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瑞香狼毒(Stellera chamaejasme L.)是瑞香科(Thymelaeaceae)狼毒属的一种多年生野草,有毒。据调查,从20世纪60年代开始至今,狼毒在青藏高原东缘的高寒草甸上不断蔓延、密度不断变大,在一些地段甚至成为优势物种。有关狼毒在高寒草甸蔓延的生态系统效应的研究尚未见报道。本文从系统碳、氮循环的角度,分别研究狼毒在生长和非生长季节对高寒草甸生态系统的影响。同时,从花粉化感的角度,深入研究狼毒对当地同花期物种有性繁殖的影响。系统地研究高寒草甸生态系统物质循环过程,特别是非生长季节微生物和土壤碳氮库的动态变化,有助于揭示狼毒在系统物质循环方面的“物种效应”以及这种效应的季节变化,为丰富有关高海拔生态系统,特别是其非生长季的物质循环的科学理论做出贡献。同时,碳氮循环和花粉化感的研究还有助于深刻地理解狼毒作为一种入侵性很强的杂草的特殊的蔓延机制,从而为狼毒的有效防治、高寒草甸的科学管理提供依据。
针对狼毒在青藏高原高寒草甸上蔓延的生态系统碳氮循环方面的影响,开展以下2方面的研究:(1)在生长季,研究松潘县尕米寺附近(北纬32°53,东经103du340,海拔3190 m)的两种地形(平地和阳坡)条件下狼毒对土壤碳氮循环影响及可能的原因。狼毒和其它几个主要物种(圆穗蓼(Polygonummacrophyllum D. Don var. Macrophyllum),草地早熟禾(Poa pretensisL.),四川嵩草(Kobresia setchwanensis Hand.-Maizz.),鹅绒委陵菜(Potentilla anserinaL.var. anserine)和鳞叶龙胆(Gentiana squarrosa Ledeb.)的地上凋落物产量以及地上凋落物和根的化学组成被测量。在有一无狼毒斑块下,各种土壤的库(比如,铵态氮、硝态氮、无机磷和微生物生物量)和周转率(包括净矿化、净硝化、总硝化、反硝化和微生物呼吸速率)被测量和比较。(2)在非生长季节,尤其是春季冻融交替期,选取了两个研究地点——尕米寺和卡卡沟(北纬32059’,东经103°41,海拔3400 m),分别测定有狼毒和无狼毒斑块下土壤微生物生物量碳和氮、可溶性有机碳和氮以及铵态氮和硝态氮的动态变化。同时,分别在上述两个地点有一无狼毒的样地上,研究6个主要物种(狼毒、圆穗蓼、草地早熟禾、四川嵩草、鹅绒委陵菜和鳞叶龙胆)从秋季开始、为期1年的凋落物分解过程。
针对狼毒花粉化感对同花期其它物种可能的花粉化感作用开展以下工作:在实验室中,用一系列浓度的狼毒花粉水浸提液对与它同花期的其它物种以及自身花粉进行测试,测定花粉萌发率;在野外自然条件下的其它物种的柱头上施用上述浓度的狼毒花粉水浸提液,观测种子结实率,同时,观察狼毒花粉的种间花粉散布数量。
生长季节的研究结果表明,狼毒地上凋落物氮含量比其它几个主要物种更高,而木质素-总氮比更低。狼毒显著地增加其斑块下表层土壤中有机质的含量,而有-无狼毒的亚表层土壤在有机碳和总磷方面没有显著差异。狼毒表土中硝态氮含量在平地和阳坡比无狼毒土壤分别高113%和90%。狼毒表土中微生物生物量碳和氮量显著高于无狼毒表土。无论是平地还是阳坡,狼毒土壤的总硝化和微生物呼吸速率显著高于无狼毒土壤;而它们的反硝化速率只在平地有显著的差异。狼毒与其它物种间地上凋落物的产量和质量的差异可能是导致有-无狼毒土壤碳氮循环差异的原因。我们假设,狼毒可能通过增加贫氮生态系统土壤中的有效氮含量提高其入侵能力。非生长季的研究结果表明,在青藏高原东缘的高寒草甸上,土壤微生物生物量在11月的秋-冬过渡期达到第一个峰值;在春季的冻融交替期,微生物生物量达到第二个峰值后又迅速降低。无机氮以及可溶性有机碳氮与微生物生物量有相似的变化过程。微生物碳氮比呈现显著的季节性变化。隆冬季节的微生物生物量碳氮比显著高于生长旺季的微生物碳氮比。这种变化可能暗示冬、夏季微生物的群落组成和对资源的利用有所不同。有-无狼毒斑块下土壤微生物和土壤碳、氮库一般只在秋-冬过渡期有显著差异,有狼毒土壤微生物生物量和土壤碳、氮库显著高于无狼毒土壤;而在之后的冬季和春季没有显著差异。所有6个物种凋落物在非生长季分解率为24%-50%,均高于生长季的10%到30%。其中在秋-冬过渡期,凋落物开始埋藏的两周时间内,分解最快,达10%-20%。不同物种凋落物全年的分解率和分解过程有显著差异。圆穗蓼在全年的分解都较缓慢(非生长季26%,生长季15%),草地早熟禾和四川嵩草等全年的分解速率比较均匀(非生长季和生长季均为30%,非生长季略高),而狼毒在非生长季分解较快(约50%),而在接下来的生长季分解变得缓慢(约12%)。所有物种的凋落物氮含量在非生长季下降,而在随后的生长季上升。
实验室的花粉萌发试验证明,狼毒花粉对自身花粉萌发没有自毒作用,而其它受试的所有物种(圆穗蓼,秦艽(Gentiana macrophylla Pall. var. fetissowii),湿生扁蕾(Gentianopsis paludosa(Hook.f.)Ma var. paludosa),鳞叶龙胆,椭圆叶花锚(llalenia ellipticaD.Don var, elliptica),蓝钟花(Cyananthus hookeriC.B.CI. var. grandiflorus Marq.),小米草(Euphrasia pectinata Ten.),川西翠雀花(Delphinium tongolense Franch.),高原毛莨(Ranunculus tanguticus(Maxim.)Ovcz. var. tanguticus)和鹅绒委陵菜)的花粉萌发率随着狼毒花粉浸提液浓度的增加呈显著的非线性降低。大约3个狼毒花粉的浸提液就可以抑制受试的多数物种的50%的花粉萌发。在鳞叶龙胆和小米草柱头上狼毒花粉的数量分别为5.76个和3.35个。狼毒花粉散布数量的差异最可能的原因在于是否有共同的传粉昆虫。花的形状(辐射对称VS左右对称)、植株或花的密度以及花期重叠性可以部分解释这种差异。在野外试验中,我们发现6个物种(秦艽、湿生扁蕾、鳞叶龙胆、椭圆叶花锚、蓝钟花和小米草)的种子结实率随狼毒花粉浸提液浓度的增加呈显著的非线性降低。鳞叶龙胆和小米草柱头上狼毒花粉的数量(分别是5.76个和3.35个)分别达到了抑制它们63%和55%种子结实率的水平。因此,狼毒对鳞叶龙胆和小米草可能存在明显的花粉化感抑制作用。狼毒周围的物种可能通过花期在季节或昼夜上的分异避免受到狼毒花粉化感的影响或者通过无性繁殖来维持种群繁衍,因此狼毒通过花粉化感作用对其周围物种繁殖的影响程度还需要进一步地研究。如果狼毒的花粉化感抑制作用确实存在,那么它可能成为一种自然选择压力,进而影响物种的进化。