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摘要[目的]研究五大连池地区矮曲林的物种多样性特征，分析土壤因子与不同类型矮曲林分布的关系，为五大连池矮曲林深入研究和保护提供理论依据。[方法]采用样方调查法，调查矮曲林物种多样性，同时取土壤样品测定各项指标。[结果] 五大连池地区3种矮曲林的物种多样性指数较低；3种矮曲林的土壤磷和钾的含量都较高；矮曲林物种多样性指数与土壤有效磷、全氮、全钾含量有相关性，与其余指标相关性不大。[结论]五大连池地区矮曲林物种多样性和丰富度整体较低；矮曲林物种多样性指数只与土壤有效磷、全氮、全钾含量有相关性。
关键词五大连池；矮曲林；物种多样性；土壤
中图分类号S718.51+6文献标识码A文章编号0517-6611（2016）01-014-04
Abstract[Objective] The aim was to study the characteristics of elfin forest species diversity in Wudalianchi， analyze the relationship between soil factors and different types of elfin forest distribution， provide evidence for indepth studying and protected Wudalianchi elfin forest. [Method] The study used quadrat survey method to research the elfin forest species diversity， and took soil samples to determine the indicators. [Result] There were lower diversity index of three elfin forest species and higher content of phosphorus and potassium in soil； the diversity index of elfin forest species had correlation with available phosphorus， total nitrogen and total potassium in soil but less correlation with other indicators. [Conclusion] There is low value of diversity and richness of elfin forest species in Wudalianchi area； the diversity index of elfin forest species has only correlation with available phosphorus， total nitrogen and total potassium in soil.
Key wordsWudalianchi； Elfin forests； Species diversity； Soil
五大連池位于大陆中部，远离板块边缘，气候条件相对恶劣，地质地貌变化丰富，地处植被交错区。熔岩台地上缺少植物生长所需的养分与水分。植物只有改变自身形态才能在这种临界地貌生境中生存。矮曲林是该区域植物表型变化以适应特殊生境，进而表型变化的突出范例[1]。矮曲林一般分布于高山上，很少在丘陵生长，只有在内蒙古自治区呼伦贝尔盟鄂伦春自治旗四方山-达尔滨湖国家级自然保护区有小面积的黄檗（Phellodendron amurense Rupr.）和桃叶卫矛（Euonymus bungeanus Maxim.）矮曲林。目前，对国内外山顶矮曲林进行专门系统的研究较少[2]。国内关于山顶矮曲林的研究主要集中在群落的组成成分、区系特点以及群落结构等方面[3-5]；国外对山顶矮曲林的研究个别见于山地雨林的研究，侧重于山地雨林和低地雨林的比较以及针对山地雨林山体滑坡恢复的研究等[6-7]。
物种多样性是群落组成、结构和功能复杂性的度量。对物种多样性的研究可以更好地认识群落的组成、现状和发展[8]。为此，笔者对五大连池地区特有的矮曲林进行植物多样性调查研究，分析矮曲林的物种多样性特征，探讨不同类型的矮曲林植物物种多样性变化，分析土壤因子与不同类型矮曲林分布的关系。这对五大连池自然保护区植被本底调查和完善该地区植物多样性理论研究具有重要的意义。
