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复序薹草亚属Carex subg.Vigneastra(Tuck.)Kük.是莎草科(Cyperaceae)薹草属(Carex)中比较原始的一个类群,约有100种,以大型圆锥花序、雄雌顺序的两性小穗和囊状的枝先出叶等性状区别于薹草属的其它亚属。该亚属主要分布于亚洲的热带和亚热带地区,有几种分布于非洲的热带地区,另有10到15种分布于美洲热带地区。虽然复序薹草亚属是薹草属中种类最少的一个亚属,但却是薹草属系统学研究中的关键类群和疑难点之一。本文通过对复序薹草亚属植物的形态性状、叶表皮特征、果囊和小坚果微形态学特征和分子系统学的研究,以及对生境和地理分布的分析,探讨其植物系统学问题,阐明该亚属与其他亚属之间及该亚属内各组之间的系统关系,明确一些种的系统位置,澄清疑难种的分类混乱,并对中国该亚属植物进行分类学修订。
1.形态性状分析
在查阅大量国内馆藏标本和野外居群观察的基础上,对复序薹草亚属及部分近缘植物类群的形态性状及其变异式样进行了详细的比较分析,重新评价了各性状的分类学价值。确认复序薹草亚属有价值的分类性状集中在秆和小穗部分的传统观点,并揭示了秆的着生方式、枝先出叶形态、雌花和雄花鳞片、果囊、小坚果等器官的性状具有重要分类价值。研究中也发现有些相对稳定的分类性状,在不同种类中表现出不同程度的变异。因此,同一性状在不同等级的分类群处理和在不同类群内的分类价值是不一样的。故在分类处理时最好能使用几个相关联的性状。
2.叶表皮解剖学和微形态学
在光镜和扫描电镜下观察了复序薹草亚属37种1变种植物的叶表皮特征,发现其共同的特征为:垂周壁式样均为波状或深波状；气孔器类型均为平列型。上、下表皮细胞的形状为长方形和近方形两种类型,下表皮气孔器的形状为椭圆形和近圆形两种类型,这与秆的着生方式具有一定的相关性。本文依据上表皮细胞形状、脉间细胞是否具有刺毛或角质凸起,将所研究的种类划分为2个类型、4个亚型；根据下表皮细胞气孔器的形状、副卫细胞形状和是否具有乳突,将所研究的种类划分为2个类型5个亚型。
3.果囊形态学和微形态学
在扫描电镜下观察了复序薹草亚属31种3变种的果囊形态和表面微形态特征。发现果囊表面的微形态特征划分为细胞长方形、近方形和近圆形三种类型；部分种类存在气孔器,为平列型,近圆形,稀为椭圆形；硅体存在于脉上细胞内,每个细胞含2-4个硅体；一些植物的果囊表面存在毛被。
4.小坚果形态学和微形态学
在扫描电镜下观察了复序薹草亚属31种3变种的小坚果形态和表面微形态特征。发现小坚果表皮微形态特征中硅体基座具有凹陷、凸起和平坦三种类型,表皮细胞呈(五)六边形或多边形,细胞垂周壁呈薄或厚,无孔或蜂窝状,中央具硅体或无,硅体颗粒状、锥状或丘状,少数种类硅体周围具有卫星颗粒。
5.分子系统学研究
薹草属中选取了69种作为代表,新增取样10种22个样品,利用核核糖体DNA的ITS和ETS,以及叶绿体DNA的trnL-F,采用最大简约法和贝叶斯法分别对各个DNA片段以及联合片段进行系统发育重建。核DNA得到的系统发育树与叶绿体DNA得到的系统发育树大体一致。将3个DNA区段序列联合分析得到的系统树分辨率高于单一片段分析。系统发育分析结果表明,复序薹草亚属不是一个单系类群,而印度薹草组和多穗薹草组组成复序薹草亚属的的核心类群。通过分子系统学研究,复序薹草亚属中一些种类的系统位置得到澄清。根据本研究结果,我们还讨论了薹草属基部类群和复序薹草亚属中各个组的系统发育关系问题。
6.分类学处理
在应用上述性状分析结果及查阅国内外大量标本的基础上,结合分子系统学的研究结果,对我国复序薹草亚属植物进行了分类学处理。确定了我国复序薹草亚属目前包括36种3变种,其中包括1新种,将1个名称处理为异名,确认杭州薹草和杭州薹草组不属于该亚属,另有霹雳薹草应归为该亚属,但在该亚属中的分类学地位有待进一步研究。“分类处理”部分还描述了每个种的性状特征、变异情况、相关的分类学处理及其与近缘种的关系,最后列出所研究的标本。