S基因调控番茄开花和果实生长发育

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果实是植物的重要器官,近年来研究发现果实发育是一个非常复杂的过程,涉及错综复杂的调控网络,包括转录因子的转录调控、信号转导介导的激素调控以及细胞周期和胞内复制在细胞增殖和细胞体积等多个方面的调控作用。WUSCHEL-RELATEDHOMEOBOX(WOX)基因编码植物特有的一类转录因子,参与植物生长发育的调控,不仅参与胚的极性建成、SAM(Shoot Apical Meristem)中干细胞的维持和分裂、还参与叶片、花以及根的形态建成。在番茄中COMPOUND INFLORESCENCE(S)是拟南芥WOX9/STIMPY的同源基因,WOX9/STIMPY通过调控细胞分裂而影响分生组织大小。本研究利用s突变体和S过表达植株,通过表型、细胞学和基因表达分析对S在番茄生长发育过程中尤其是果实生长发育过程中的作用进行了研究。实验结果表明:35S:S/LA1781(OE)转基因植株开花早于野生型,且植株明显矮化、生长较弱、叶片较小;而突变体s表现出轻微的晚花表型。原位杂交实验发现:S与SFT(SINGLEFLOWER TRUESS)在成花转换期的茎尖分生组织SAM中具有相似的表达模式,且S在sft突变体花序原基中表达下调,说明SFT调控了S的表达,进一步的遗传杂交也证明了S增强了SFT介导的植物开花途径和花序发育。此外,s突变体果实相对于野生型略大,成熟较晚,而S过表达植株坐果较差,果实较小,成熟也较晚,果实中种子数较少。组织切片观察发现,s突变体细胞层数减少,中果皮细胞平均面积增大,最终导致果皮较厚;而过表达植株果皮细胞增殖加速,中果皮细胞层数增加,细胞平均面积减小。以上结果说明S参与果实细胞的分裂、分化以及果实成熟的调控。基因表达分析发现,S过量表达导致细胞周期相关基因在果实中的表达上升,并伴随果实细胞的倍性降低;S突变会导致胞内复制因子SlCCS52A表达量上调,细胞倍性增加。因此,我们推断S可能作用于细胞周期的G2到M期,通过调控细胞周期从G2到M期的转变,从而影响细胞分裂和胞内复制的平衡,最终影响了果实发育。S基因调控番茄开花和果实生长发育,证明了WOX基因家族成员调控植物生长发育的多样性。
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