1材料与方法
1.1采样区概况
五大连池风景区位于中国黑龙江省中北部，地处小兴安岭山地向松嫩平原的转换地带，地理坐标为126°～126° 26′ E，48° 34′～48° 48′ N。五大连池自然保护区属于寒温带大陆性季风气候区。多年平均降雨量为514.3 mm，雨期一般集中在6～8月份。全年多西北风，结冰期为10月初至翌年5月初，无霜期为121 d。
1.2样地设置与调查
1.2.1样地设置。
选择不同类型的矮曲林群落，设置20 m×20 m的标准地。在每个样地的4个角设置5 m×5 m的灌木样方，在每个灌木样方中随机设置1 m×1 m的草本样方。
1.2.2植物物种调查。
调查每个样地中乔木层（DBH≥3 cm的所有植株）的种类、数量、胸径、树高、冠幅等指标，同时调查每个灌木样方中灌木层（所有DBH<3 cm的木本个体，包括乔木幼苗和幼树及所有灌木）的种类、数量、平均高度、盖度等指标，同时调查每个草本样方中草本层的种类、株数、平均高度、盖度等指标。
1.2.3土壤因子调查。
在不同群落类型的野外调查样地取土壤样本，然后进行实验室土样成分分析。土壤有机质含量的测定采用重铬酸钾容量法；土壤全氮含量的测定采用重铬酸钾-硫酸消化法；土壤全磷含量的测定采用硫酸-高氯酸消煮法；土壤全钾含量的测定采用NaOH熔融-火焰光度计法；土壤速效氮含量的测定采用碱解扩散法；土壤速效磷含量的测定采用碳酸氢钠法；土壤速效钾含量的测定采用醋酸铵-火焰光度计法[9]。 1.3物种多样性指数选择与计算
选择下列目前使用较多的物种多样性指数，计算五大连池自然保护区矮曲林群落的物种多样性，其计算公式为：
ShannonWiener指数（H’）=-PilnPi
式中，Pi=Ni/N。
Simpson指数（D）=1-Pi2
式中，Pi为种的个体数占群落中总个体数的比例。
Margalef丰富度指数（D）=（S-1）/ lnN
式中，S为群落中的总数目；N为观察到的个体总数。
Pielou均匀度指数（E）=H/Hmax
式中，H为实际观察的物种多样性指数；Hmax为最大的物种多样性指数，max=lnS（S为群落中的总物种数）[10]。
2结果与分析
2.1矮曲林群落概况
该研究调查了五大连池新期火山区内3种矮曲林类型，按照样方内乔木层优势种命名为香杨矮曲林、白桦矮曲林、山杨矮曲林。每种类型调查了10个样方。从表1可以看出，白桦矮曲林乔木层最高，达到7 m多；香杨和山杨矮曲林乔木层高度较矮，都为3 m多。香杨、山杨和白桦这些树种在温带针阔混交林和寒温带针叶林中通常长成十几米至几十米高的高大乔木，但生长在火山熔岩生境高度矮化，形成2～5 m高的矮曲林，其中以香杨矮化特征最为明显。
2.2不同矮曲林群落乔木层物种多样性指数
从图1可以看出，各群落乔木层ShannonWiener指数在0.245～0.503之间，Simpson指数在0.404～0.522之间，Pielou指数在0.255～0.495之间，Margalef指数在0.238～0.324之间，可见评价范围内乔木层的多样性指数较低。香杨矮曲林ShannonWiener指数和Pielou指数在3种矮曲林中最高，Margalef指数则最低；白桦矮曲林群落ShannonWiener指数和Pielou指数都较低，在0.25左右，而Simpson指数最高，为0.522；山杨矮曲林的Margalef指数则最高。这说明香杨矮曲林群落的物种多样性较其他两种矮曲林物种多样性程度较高，而3种矮曲林的物种丰富度整体较低。
2.3不同矮曲林灌木层物种多样性指数
该研究对五大连池新期火山3种不同类型矮曲林群落30个样点的灌木层多样性指数进行计算。从图2可以看出，灌木层的ShannonWiener指数在0.224～0.281之间，Simpson指数在0.318～0358之间，Pielou指数在0.284～0.346之间，Margalef指数在0.139～0.243之间。香杨矮曲林灌木层的ShannonWiener指数和Pielou指數在3种矮曲林中最高，Simpson指数则最低；白桦矮曲林群落Margalef指数数值最高，在0.25左右；山杨矮曲林的ShannonWiener指数和Pielou指数在3种矮曲林中最低。这说明香杨矮曲林群落灌木层的物种多样性较其他两种矮曲林物种多样性程度较高，但矮曲林灌木层整体的多样性指数仍相对较低，最高值均不到0.4。
2.4 不同矮曲林草本层物种多样性指数
