亚菊属及其近缘类群的系统发育与生物地理学研究

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亚菊属(Ajania)及其近缘类群隶属于菊科春黄菊族(Anthemindae)蒿亚族(Artemisiinae)。根据植物的形态特征,蒿亚族可以划分为以Artemisia和Chrysanthemum-Ajania为主的两大类群,这也得到了分子系统学证据的支持。前人的工作主要集中于春黄菊族亚族间以及针对Artemisia及其相关类群进行研究,而对于Chrysanthemum-Ajania及其相关类群的研究较少。本文利用比较形态学、孢粉学、分子系统学和生物地理学的方法,对亚菊属及其近缘类群的系统发育和地理演化路径进行探讨。主要研究结果如下:  (1)亚菊属及其近缘类群植物不同的表型特征对环境变化的响应程度不同,其稳定性也存在较大差异,因此它们的分类学价值也有所不同。植物的孢粉对环境变化的反应慢,其形态稳定变异类型少,是一类较稳定的分类学性状。根据花粉的外壁纹饰,亚菊属及其近缘类群中存在两种花粉类型:Artemisia型和Anthemis型。头状花序对环境变化的反应稍快,变异类型较多。根据头状花序中舌状花的有无、小花性别的分化等,亚菊属及其近缘类群中存在两种类型的头状花序,即存在明显舌状花的类群和不存在明显舌状花的类群。头状花序类型是进行属级分类单位划分的重要性状。叶片与环境接触密切,其的形态特征随着环境的变化反应剧烈,形态变异较多,通常是物种划分的依据之一。  (2)亚菊属及其近缘类群的地理分布区域与分子系统学的研究结果具有较好的对应关系。按照地理分布区可以将亚菊属及其近缘类群大致分为三大类:处于系统发育树基部的类群主要分布于西北的阿尔泰山地区,该区域属于我国西北降水量最大的地区;处于中间位置的类群在地理分布上位于西北极旱荒漠带,属于在西北地区干旱化以后逐渐适应的生境;在系统树上接近末端的类群在地理分布上主要位于荒漠带以南地区,这些类群从分子系统学和的形态演化趋势上均发生了分化,Artemisia类群向着适应风媒传粉的方向演化,而Chrysanthemum-Ajania类群向着适应虫媒传粉的方向演化。  (3)关于Ajania、Phaeostigma和Chrysanthemum的系统演化关系,本研究通过比较形态学、孢粉学和分子系统学等进行分析,认为Phaeostigma与Ajania具有不同的孢粉类型,它们在DNA系统树上分别位于距离较远且有较高的支持率两个分支上,因而认定Phaeostigma是一个独立的属。Phaeostigma具有适应风媒传粉的Artemisia型花粉,而Ajania植物的花粉则为Anthemis型。同时,本文对Phaeostigma的范围做了进一步修订,Ajania中的A.tibetica和A.purpurea具有与Phaeostigma植物相似的形态特征,并且在分子系统树上与Phaeostigma植物聚为一支,因而认定它们应属于Phaeostigma。至于Ajania与Chrysanthemum的关系,根据前人的研究以及我们形态、孢粉和分子系统学的研究结果,均支持将两属予以归并为一个属,即广义的菊属。  (4)本研究第一次针对亚菊属及其近缘类群进行分子系统学和生物地理学的联合分析,结合古代地质历史事件和古气候学信息对亚菊属及其近缘类群的演化历史进行了重建。结果显示,Ajania在形态上处于风媒传粉和虫媒传粉的中间类型,在地理分布上主要位于西部较干旱的生境地区,同时认为第四纪的冰期与间冰期的交替对Ajania的属下分化有重要的影响。
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