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密度制约机制是解释群落生物多样性维持的重要假说之一,也是现代生态位理论的重要组成部分。与传统生态位理论不同,现代生态位假说强调物种间的差异维持了群落的生物多样性,这种差异的来源多种多样,例如生活史特征、养分利用类型以及方式、对空间动态以及时间动态的响应乃至由于病菌、捕食者引起的适合度差异。这些差异导致的直接结果就是种内竞争要显著高于种间竞争,也就是所谓的密度制约。与中性理论相比,生态位理论是一种基于物种稳定共存的假说,而物种稳定共存的前提是基于生态位差异的大小与密度制约强度的平衡,因此,密度制约也被称为物种共存的内稳性机制(stabilizingprocess)。目前,大量的研究表明这种由于生态位导致的密度制约确实能够解释简单植物群落的物种共存(例如:草地群落),但是该理论在解释森林群落的生物多样性方面常常遭受各种质疑。不同于草地群落以及实验群落,在森林群落中小范围内常常共存着大量的物种,以热带雨林为例,在婆罗洲(Borneo)O.52平方公里的森林内存在着1175个物种,在厄瓜多尔O.25平方公里的森林内存在着1104个物种。自从Janzen—Connell假说提出以来,生态学家先后在各种森林类型中对密度制约的普遍性进行了验证,虽然在大多数森林群落中发现了普遍的密度制约格局,但是很多研究都表明密度制约效应仅存在于很小的尺度(<=20m),随着尺度的加大,密度制约的强度会迅速地衰减。Hubbell等(1980)利用理论模拟对小尺度密度制约对生物多样性维持的贡献进行了研究,他们发现小尺度的密度制约不足以维持森林群落较高的生物多样性,虽然他们关于物种平衡共存前提的假设为人质疑,Armstrong(1989)也通过分析模型表明小尺度的密度制约能够促使竞争物种共存,但是这些研究都促使人们开始思考密度制约是否足以维持森林群落的生物多样性这个群落生态学的核心问题。
本研究基于亚热常绿阔叶林(24公顷古田山样地)以及热带雨林(50公顷BCI样地)两个大型森林动态监测样地,结合幼苗动态(存活死亡)、成树分布(胸径>=1cm)以及群落谱系结构数据,从群落尺度的密度制约(群落补偿趋势)以及密度制约对生物多样性的影响两个方面对密度制约如何影响物种共存进行了探讨。为了研究小尺度密度制约能否在大尺度上形成群落补偿效应从而实现森林多样性维持,我们利用古田山24公顷大型监测样地的幼苗动态数据以及地形、土壤数据,通过建立混合效应模型,证实密度制约能够同时在局域尺度以及群落尺度对群落动态产生较大影响,并首次尝试对生境异质性和群落补偿效应对亚热带常绿阔叶林幼苗更新动态的相对贡献进行了评估,我们发现虽然生境异质性对幼苗动态贡献的绝对值远大于密度制约(34.6％vs.17.7％),但是在排除物种生境偏好的影响以后,密度制约的解释量高达50％-100％,这说明除了物种本身的适应性差异以外,密度制约确实能够调节群落物种种群动态。密度制约的重要性在古田山亚热带常绿阔叶林得到证实,但是还很少有研究来验证密度制约提高生物多样性的方式。密度制约假说强调由于资源竞争、有害生物侵害(如病原微生物、食草动物捕食)等引起同种个体之间发生的相互损害行为导致群落内常见种个体生长率(或更新率)降低和死亡率提高,从而为其它物种的生存提供空间和资源,维持群落生物多样性。但是进化理论以及实地监测数据都表明亲缘关系较近的物种会共享病菌和捕食者。同时,在谱系保守性的前提下,亲缘关系接近的物种倾向于竞争共同的资源,从而导致谱系密度制约。在这种情况下,同种密度制约与谱系密度制约的相对贡献又是如何?同种之间的竞争以及亲缘种之间的竞争是否足以为其他物种提供更多的生存空间?由密度制约引起的资源再分配是如何进行的?针对这一系列问题,我们结合古田山24公顷以及BCI50公顷大型监测样地数据以及谱系结构数据,利用等级尺度模型,首次直接证明了密度制约确实能够为谱系关系较远的物种提供生存空间,从而提高群落的生物多样性,其强度足以改变幼树(1cm≤胸径(DBH)<5cm)的群落结构,并解构了由密度制约导致的资源空间再分配模式。