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本文综合运用叶表皮特征、叶结构、孢粉形态学及经典分类学等多学科手段和方法对中国芸香科(Rutaceae)花椒属(Zanthoxylum)(广义)植物进行了初步研究,着重对花椒属的花椒亚属(Subgen. Zanthoxylum)与崖椒亚属(Subgen. Fagara)间的系统关系及一些种类的分类学问题进行了探讨,并对花椒属的亚属下的组间关系进行了初步探讨。主要取得以下研究结果:
1.叶表皮特征
利用光学显微镜和扫描电镜首次对国产花椒属38种(包括变种)植物叶表皮微形态特征进行了全面系统的观察研究。结果发现:38种植物气孔器只有无规则型1种类型,大多数种类气孔器分布在叶下表皮,但也发现少数种类叶上表皮有气孔器分布,如两面针Z.nitidum;叶表皮细胞有规则多边形和不规则多边形2种形态;叶表皮细胞垂周壁式样有平直-弧线、浅波状和深波状3种类型。在扫描电镜下,观察到叶表皮气孔器外拱盖内缘有平滑、浅波状2种类型;气孔器附近角质膜平坦或皱褶,表面光滑或具有各种纹饰。表皮毛只发现单毛1种类型。文中讨论了叶表皮微形态特征在属、亚属、组等级划分中的作用及花椒属个别种类鉴定中的应用。叶表皮特征研究结果支持将花椒亚属与崖椒亚属合并为广义花椒属的观点。
2.叶结构特征
对国产芸香科花椒属38种(包括变种)植物叶结构特征进行了比较全面细致的分析研究。结果发现:花椒属植物叶齿有全缘、具齿和钝齿3种类型;叶脉均属于羽状环结脉类型,按照叶脉的演化趋势这是一种比较低级的叶脉类型;二级叶脉具有分支和不分支两种类型;观察到大部分种类的叶齿上没有腺点,仅4种植物的叶齿上有腺点。叶结构研究结果不支持Engler(1931)将花椒亚属和崖椒亚属分开为各自独立的属的观点,强烈支持将该二亚属合并,共同组成广义花椒属的系统分类学处理,并支持花椒属为芸香科中原始类群的观点。
3.孢粉学
利用光镜和扫描电镜首次对国产芸香科花椒属35种(包括变种)植物花粉形态进行了全面观察。结果显示:花椒属花粉为单粒花粉;形态为近球形至长球形,极面观三裂圆形;三孔沟类型萌发孔;花粉外壁纹饰有粗网状、皱波.皱网状、条网状、平行条纹和交错条纹5种类型。孢粉学分析显示:崖椒亚属和花椒亚属不应独立成属,而应共同组成花椒属,并且按照花粉演化规律推断花椒属极有可能是芸香科中的基部类群;国产崖椒亚属各种植物花粉形态特征方面存在着一定的差异,是由存在分化的植物类群组成,将其全部归入同一个亚组是不合理的,至少可以将其再划分为两个不同的亚组;国产花椒亚属不同种类植物之间在花粉形态特征方面同样存在不同程度的差异,也可以对其进行组等级上的划分。孢粉学的研究结果支持将椒亚属和崖椒亚属合并共同级成广义花椒属的观点。
4.分类学修订
查阅了中国科学院华南植物园、植物研究所、昆明植物研究所、以及广西植物研究所等单位标本馆的花椒属近2000号馆藏标本,其中模式标本20份。实地考察了广东、湖南、广西、云南等地,采集标本近百号。对国产花椒属进行了分类学整理修订:将《中国植物志》中广西花椒、云南花椒归并到花椒簕、多异叶花椒和刺异叶花椒两变种归入原变种异叶花椒、糙叶花椒归入两面针;初步认定中国花椒属有38种13变种。
5.系统分类学总结
基于叶表皮特征、叶结构及孢粉学等多学科的分析结果,对中国芸香科花椒属植物系统分类学研究做下列总结:
花椒属植物是芸香科中一个自然类群,它处于较原始位置,并且与飞龙掌血属有较近的亲缘关系。崖椒亚属与花椒亚属之间有许多共同特征,以同归入花椒属为宜。国产崖椒亚属不同种类中存在较大差异和分化,至少可划分为两个不同类群;国产花椒亚属中植物不乏一些特异性种类,说明存在着较大的分化,其亚属下等级系统关系的确定尚需寻找更多证据。叶表皮特征、叶结构及孢粉学等多学科分析结果有助于对一些疑难种类的鉴定。