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醉马草(Achnatherum inebrians)是广泛分布于我国西北草原的烈性毒草,自然界中其与禾草内生真菌形成互惠共生体,在群落中具备了较强的生长优势,但其优势形成的内在机制尚不明确。本研究以内生真菌侵染(Endophyte-infected, EI)和内生真菌未侵染(Endophyte-free, EF)的醉马草为试验材料,在田间和温室条件下,采用DeWit取代试验,以EI植株为竞争种,EF为目标种,用相对产量总和(Relative yield total, RYT)和竞争攻击力系数(Aggressivity, A)量化EI和EF植株之间的竞争力(当RYT≤1和A>0表明存在竞争关系,且竞争种的竞争力强于目标种)。系统研究了内生真菌、植株密度、土壤含氮量与竞争能力的关系,以期明确内生真菌对醉马草种内竞争的影响。主要结果如下:
1.在田间EI/EF植株混播比例1:1时,相对产量总和为0.95,EI与EF间竞争攻击力系数为0.12,表明EI和EF存在竞争作用,且EI的竞争能力强于EF。表现为混播条件下内生真菌能够提高宿主植物株高和分蘖数,EI植株株高和分蘖数比EF高11.8%和20.4%。EI醉马草植株地上N和P含量分别比EF高7.7%和10.0%。表明内生真菌可通过增强醉马草的生长性能,提高EI醉马草植株的竞争力。
2.在温室盆栽条件下,1:1、3:1、1:3混播比例的EI/EF醉马草相对产量总和分别为0.85、0.84和0.90,表明EI和EF存在竞争作用。在混播比例3:1和1:1时,EI与EF醉马草间竞争攻击力系数分别为0.25和0.09,即EI比EF具有更强的竞争力,而在混播比例1:3时为-0.10,表明随着EI植株数量的递减内生真菌对醉马草竞争力的增益效应逐渐减弱。混播条件下3:1和1:1条件下EI植株比EF植株的POD、SOD活性和可溶性糖含量比EF分别平均增加47.8%、26.9%和32.3%,表明内生真菌通过提高宿主植物生长状况和抗氧化酶活性,增加EI植株的竞争力。
3.在低氮胁迫盆栽条件下,在0.1mM和1mM条件下EI与EF竞争攻击力系数在混播1:1、3:1和1:3条件下分别为0.05和0.15、0.06和0.08、0.04和0.15,相反在7.5mM条件下,同样混播比例条件下EI与EF间竞争攻击力系数分别为-0.10、-0.06和-0.05。表明内生真菌的存在可增强宿主植物在低氮胁迫条件下的竞争力,但随着土壤氮含量的增加,内生真菌反而会降低宿主植物的竞争力。0.1mM和1mM土壤氮浓度处理下,EI比EF植株株高、分蘖、地上干物质质量和地下干物质质量分别增加了15.0%和5.2%、19.0%和3.0%、23.7%和15.9%、31.4%和15.9%,叶绿素含量和净光合速率分别增加了20.7%和16.2%、72.0%和23.1%;EI比EF植株地上部分P含量、地下部分N和P含量高19.5%和2.9%,10.8%和9.2%,15.2%和18.2%,氮素利用效率增加了21.5%和17.2%,但在7.5mM氮浓度处理下,内生真菌侵染对植株的生长指标无显著影响(P>0.05),表明内生真菌可在低氮胁迫条件下通过提高宿主植物的生长性能、光合能力、植物氮素吸收效率等增强其竞争力。
综上所述,土壤养分含量和株距密度可以影响醉马草的生长和竞争力。在低氮条件下内生真菌侵染能够增加宿主植物的竞争力,而随着土壤含氮量的增加内生真菌对竞争力的增益效应减弱。同时,研究表明随着EI植株数量的递减内生真菌对醉马草竞争力的增益效应逐渐减弱。因此,可以解释在生境严酷的天然草原中醉马草具备较强竞争优势和较高的带菌率。
1.在田间EI/EF植株混播比例1:1时,相对产量总和为0.95,EI与EF间竞争攻击力系数为0.12,表明EI和EF存在竞争作用,且EI的竞争能力强于EF。表现为混播条件下内生真菌能够提高宿主植物株高和分蘖数,EI植株株高和分蘖数比EF高11.8%和20.4%。EI醉马草植株地上N和P含量分别比EF高7.7%和10.0%。表明内生真菌可通过增强醉马草的生长性能,提高EI醉马草植株的竞争力。
2.在温室盆栽条件下,1:1、3:1、1:3混播比例的EI/EF醉马草相对产量总和分别为0.85、0.84和0.90,表明EI和EF存在竞争作用。在混播比例3:1和1:1时,EI与EF醉马草间竞争攻击力系数分别为0.25和0.09,即EI比EF具有更强的竞争力,而在混播比例1:3时为-0.10,表明随着EI植株数量的递减内生真菌对醉马草竞争力的增益效应逐渐减弱。混播条件下3:1和1:1条件下EI植株比EF植株的POD、SOD活性和可溶性糖含量比EF分别平均增加47.8%、26.9%和32.3%,表明内生真菌通过提高宿主植物生长状况和抗氧化酶活性,增加EI植株的竞争力。
3.在低氮胁迫盆栽条件下,在0.1mM和1mM条件下EI与EF竞争攻击力系数在混播1:1、3:1和1:3条件下分别为0.05和0.15、0.06和0.08、0.04和0.15,相反在7.5mM条件下,同样混播比例条件下EI与EF间竞争攻击力系数分别为-0.10、-0.06和-0.05。表明内生真菌的存在可增强宿主植物在低氮胁迫条件下的竞争力,但随着土壤氮含量的增加,内生真菌反而会降低宿主植物的竞争力。0.1mM和1mM土壤氮浓度处理下,EI比EF植株株高、分蘖、地上干物质质量和地下干物质质量分别增加了15.0%和5.2%、19.0%和3.0%、23.7%和15.9%、31.4%和15.9%,叶绿素含量和净光合速率分别增加了20.7%和16.2%、72.0%和23.1%;EI比EF植株地上部分P含量、地下部分N和P含量高19.5%和2.9%,10.8%和9.2%,15.2%和18.2%,氮素利用效率增加了21.5%和17.2%,但在7.5mM氮浓度处理下,内生真菌侵染对植株的生长指标无显著影响(P>0.05),表明内生真菌可在低氮胁迫条件下通过提高宿主植物的生长性能、光合能力、植物氮素吸收效率等增强其竞争力。
综上所述,土壤养分含量和株距密度可以影响醉马草的生长和竞争力。在低氮条件下内生真菌侵染能够增加宿主植物的竞争力,而随着土壤含氮量的增加内生真菌对竞争力的增益效应减弱。同时,研究表明随着EI植株数量的递减内生真菌对醉马草竞争力的增益效应逐渐减弱。因此,可以解释在生境严酷的天然草原中醉马草具备较强竞争优势和较高的带菌率。