该研究对五大连池新期火山3种不同类型矮曲林群落30个样点的草本层多样性指数进行计算。从图3可以看出，草本层的ShannonWiener指数在0.648～0.764之间，Simpson指数在0.391～0429之间，Pielou指数在0.463～0.523之间，Margalef指数
在0.471～0.483之间。3种类型的矮曲林草本层多样性指数比乔木层和灌木层高，但对比其他林型整体仍处于较低水平。香杨矮曲林灌木层的ShannonWiener指数、Pielou指数和Margalef指数在3种矮曲林中最高，Simpson指数则最低；白桦矮曲林群落ShannonWiener指数和Margalef指数最低；山杨矮曲林的Simpson指数最高，而Pielou指数在3种矮曲
林中最低。比较乔木、灌木和草本层的物种多样性指数，可知香杨矮曲林的ShannonWiener指数和Pielou指数均为最高，表明香杨矮曲林在这3种林型中不仅分布范围广，而且进化程度也是最高的。
2.5不同类型矮曲林土壤指标
从表2可以看出，矮曲林的土壤由玄武岩母质岩石风化而成，在矿物磷和钾的作用下3种矮曲林的土壤磷和钾的含量都较高。香杨矮曲林土壤有机质、有效磷、全氮、碱解氮、速效钾含量最高，土壤pH、全磷、全钾含量最低；山杨矮曲林有机质、有效磷、全氮、碱解氮、速效钾含量最低，pH最高，白桦矮曲林土壤全磷、全钾含量最高。山杨矮曲林集中分布在老黑山锥体下部，土壤主要由疏松多孔的火山砾风化而成，故营养成分较少。而香杨矮曲林分布于老黑山山脚和熔岩台地上，与山杨矮曲林相比风化层较厚，水分条件较好，草本植物较丰富，营养成分较好。
2.6不同类型矮曲林物种多样性和土壤指标相关关系
从表3可以看出，香杨矮曲林草本层多样性指数均未与土壤因子达到0.05水平显著相关，乔木层的ShannonWiener指数与土壤有效磷含量达到0.05水平显著正相关，灌木层的Simpson指数和土壤全氮含量达到0.05水平显著负相关。
从表4可以看出，白桦矮曲林乔木层多样性指数均未与土壤因子达到0.05水平显著相关；灌木层的ShannonWiener指数与土壤有效磷和全钾含量分别达到0.05水平显著正相关和0.05水平显著负相关；草本层ShannonWiener指数和土壤速效钾达到0.05水平显著正相关。土壤有效磷含量除与白桦矮曲林灌木层ShannonWiener指数显著相关外，与各
层多样性指数的相关系数均较高，远高于其他因子。 从表5可以看出，山杨矮曲林乔木层和草本层多样性指数均未与土壤因子达到0.05水平显著相关；灌木层的ShannonWiener指数与土壤全钾含量分别达到0.05水平显著负相关；但是，土壤全氮、碱解氮、速效钾含量虽未与各层多样性指数在0.05水平显著相关，但其相关系数远高于其他因子。
3结论
五大连池地区不同类型矮曲林分布在海拔300～400 m之间，乔木大多矮化弯曲，群落组成种类简单，不同类型的样地间物种数差异不大。研究表明，与其他两种矮曲林相比，香杨矮曲林群落物种多样性程度稍高，草本植物也较丰富，但3种矮曲林的物种多样性和丰富度整体较低。香杨矮曲林分布于老黑山山脚和熔岩台地上，土壤风化层较厚，水分条件较好，营养成分较好。这也是香杨矮曲林物种稍丰富的原因之一。玄武岩母质中矿物磷和钾的作用使得3种矮曲林的土壤磷和钾的含量都较高。矮曲林物种多样性指数与土壤有效磷、全氮、全钾含量相关，与其余指标的相关性不大。
參考文献
[1] 周志强，徐丽娇，张玉红，等.黑龙江五大连池的生态价值分析[J].生物多样性，2011，19（1）：63-70.
[2] 徐捷，王希华.中国山顶苔藓矮曲林的分布及其特征[J].华东师范大学学报（自然科学版），2010（4）：44-57.
[3] 尹爱国，苏志尧，李彩红.广东石门台自然保护区山顶矮林优势种群分布格局及动态[J].生态学杂志，2006，25（1）：55-59.
[4] 施济普.云南山顶苔藓矮林群落生态学与生物地理学研究[D].云南：中国科学院研究生院，2007.
[5] 彭华，杨世雄，孔冬瑞.无量山山顶苔藓矮林植物区系特征研究[J].云南大学学报（自然科学版），2001，23（S1）：5-10.
[6] DALLING J W，TANNER E V J.An experimental study of regeneration on landslides in montane rain forest in Jamaica[J].Journal of ecology，1995，83（1）：55-64.
