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由于过去一个多世纪的人为干扰,次生林已成为我国森林资源的主体,东北林区尤为如此。为满足日益增长的木材需求,东北林区大面积次生林被落叶松人工林取代,从而形成了独特的次生林生态系统(次生林及镶嵌其内的落叶松人工林)。然而,与次生林相比,落叶松人工林出现了土壤酸化及地力显著衰退等问题,严重制约了次生林生态系统的可持续发展。凋落物是森林生态系统土壤养分的主要来源,因此,落叶松人工林凋落物分解缓慢,造成林下土壤养分输入与输出失衡,是导致其出现地力衰退的关键因素。通过引入阔叶树种,改变落叶松人工林凋落物数量和组成,可促进落叶松林凋落物分解,加快养分归还速率,提升地力。然而,阔叶树种如何选择、落叶松-阔叶树种混交如何影响凋落物分解过程等机理问题迄今缺乏深入研究。鉴于此,本研究选择东北次生林生态系统中3种主要阔叶树种:色木槭(Acer mono)、蒙古栎(Quercus mongolica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)与落叶松(Larix gmelinii)为对象,选用5mm和0.05mm两种孔径的凋落物袋,研究单种及针阔混合种凋落物(针阔凋落物质量比1∶1)分解过程;凋落物袋埋设于落叶松人工林及毗邻次生林样地。自埋放次年(2013年)开始,连续2年分别于5、8、10月取回凋落物袋,计算凋落物质量残留率、利用Illumina平台测定细菌、真菌群落(功能)组成,利用比色法测定与凋落物分解相关的7种酶活性,比较了各凋落物在分解过程中的差异,并重点探讨了微生物功能群在凋落物分解中的作用。主要结果如下: 凋落物分解速率 经2年分解,除0.05mm网袋内胡桃楸凋落物外,三种阔叶凋落物分解速率均显著高于落叶松凋落物(P<0.05);其中,色木槭分解速率最高(5mm和0.05mm网袋内分别分解80.5%和55.7%),其次是蒙古栎(5mm和0.05mm网袋内分别分解67.1%和52.0%)和胡桃楸(5mm和0.05mm网袋内分别分解67.3%和48.6%);落叶松分解速率最低(5mm和0.05mm网袋内分别分解43.2%和45.6%)。除落叶松林0.05mm网袋内落叶松-色木槭混合凋落物分解速率显著高于落叶松-胡桃楸外,三种混合凋落物分解速率差异不显著(P>0.05);但是,落叶松-色木槭和落叶松-蒙古栎混合凋落物分解速率显著高于落叶松凋落物(P<0.05),其中,落叶松与蒙古栎凋落物混合分解表现出显著的协同促进作用。 凋落物袋孔径对阔叶和混合凋落物分解速率影响显著,而对落叶松凋落物分解速率无显著影响。5mm网袋内色木槭、胡桃楸凋落物和落叶松-蒙古栎混合凋落物在落叶松林内分解速率显著高于次生林。林型对0.05mm网袋内各凋落物分解速率无显著影响,说明微生物对各凋落物的分解未受到林型的影响。由于本研究重点关注微生物对落叶松人工林凋落物的分解,因此,后续研究只选择落叶松人工林0.05mm网袋内各凋落物进行微生物相关指标的测定。 参与凋落物分解的细菌、真菌组成 参与各凋落物分解的细菌优势类群相同。分解6个月,各凋落物优势细菌属为土地杆菌属(Pedobacter)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)和紫色杆菌属(Janthinobacterium);分解9~18个月,各凋落物优势细菌属为鞘氨醇单胞菌属和藤黄色杆菌属(Luteibacter);分解21~24个月,各凋落物优势细菌属为慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)。 