温度和水分变化对高寒草甸植物物侯序列的影响

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气候变化引起温度上升和水分有效性的变化,并对全球生态系统产生重要的影响。物候是生物随时间变化的周期性现象,主要受生物和非生物因素驱动,是气候变化的敏感指标之一。目前,无论是长期地面观测,还是遥感或模型模拟,多数研究均发现气候变化导致植物的返青期和初花期提前,枯黄期延迟,从而延长了植物的生长季。但由于研究方法、地点以及研究对象和观测指标等的差异,对导致植物物候变化趋势及其驱动因子的理解还缺乏一致的认识。如目前主要针对单个植物物候初始期的研究有余,缺乏对整个生活史物候序列的系统研究,而针对物候持续期的研究更少;由于不同植物物候对气候变化的反应不同,很难通过个体物候的变化来推理群落物候的变化;特别是长期气候变化同时包含了增温和降温的过程,但由于试验方法的限制导致对降温的效应知之甚少。上述这些原因严重制约了对植物个体和群落物候如何响应与适应气候变化的过程和机理的理解。因此,从物种尺度到群落尺度的长期定位观测以及多因素的综合分析,对预测未来气候变化情境下植物物候的响应具有重要的意义。  国内外相关研究结果表明高海拔区域物候温度敏感性显著高于高纬度区域。因此,作为“第三极”的青藏高原成为研究气候变化的理想场所。在祁连山南坡四个海拔(3200、3400、3600和3800m)开展了连续3年的双向移栽试验,以便研究不同增温和降温梯度对不同高寒草甸植物和群落物候序列的影响。在原位与移栽小区各选择了6种共有植物(包括2种早花植物、4种中花植物(单子叶和双子叶植物各2种),通过植物标记对这些植物的7种物候序列(返青期、现蕾期、初花期、初果期、果后营养期、初黄期和枯黄期以及它们的持续期)的初始期及持续期进行了系统监测;同时利用网格法对不同群落物候序列的初始期和持续期进行同步监测。另外,在那曲高寒草甸开展了原位不同梯度增温(0、1、2和4℃)和增水(0、50%)试验,对各处理的主要物种以及群落物候序列进行了监测,初步探讨了温度和降水变化对植物和群落物候序列变化的相对作用。主要得到以下结果和结论:  1、物候序列初始期变化的同步性。尽管所观测的植物个体和群落物候序列随原位海拔上升(不移栽)并没有表现出一致性的提前(早期物候)或推迟反应(晚期物候),但短期双向移栽试验结果表明,所有植物的早期物候和多数植物的晚期物候对增温和降温均表现出同步提前或推迟的现象,但相对于其它物候而言,植物的果实期(初果期或末果期)对气候变化的响应则相对稳定。  2、物候序列初始期变化的非线性。大多数物种的物候初始期对增温和降温的响应是非线性的。增温下各物候初始期的阈值为0.53-1.50℃;降温下各物候期的阈值为-0.51-1.25℃。总体上,在温度变化的阈值范围内线性模型显著的低估了物候初期提前或推迟的程度。但对群落而言,多数物候序列初始期是呈显著线性响应的。不同增温梯度和增水试验初步表明,无论是物种水平还是群落水平的物候初始期变化也不存在非线性的响应。  3、初花期变化的非对称性。尽管增温均提前了所观测植物的初花期,降温推迟了其初花期,但早花植物和中花植物初花期对增温和降温的反应是非对称的,如早花植物对降温更敏感,而中花植物对增温更敏感。  4、物候序列持续期的等级反应。物候持续期的变化存在内在的联系以及等级关系,低等级的物候持续期决定了高等级物候持续期的变化。增温显著延长了生长季,其主要由于延长了繁殖期特别是主要由延长的开花持续期引起的。相反的,降温显著缩短了生长季,但主要缩短了果后营养持续期,同时开花持续期和繁殖期缩短的程度较小。  5、群落物候序列初始期变化。尽管增温显著提前了所有群落物候序列的初始期,延迟了枯黄期,且降温有相反的效应,但群落物候序列的变化方向和程度与个体物候序列的变化不尽相同。开花功能群的比例变化(生物因素)和环境因素(土壤温湿度等)的变化共同决定了群落物候序列对气候变化的响应模式。  6、温度和水分变化的相对作用。一年的增温和增水试验结果初步表明,增温延迟了4种植物和群落的物候序列的初始期,而增水却提前了植物个体和群落的物候序列初始期,说明增温导致土壤水分的降低可能改变了增温对物候影响的程度甚至影响的方向。  该研究表明,植物物候序列对长期和短期气候变化的响应存在显著性的差异,如植物随原位海拔的升高并没有像双向移栽试验一样表现出一致的变化趋势,可能主要由2个原因造成的:(1)原位海拔上植物已经经历了长期的协同进化,表现为高海拔植物需要较低的积温就可以开花,从而部分补偿了低温的限制;对于双向移栽植物而言,短期内积温需求的变化与移栽造成的温度变化两者共同决定着物候序列变化的方向和程度;(2)海拔高度移栽试验同时包含了温度和水分的变化(可能还有其它因素的变化),如高海拔向低海拔移栽时气候由寒旱向暖湿变化,反之亦然,所以温、湿度变化对物候序列变化的相对作用很难区分。因此,在那曲的增温梯度和增水试验进一步证明,未来需要长期的监测并区分温度和降水变化对不同植物和群落物候序列的相对作用,并需要进一步探讨植物对增温和降温非对称性、非线性反应的过程和机理。
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