[7] GRUBB P J，LLOYD J R，PENNINGTON T D，et al.A comparison of montane and lowland rain forest in Ecuador I：The forest structure，physiognomy and floristic[J].Journal of ecology，1963，51（3）：567-601.
[8] 李振基，陈鹭真，林清贤，等.武夷山自然保护区生物多样性研究：1.小叶黄杨矮曲林物种多样性[J].厦门大学学报（自然科学版），2002，41（5）：574-578.
[9] 鲍士旦.土壤农化分析[M].北京：中国农业出版社，2005.
[10] 马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅰ：α多样性的测度方法（下）[J].生物多样性，1994，2（4）：231-239.
关键词五大连池；矮曲林；物种多样性；土壤
中图分类号S718.51+6文献标识码A文章编号0517-6611（2016）01-014-04
Abstract[Objective] The aim was to study the characteristics of elfin forest species diversity in Wudalianchi， analyze the relationship between soil factors and different types of elfin forest distribution， provide evidence for indepth studying and protected Wudalianchi elfin forest. [Method] The study used quadrat survey method to research the elfin forest species diversity， and took soil samples to determine the indicators. [Result] There were lower diversity index of three elfin forest species and higher content of phosphorus and potassium in soil； the diversity index of elfin forest species had correlation with available phosphorus， total nitrogen and total potassium in soil but less correlation with other indicators. [Conclusion] There is low value of diversity and richness of elfin forest species in Wudalianchi area； the diversity index of elfin forest species has only correlation with available phosphorus， total nitrogen and total potassium in soil.
Key wordsWudalianchi； Elfin forests； Species diversity； Soil
五大連池位于大陆中部，远离板块边缘，气候条件相对恶劣，地质地貌变化丰富，地处植被交错区。熔岩台地上缺少植物生长所需的养分与水分。植物只有改变自身形态才能在这种临界地貌生境中生存。矮曲林是该区域植物表型变化以适应特殊生境，进而表型变化的突出范例[1]。矮曲林一般分布于高山上，很少在丘陵生长，只有在内蒙古自治区呼伦贝尔盟鄂伦春自治旗四方山-达尔滨湖国家级自然保护区有小面积的黄檗（Phellodendron amurense Rupr.）和桃叶卫矛（Euonymus bungeanus Maxim.）矮曲林。目前，对国内外山顶矮曲林进行专门系统的研究较少[2]。国内关于山顶矮曲林的研究主要集中在群落的组成成分、区系特点以及群落结构等方面[3-5]；国外对山顶矮曲林的研究个别见于山地雨林的研究，侧重于山地雨林和低地雨林的比较以及针对山地雨林山体滑坡恢复的研究等[6-7]。
物种多样性是群落组成、结构和功能复杂性的度量。对物种多样性的研究可以更好地认识群落的组成、现状和发展[8]。为此，笔者对五大连池地区特有的矮曲林进行植物多样性调查研究，分析矮曲林的物种多样性特征，探讨不同类型的矮曲林植物物种多样性变化，分析土壤因子与不同类型矮曲林分布的关系。这对五大连池自然保护区植被本底调查和完善该地区植物多样性理论研究具有重要的意义。
