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盗蜜广泛存在于管状花或有蜜距的植物中,它是指访花者不从花冠开口处进入,而是通过在花冠筒或蜜距上打洞并从中取食花蜜的行为,这种行为通常不提供传粉服务。两型花柱是一种独特的花型二态现象,居群中具有长花柱和短花柱两种表型的花。长花柱表型具有长的花柱和短的花药,短花柱表型具有短的花柱和长的花药,这两种表型的花柱和花药呈互补对应。大部分两型花柱植物的花都是管状的,但盗蜜现象在花柱异长植物中仅有有限的报道。两型花柱植物偏花报春(Primula secundifiora)中存在一种独特的盗蜜传粉机制,瑞熊蜂是其盗蜜传粉者,能专一地将长花柱的花粉带到短花柱的柱头上。
以分布于云南省香格里拉县的偏花报春为材料进行了研究,对4个自然居群的开花物候和盗蜜率进行了调查;测量了两种表型的花蜜分泌量及被盗蜜花朵的形态和盗蜜者与正常拜访者的形态;跟踪观察了盗蜜者和正常拜访者的访花行为;对自然情况的花朵是否被盗蜜进行标记并进行了控制实验;还统计了6个自然居群的座果率和结籽数,从而揭示偏花报春中熊蜂盗蜜的原因及盗蜜对偏花报春两种表型繁殖适合度的影响,进一步探讨盗蜜对两型花柱植物性系统维持的作用。具体结果如下:
1.对4个自然居群的开花物候和盗蜜率的调查结果表明,偏花报春的开花物候不同步,较早的居群5月下旬就开始开花,较晚的居群则到6月中旬才开始开花。盗蜜率在时间和空间上存在着变化,不同居群间的盗蜜率存在差异,有的居群在整个花季都没有盗蜜发生,而有的居群一直有盗蜜发生,且有盗蜜发生的居群内,随时间的变化盗蜜率也存在很大的变化,偏花报春与盗蜜者之间存在复杂的关系。
2.对两种表型的花蜜测量结果显示,两种表型的花蜜是连续分泌的,在整个花期中两种表型的花蜜量、糖浓度和糖含量都没有显著差异,说明两种表型给拜访者提供的花蜜报酬是相同的。花形态和拜访者测量结果表明,两种表型的花冠筒显著长于盗蜜者和正常拜访者的喙长,花冠筒的长度和拜访者的喙长是不匹配的。
3.跟踪观察拜访者的访花结果表明,偏花报春中的盗蜜者和正常拜访者都是瑞熊蜂(Bombus richardsi),且盗蜜和正常拜访行为对花表型没有偏好,它们访花的单花停留时间、花序间飞行时间和平均每花序访花数都没有显著差异,说明它们的拜访效率不存在差异。去除一种表型留下另一种表型的相对独立的样方中,长花柱的盗蜜率显著高于短花柱,盗蜜者更多地盗长花柱表型的花,可能是盗蜜者既要获取花蜜又要收集花粉,而盗短花柱的花仅能吸取花蜜。
4.控制实验结果表明,仅被盗蜜一次短花柱表型的座果率就能达到77.08％,而长花柱仅有2.86%的座果率,说明盗蜜对于短花柱来说是一种很高效的传粉方式。在仅允许多次盗蜜情况下,短花柱座果率和每果种子数都显著高于长花柱。标记单花的座果率和结籽数表型间比较的结果显示,在没有发生盗蜜的情况下,两种表型间的座果率和每果种子数没有差异;在有盗蜜发生的情况下,短花柱的座果率和结籽数显著高于长花柱,也有的没有差异。表型内比较结果显示,盗蜜发生与否对长花柱的座果率和结籽数没有影响,但对于短花柱来说,盗蜜可能提高其座果率和结籽数。这说明盗蜜可能起到弥补短花柱正常传粉的不足。
5.对6个自然居群的花序座果率和结籽数统计结果表明,在有盗蜜的居群中,短花柱的平均每花序座果率和结籽数都显著高于长花柱;而没有盗蜜的居群中,有些居群中短花柱的平均每花序座果率和结籽数显著低于长花柱,也有些居群中两种表型的平均每花序座果率和结籽数没有显著差异。
从本研究的结果中可以得出:(1)由于花蜜连续分泌且盗蜜者除了喙外的口器等部分也能探入花冠筒,盗蜜者喙长与花冠筒长形态上的不匹配可能不是熊蜂盗蜜的真正原因,而可能与花冠口的角度与昆虫的行为不匹配有关。(2)偏花报春中存在偏型传粉,正常传粉途径长花柱有较高的雌性适合度而短花柱有较高的雄性适合度;(3)盗蜜起到了弥补正常传粉途径短花柱授粉的不足,提高了长花柱的雄性适合度和短花柱的雌性适合度。因此可能对维持两型花柱植物的性系统起到重要的作用,将对更多存在盗蜜的两型花柱植物进行研究来验证这个假设。