论文部分内容阅读
水稻是重要的模式作物，因此水稻及其近缘类群成为开展分子进化研究的理想体系。水稻所在的禾本科植物有非常特殊的花结构，在形态上有着极高的多样性。尤其是在不同分类等级下，禾本科植物在第二、三轮花器官上展示了程度不同的变异。发育生物学研究已揭示第二、三轮花器官的发育受B类基因AP3和PI的调控，特别是B类基因的重复和分化常常对花器官的形态有显著影响。目前已知，禾本科植物AP3类基因有一个成员，决定雄蕊和浆片的发育，而PI类基因有PI1和PI2两个成员，在功能上具有不等冗余性。本论文以亚洲栽培稻及其近缘类群为材料，对控制花器官发育的B类基因开展了初步的分子进化研究。我们关心的主要问题是：从分子进化的角度分析B类基因与禾本科及稻族第二、三轮花器官的变化的相关性；分析重复的PI基因在重复前后及重复的两个后代基因在进化上的不同；相互作用的AP3类/PI类基因在进化上的相关性。主要研究结果如下：
1.AP3类基因的系统发育和分子进化
根据对禾本科主要类群和稻族AP3类基因的系统发育重建，确认尽管在禾本科以外的一些类群中存在多拷贝现象，但AP3类基因在禾本科中是单拷贝基因。分子进化分析发现，AP3基因为维持其保守的B功能，在禾本科中受到强烈负选择作用，一定频率的回复突变或平行进化导致的氨基酸替代常常对其功能没有显著影响。在禾本科花器官发生形态进化的关键性分支上，我们没有检测到正选择的发生。在4个结构域之间，同义替代速率没有显著差异但非同义替代速率差异显著，其中MADS结构域受到最强的负选择，非同义替换速率最慢并有极强的密码子使用偏倚，这与MADS结构域执行DNA结合和二聚化的功能有关，其次是K结构域，在C结构域上出现了选择松弛。
2.PI类基因系统发育和分子进化
通过重建PI基因在禾本科中的进化历史，确认禾本科PI基因分为明显的两支(PI1和PI2)。通过片段比对发现，两个PI基因是禾本科分化早期一次全基因组重复的产物，即这次重复发生在现存禾本科主要谱系分化之前、禾本科祖先与其最近缘类群Joinvilleaceae科分开之后。对于PI1和PI2基因的分子进化，多种检测均没有发现正选择发生在重复后或者在形态进化的关键分支上，但两个拷贝均出现一定程度的选择松弛。由于PI基因没有适应进化的发生，意味着PI基因仍维持保守的B功能，PI基因在氨基酸突变上有高频的回复突变或平行进化，但这些突变基本上是不影响氨基酸理化性质的氨基酸替代。在结构域上，PI1基因和PI2基因有不同进化方式，并与传统观点不相一致。在PI1基因上，四个结构域在选择上差异不显著，可能起因于MADS结构域进化约束的放松和非同义替代速率加快。同样的原因，PI2基因的K结构域的选择约束在四个结构域上是最弱的。
3.B类基因的相互作用与其分子进化初探
在禾本科中比较了相互作用的AP3类和PI类基因之间在分子进化上的相关性和差异。结果发现，两类基因间在进化距离上存在相关性，说明从进化历史的角度出发，可能发生协同进化。但它们在密码子使用指数上不存在相关性，没有证据支持它们在表达水平上的协同进化。从AP3类基因与两个PI类基因在进化速率和选择压上的差异来看，我们认为PI1基因和PI2基因在不同的结构域上发生了选择松弛。其中，PI1基因在MADS结构域发生选择松弛并导致进化速率加快。这也是三个基因在MADS结构域发生相似的氨基酸突变的情况下，与其蛋白伙伴结合形成专一性二聚体的能力受到不同程度影响的原因。PI2基因的K结构域也经历了长期的选择松弛并致使其进化速率加快。