1材料与方法
1.1采样区概况
五大连池风景区位于中国黑龙江省中北部，地处小兴安岭山地向松嫩平原的转换地带，地理坐标为126°～126° 26′ E，48° 34′～48° 48′ N。五大连池自然保护区属于寒温带大陆性季风气候区。多年平均降雨量为514.3 mm，雨期一般集中在6～8月份。全年多西北风，结冰期为10月初至翌年5月初，无霜期为121 d。
1.2样地设置与调查
1.2.1样地设置。
选择不同类型的矮曲林群落，设置20 m×20 m的标准地。在每个样地的4个角设置5 m×5 m的灌木样方，在每个灌木样方中随机设置1 m×1 m的草本样方。
1.2.2植物物种调查。
调查每个样地中乔木层（DBH≥3 cm的所有植株）的种类、数量、胸径、树高、冠幅等指标，同时调查每个灌木样方中灌木层（所有DBH<3 cm的木本个体，包括乔木幼苗和幼树及所有灌木）的种类、数量、平均高度、盖度等指标，同时调查每个草本样方中草本层的种类、株数、平均高度、盖度等指标。
1.2.3土壤因子调查。
在不同群落类型的野外调查样地取土壤样本，然后进行实验室土样成分分析。土壤有机质含量的测定采用重铬酸钾容量法；土壤全氮含量的测定采用重铬酸钾-硫酸消化法；土壤全磷含量的测定采用硫酸-高氯酸消煮法；土壤全钾含量的测定采用NaOH熔融-火焰光度计法；土壤速效氮含量的测定采用碱解扩散法；土壤速效磷含量的测定采用碳酸氢钠法；土壤速效钾含量的测定采用醋酸铵-火焰光度计法[9]。 1.3物种多样性指数选择与计算
选择下列目前使用较多的物种多样性指数，计算五大连池自然保护区矮曲林群落的物种多样性，其计算公式为：
ShannonWiener指数（H’）=-PilnPi
式中，Pi=Ni/N。
Simpson指数（D）=1-Pi2
式中，Pi为种的个体数占群落中总个体数的比例。
Margalef丰富度指数（D）=（S-1）/ lnN
式中，S为群落中的总数目；N为观察到的个体总数。
Pielou均匀度指数（E）=H/Hmax
式中，H为实际观察的物种多样性指数；Hmax为最大的物种多样性指数，max=lnS（S为群落中的总物种数）[10]。
2结果与分析
2.1矮曲林群落概况
该研究调查了五大连池新期火山区内3种矮曲林类型，按照样方内乔木层优势种命名为香杨矮曲林、白桦矮曲林、山杨矮曲林。每种类型调查了10个样方。从表1可以看出，白桦矮曲林乔木层最高，达到7 m多；香杨和山杨矮曲林乔木层高度较矮，都为3 m多。香杨、山杨和白桦这些树种在温带针阔混交林和寒温带针叶林中通常长成十几米至几十米高的高大乔木，但生长在火山熔岩生境高度矮化，形成2～5 m高的矮曲林，其中以香杨矮化特征最为明显。
2.2不同矮曲林群落乔木层物种多样性指数
从图1可以看出，各群落乔木层ShannonWiener指数在0.245～0.503之间，Simpson指数在0.404～0.522之间，Pielou指数在0.255～0.495之间，Margalef指数在0.238～0.324之间，可见评价范围内乔木层的多样性指数较低。香杨矮曲林ShannonWiener指数和Pielou指数在3种矮曲林中最高，Margalef指数则最低；白桦矮曲林群落ShannonWiener指数和Pielou指数都较低，在0.25左右，而Simpson指数最高，为0.522；山杨矮曲林的Margalef指数则最高。这说明香杨矮曲林群落的物种多样性较其他两种矮曲林物种多样性程度较高，而3种矮曲林的物种丰富度整体较低。
2.3不同矮曲林灌木层物种多样性指数
该研究对五大连池新期火山3种不同类型矮曲林群落30个样点的灌木层多样性指数进行计算。从图2可以看出，灌木层的ShannonWiener指数在0.224～0.281之间，Simpson指数在0.318～0358之间，Pielou指数在0.284～0.346之间，Margalef指数在0.139～0.243之间。香杨矮曲林灌木层的ShannonWiener指数和Pielou指數在3种矮曲林中最高，Simpson指数则最低；白桦矮曲林群落Margalef指数数值最高，在0.25左右；山杨矮曲林的ShannonWiener指数和Pielou指数在3种矮曲林中最低。这说明香杨矮曲林群落灌木层的物种多样性较其他两种矮曲林物种多样性程度较高，但矮曲林灌木层整体的多样性指数仍相对较低，最高值均不到0.4。
2.4 不同矮曲林草本层物种多样性指数
该研究对五大连池新期火山3种不同类型矮曲林群落30个样点的草本层多样性指数进行计算。从图3可以看出，草本层的ShannonWiener指数在0.648～0.764之间，Simpson指数在0.391～0429之间，Pielou指数在0.463～0.523之间，Margalef指数
