系统发育和土壤气候环境对华南苦苣苔科植物叶片元素含量的影响研究

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植物需要大量元素来完成生命循环。长期以来,人们对土壤和气候条件如何影响植物元素含量做了大量的研究,然而系统发育(或进化历史)对植物元素含量的影响却往往被忽视。阐明植物元素含量特征及其影响因子对于理解植物对环境变化的响应与适应具有重要意义。  华南喀斯特地区是全球生物多样性热点地区之一,喀斯特植物是我国植物特有性和多样性的重要组成部分。苦苣苔科是一个中等大科,科下约有150属3700余种;我国苦苣苔科植物全部隶属于其中的长蒴苣苔亚科,有59属460种以上。华南喀斯特地区是我国苦苣苔科植物分布的主要生境,苦苣苔科75%的物种在该地区都有发现。相对于该科中很多小属或独种属,报春苣苔属含有150多个物种(苦苣苔科植物的分类系统进行检验和修订后)。该科植物的自然分布具有高度的土壤专一性,生境独特,种类繁多,具有极高的科研、观赏及药用价值。目前我国的苦苣苔资源仍基本处于野生状态,由于其自身的遗传缺陷以及人类对野生资源的过度开发,大多数物种处于濒危状态。因此,开展该科植物元素含量特征及其影响因子的研究,在深入理解喀斯特地区植物对环境变化的响应与适应的同时,有助于进一步理解元素的地球化学循环,为受损的生态系统恢复及该科植物的迁地保护等方面提供理论依据。  喀斯特植物区系具有的高度的物种丰富度和特有性、与长蒴苣苔亚科其他属相比较报春苣苔属相对高的物种丰富度、报春苣苔属植物已经建好的系统发育树这三个充分条件使长蒴苣苔亚科成为一个理想的体系来进行不同系统发育水平(长蒴苣苔亚科水平和报春苣苔属水平)上喀斯特植物区系植物营养循环和植物-土壤相互关系的比较研究。  我们对华南苦苣苔科植物进行大范围资源调查(本研究所指的华南地区包括广西、广东、福建、云南、贵州、湖南、江西、浙江、四川、重庆、湖北、安徽、海南13个省),根据野外植物生长的基于地质地貌的生境土壤类型可将其分为:喀斯特石灰岩土壤植物、丹霞沙砾岩土壤植物和砂页岩酸性土壤植物。以长蒴苣苔亚科26属117种422个居群植物为研究对象,对比分析了他们在不同土壤类型条件下植物叶片元素含量特征,在系统发育框架下,研究了系统发育和土壤气候环境对植物元素含量的影响及元素之间的互作关系,主要得出以下几个结论:  1.长蒴苣苔亚科植物表现出高度的土壤专一性,超过90%的物种只生长在一种土壤类型上;在两种土壤类型上生长的物种不到10%,且两种土壤类型上均有分布的物种,都倾向于生长在一种土壤类型中。超过70%的物种都专一性的生长在喀斯特石灰岩土壤中,说明喀斯特土壤分布的物种占绝对优势。  2.对三种类型土壤的理化性质进行分析发现:砂页岩酸性土壤的pH值最低,喀斯特石灰岩土壤和丹霞沙砾岩土壤pH值偏碱性;喀斯特石灰岩土壤和丹霞沙砾岩土壤的Ca、Mg、 Ca2+、Mg2+含量超过砂页岩酸性土壤;相对于其他两个土壤类型,喀斯特石灰岩土壤具有高的P含量和CEC含量;丹霞沙砾岩土壤P和C含量最低,而砂页岩酸性土壤的Al、C和K+含量最高;只有Mn元素在三种土壤类型中没有表现出显著性差异。  3.喀斯特石灰岩土壤植物和丹霞沙砾岩土壤植物叶片元素含量从高到低的顺序依次为Ca>K>Mg>Al>P>Fe>Mn,整体上属于Ca>K>Mg型,和我国其它地区相比,喀斯特地区植被具有高的钙含量特征;砂页岩酸性土壤上植物叶片元素含量的排序为K> Ca>Mg>P>Al>Mn> Fe,属于K>Ca>Mg。  4.叶片元素含量在种间和属间变化范围较大,大量元素的变化范围小于微量元素和非必需元素。植物叶片P、Ca、Mg和K含量的最大值分别是最小值的46倍、67倍、67.5倍和87倍,而叶片Fe、Mn和Al含量的最大值分别是最小值的581倍、671倍和726倍。叶片K、Fe、Mn、Al和P的平均含量与中国其他陆生植物叶片元素含量相似,而叶片Ca、Mg含量分别是中国其他陆生植物叶片元素含量的3倍和2倍,  5.系统发育、土壤和气候条件对植物元素含量均有影响,但其程度决于系统发育尺度:在长蒴苣苔亚科的水平上,叶片的7个元素具有强烈的系统发育信号(或系统发育生态位保守性),即系统发育对植物元素的7个元素具有显著的影响;而在报春苣苔属的水平上,叶片的7个元素没有明显的系统发育信号,即系统发育对植物叶片7个元素的影响不显著。  6.在长蒴苣苔亚科的水平上具有强烈的土壤和气候系统发育信号,而在报春苣苔属水平上大部分土壤因子没有系统发育信号,气候因子具有系统发育信号。  本研究首次同时定量地估测了系统发育和土壤气候环境对植物叶片元素含量的影响,研究结果暗示在考察环境因子对植物元素含量影响的时候,需要考虑系统发育背景,即进行系统发育独立性比较。  本文还包括另外一部分内容:两种报春苣苔属植物(英德报春苣苔P.yingdeensis和淡黄报春苣苔P.alutacea)对土壤的局部适应性(local adaptation)。华南苦苣苔科植物分布较为广泛,但各地的种类分布很不均匀,数量多寡不一,其中绝大部分种类的分布多局限于某一至两个相邻的县。在2011-2012年间的详细野外资源调查中,我们发现淡黄报春苣苔和英德报春苣苔这两个物种分别仅分布于两个镇的一个山头,且居群分布范围小,数量少。鉴于在自然条件下,该科植物的多数种类都表现出高度的土壤专一性,即有些种类专一地生长在喀斯特石灰岩基质上,有的则只生长在砂页岩酸性土壤上,哪怕是两种不同的土壤基质距离很近也是如此。我们猜测是土壤微生境异质性导致这两个物种仅分布在很小的区域内。  交互移植实验(reciprocal transplant experiment)是研究植物局部适应性的主要方法。本研究采用同质园实验(common garden experiment)对两个物种同时进行原生土壤(HS)、邻近土壤(AS)和同物种不同居群的土壤(AHS)种植,比较不同土壤条件下植物的生物量和存活情况,其中AHS植物的长势作为植物对土壤适应性的验证,探讨其对原生土壤和邻近土壤的局部适应性,为苦苣苔科植物的驯化保育和引种栽培提供重要的理论参考。研究结果表明,英德报春苣苔的两个居群,HS中植物的长势比AS中好,推测英德报春苣苔具有局部适应性,同时AHS中植物的长势与HS没有显著性差异验证了英德报春苣苔的局部适应性,物种没有在邻近土壤分布可能是土壤微环境变化所致;淡黄报春苣苔的两个居群在三个土壤基质上植物长势没有表现出显著性差异,说明淡黄报春苣苔可能不存在局部适应性,没有在邻近土壤分布可能是因竞争能力弱所致。两个物种对土壤的局部适应性研究表明,不同物种对土壤局部适应性具有特异性。
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