这是由于此时植物的暗呼吸仍在正常进行,且该测量条件下的表观光合速率应为CO2浓度为0μmol·mol-1时的光下暗呼吸速率(Rd)。CO2浓度为0μmol·mol-1时,不同光强下的光下暗呼吸速率均随光强的升高而降低,且在低光强(50μmol·m-2·s-1)和高光强(2000μmol·m-2·s-1)之间存在显著差异,说明光强对光下暗呼吸速率具有较大影响。在2%O2条件下,经饱和光强充分活化而断光后,以上四种作物叶片的暗呼吸速率(Rn)均随着时间的推移而下降,说明光强并未抑制暗呼吸速率。综合本次试验结果分析认为,光下暗呼吸速率的降低是由于其CO2被重新回收利用所致,其回收利用率均随光强的升高而增大,从低光强(50μmol·m-2·s-1)到高光强(2000μmol·m-2·s-1),小麦、大豆、玉米和苋菜的回收利用率范围变动分别为22.65%~52.91%、22.40%~55.31%、54.24%~87.59%和72.43%~90.07%。  再次,对不同CO2浓度和不同光强下光(暗)呼吸CO2的回收利用率进行了探讨,并在此基础上对光下暗呼吸速率及总光呼吸进行了估算(简称为新方法)。结果表明,不同CO2浓度(0~1200μmol·mol-l)下,小麦和大豆叶片光呼吸CO2的回收利用率分别为1.258%~52.608%和1.468%~47.172%;光呼吸CO2抑制率分别为3.616%~54.865%和12.140%~42.874%。当CO2为380μmol·mol-1时,不同光强下(0~2000μmol·m-2·s-1)小麦和大豆暗呼吸CO2的回收利用率范围分别为0.453%~1.565%和3.697%~8.035%。根据回收利用率对光下暗呼吸速率的计算结果表明,随着CO2浓度的升高,饱和光强下的光下暗呼吸速率均呈先升后降的趋势,其范围分别为0.691~4.113μmol CO2·m-2·s-1和0.467~2.942μmol CO2·m-2·s-1。当CO2为380μmol·mol-1时,不同光强的小麦和大豆的光下暗呼吸速率差异较小(P>0.05),分别在3.731~3.776μmolCO2·m-2·s-1和3.024~3.158μmolCO2·m-2·s-1之间。根据回收利用率对总光呼吸速率(Rpt)的计算结果表明,总光呼吸速率随着CO2浓度的升高而先增加后减小。在较低CO2浓度下,小麦(<400μmol·mol-1)和大豆(<800μmol·mol-1)的总光呼吸速率大于表观光呼吸速率,且随着CO2浓度的降低,其差值也越大。与在正常空气中(380μmol·mol-1 CO2)相比,在较低CO2浓度下的总光呼吸速率有所降低。以CO2为0μmol·mol-1时为例,小麦与大豆的总光呼吸速率分别从9.106和9.672μmolCO2·m-2·s-1下降到8.739和8.407μmolCO2·m-2·s-1,下降率分别为4.026%和16.241%。这验证了低CO2浓度下Rubisco活性降低,以及RuBP再生困难等观点。然而,总光呼吸速率与表观光呼吸速率差值又随着CO2浓度的降低而逐渐增大。这同时又证明了在低CO2浓度下,光呼吸的竞争性抑制剂减少导致光呼吸速率增加的观点。由此可见,在较低CO2浓度下,总光呼吸速率随CO2浓度的降低而稍有降低是C/O比例变化、1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性降低以及RuBP再生受阻共同作用所导致。另外,同表观光呼吸速率一样,不同光强下小麦和大豆总光呼吸速率均随着光强的升高而增大,当光强大于1000μmol·m-2·s-1时,光呼吸速率基本趋于稳定。然而,总光呼吸速率与表观光呼吸速率之间差异较小(P>0.05),这主要是由于在380μmol·mol-1 CO2下光(暗)呼吸CO2的回收利用率较低。  在此基础上,进而比较了基于CO2回收利用以及传统方法拟合的光下(暗)呼吸速率结果与测量值之间的差异。结果表明,基于光合作用对大气CO2浓度(Ca)响应(简称为A/Ca)而拟合的Rd值(2.766和3.241μmolCO2·m-2·s-1)虽然小于其对应Rn,但却显著高于Rd的测量值(1.943和1.893μmolCO2·m-2·s-1)(P<0.05)。推测也许与现有模型没有考虑CO2浓度对光呼吸和光下暗呼吸速率的影响有关。Laisk法对小麦和大豆光下暗呼吸速率的估算值分别为1.802和1.472μmolCO2·m-2·s-1;而Kok法对小麦和大豆光下暗呼吸速率的估算值分别为2.614和3.473μmolCO2·m-2·s-1。与传统方法(Laisk法和Kok法)相比,基于CO2回收利用而计算的结果考虑了CO2浓度和光照强度对光下暗呼吸速率的影响,与实际测量值相吻合,其结果更具可信性。  最后,以不同CO2浓度下的数据为例,对表观光呼吸速率、总光呼吸速率、暗呼吸速率、光下暗呼吸速率、表观光下呼吸速率和总光下呼吸速率等参数之间的联系及定量关系予以了论述,以期为准确估算相关参数提供参考。
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