在0.471～0.483之间。3种类型的矮曲林草本层多样性指数比乔木层和灌木层高，但对比其他林型整体仍处于较低水平。香杨矮曲林灌木层的ShannonWiener指数、Pielou指数和Margalef指数在3种矮曲林中最高，Simpson指数则最低；白桦矮曲林群落ShannonWiener指数和Margalef指数最低；山杨矮曲林的Simpson指数最高，而Pielou指数在3种矮曲
林中最低。比较乔木、灌木和草本层的物种多样性指数，可知香杨矮曲林的ShannonWiener指数和Pielou指数均为最高，表明香杨矮曲林在这3种林型中不仅分布范围广，而且进化程度也是最高的。
2.5不同类型矮曲林土壤指标
从表2可以看出，矮曲林的土壤由玄武岩母质岩石风化而成，在矿物磷和钾的作用下3种矮曲林的土壤磷和钾的含量都较高。香杨矮曲林土壤有机质、有效磷、全氮、碱解氮、速效钾含量最高，土壤pH、全磷、全钾含量最低；山杨矮曲林有机质、有效磷、全氮、碱解氮、速效钾含量最低，pH最高，白桦矮曲林土壤全磷、全钾含量最高。山杨矮曲林集中分布在老黑山锥体下部，土壤主要由疏松多孔的火山砾风化而成，故营养成分较少。而香杨矮曲林分布于老黑山山脚和熔岩台地上，与山杨矮曲林相比风化层较厚，水分条件较好，草本植物较丰富，营养成分较好。
2.6不同类型矮曲林物种多样性和土壤指标相关关系
从表3可以看出，香杨矮曲林草本层多样性指数均未与土壤因子达到0.05水平显著相关，乔木层的ShannonWiener指数与土壤有效磷含量达到0.05水平显著正相关，灌木层的Simpson指数和土壤全氮含量达到0.05水平显著负相关。
从表4可以看出，白桦矮曲林乔木层多样性指数均未与土壤因子达到0.05水平显著相关；灌木层的ShannonWiener指数与土壤有效磷和全钾含量分别达到0.05水平显著正相关和0.05水平显著负相关；草本层ShannonWiener指数和土壤速效钾达到0.05水平显著正相关。土壤有效磷含量除与白桦矮曲林灌木层ShannonWiener指数显著相关外，与各
层多样性指数的相关系数均较高，远高于其他因子。 从表5可以看出，山杨矮曲林乔木层和草本层多样性指数均未与土壤因子达到0.05水平显著相关；灌木层的ShannonWiener指数与土壤全钾含量分别达到0.05水平显著负相关；但是，土壤全氮、碱解氮、速效钾含量虽未与各层多样性指数在0.05水平显著相关，但其相关系数远高于其他因子。
3结论
五大连池地区不同类型矮曲林分布在海拔300～400 m之间，乔木大多矮化弯曲，群落组成种类简单，不同类型的样地间物种数差异不大。研究表明，与其他两种矮曲林相比，香杨矮曲林群落物种多样性程度稍高，草本植物也较丰富，但3种矮曲林的物种多样性和丰富度整体较低。香杨矮曲林分布于老黑山山脚和熔岩台地上，土壤风化层较厚，水分条件较好，营养成分较好。这也是香杨矮曲林物种稍丰富的原因之一。玄武岩母质中矿物磷和钾的作用使得3种矮曲林的土壤磷和钾的含量都较高。矮曲林物种多样性指数与土壤有效磷、全氮、全钾含量相关，与其余指标的相关性不大。
參考文献
[1] 周志强，徐丽娇，张玉红，等.黑龙江五大连池的生态价值分析[J].生物多样性，2011，19（1）：63-70.
[2] 徐捷，王希华.中国山顶苔藓矮曲林的分布及其特征[J].华东师范大学学报（自然科学版），2010（4）：44-57.
[3] 尹爱国，苏志尧，李彩红.广东石门台自然保护区山顶矮林优势种群分布格局及动态[J].生态学杂志，2006，25（1）：55-59.
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[6] DALLING J W，TANNER E V J.An experimental study of regeneration on landslides in montane rain forest in Jamaica[J].Journal of ecology，1995，83（1）：55-64.
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[8] 李振基，陈鹭真，林清贤，等.武夷山自然保护区生物多样性研究：1.小叶黄杨矮曲林物种多样性[J].厦门大学学报（自然科学版），2002，41（5）：574-578.
[9] 鲍士旦.土壤农化分析[M].北京：中国农业出版社，2005.
[10] 马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅰ：α多样性的测度方法（下）[J].生物多样性，1994，2（4）：231-239.