参与各凋落物分解的真菌优势类群差异显著。分解6个月,梅里盘菌属(Meria)、螺菌属(Neobulgaria)和兰伯特盘菌属(Lambertella)为落叶松凋落物优势真菌;枝蛹孢属(Helicodendron)、尾孢属(Cercospora)和蔷薇球壳菌属(Rosasphaeria)为色木槭凋落物优势真菌;蔷薇球壳菌属、Cystodendron、月盾霉菌属(Peltaster)和粒毛盘菌属(Lachnum)为蒙古栎凋落物优势真菌;枝蛹孢属和枝孢属(Cladosporium)为胡桃楸凋落物优势真菌;3种混合凋落物优势真菌为梅里盘菌属、螺菌属、兰伯特盘菌属和枝蛹孢属。分解9~18个月,落叶松凋落物优势真菌为赭霉属(Ochroconis)和黑星菌属(Venturia);色木槭凋落物优势真菌为枝蛹孢属和Apodus;蒙古栎凋落物优势真菌为轴霉菌属(Sympodiella)、小菇属(Mycena)和赭霉属;胡桃楸凋落物优势真菌为枝蛹孢属和Cylindrosympodium;混合凋落物优势真菌受针叶和阔叶共同影响,赭霉属和黑星菌属相对丰度最高。分解21~24个月,各凋落物优势真菌均为小菇属。 细菌、真菌功能群对凋落物分解的影响 凋落物类型对细菌木聚糖酶、乙酰氨基己糖苷酶和氨基肽酶编码基因相对丰度影响不显著(P>0.05),说明各凋落物中细菌对半纤维素、几丁质和蛋白质的分解潜力相同。各凋落物中细菌1,4-β-纤维二糖酶编码基因相对丰度极低(0.004‰);且在各凋落物中均未检测到细菌酚氧化物酶和过氧化物酶编码基因,说明细菌对凋落物纤维素和木质素分解作用有限,这两类物质的分解可能主要是真菌起作用。上述结果也暗示真菌是凋落物中胞外酶的主要分泌者。 分解前18个月,色木槭和胡桃楸凋落物真菌群落与纤维素分解酶(β-葡萄糖苷酶和外切葡聚糖酶)活性呈正相关,说明在这两种凋落物上定殖的真菌具有高效地分解纤维素的潜力;蒙古栎凋落物真菌群落与半纤维素分解酶(木聚糖酶)活性呈正相关,说明在该凋落物上定殖的真菌是高效的半纤维素分解者。与阔叶相比,落叶松凋落物上述3种酶活性低,说明其真菌群落分解纤维素和半纤维素时效率较低。分解21~24个月,各凋落物进入木质素分解阶段,主要表现为木质素分解酶(酚氧化物酶和过氧化物酶)活性显著提高。小菇属真菌是各凋落物主要木质素分解菌,其相对丰度与木质素分解酶活性呈正相关。另外,分解24个月,蒙古栎凋落物木质素分解酶活性显著高于其他单种凋落物,可能是由于该阶段小菇属和挫孔菌属(Sistotrema)共同在其木质素分解中起作用。与落叶松凋落物相比,落叶松-色木槭和落叶松-胡桃楸混合凋落物纤维素分解酶活性高;而落叶松-蒙古栎混合凋落物半纤维素分解酶和木质素分解酶活性高。该结果说明,落叶松与色木槭或胡桃楸凋落物混合有利于混合凋落物中纤维素的分解,而与蒙古栎凋落物混合则有利于其中半纤维素和木质素的分解。 主要结论: 本研究所选不同种类凋落物分解速率差异显著,其中,落叶松凋落物分解速率显著低于色木槭、蒙古栎和胡桃楸凋落物;3种混合凋落物中,落叶松-色木槭和落叶松-蒙古栎混合凋落物分解速率均显著高于落叶松凋落物;因此,如果仅从凋落物分解角度考虑,落叶松更适宜与色木槭或蒙古栎进行混交。 各凋落物细菌分解者及其酶编码基因相对丰度无显著差异,说明细菌不是影响各凋落物分解速率的主要微生物因素;落叶松凋落物真菌分解者及其产生的胞外酶活性与阔叶凋落物差异显著,是导致落叶松凋落物分解速率低的关键。 阔叶与落叶松凋落物混合分解,可以改变真菌分解者组成及胞外酶活性,使其更有利于凋落物中纤维素、半纤维素或木质素的分解,因此,可在一定程度上提高混合凋落物的分解速率。