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摘要 [目的]了解贴梗海棠开花结果习性。[方法]观察贴梗海棠的花蕾变化，采用不同方式进行授粉。[结果]不同发育时期花朵的形态有着微妙的变化，花长在4月18～19日达高峰期，花径在4月16日以后出现急剧增大的现象，经过去雄套袋不授粉的植株收获3个果实，共有种子194粒。[结论]在不同的发育阶段花蕾的形态有很大的差别，花长和花径随着植物的生长而变大，到花期的最后出现短暂的变小，属于异花授粉植物。
关键词 贴梗海棠；开花；授粉
中图分类号 S685.99 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）13-03777-03
Abstract [Objective] The research aimed to study flowering habit of Chaenomeles speciosa. [Method]The study was mainly to observe buds change of Chaenomeles speciosa， and manipulate the different pollination. [Result] Different development period of flower type had a subtle change. Flowers grew on April 18 to 19 reached a peak. Flower diameter increased steeply after April 16. After emasculation without pollination bagging fruits harvested three plants， a total of 194 seeds. [Conclusion] Their form buds were very different in different development stages， with the growth of the flower length and flower plants becoming larger， but appeared a brief smaller in the finally flowering， a crosspollinated plants.
Key words Chaenomeles speciosa （Sweet） Nakai；Bloom；Fertilization
贴梗海棠[Chaenomeles speciosa （Sweet）Nakai]为蔷薇科苹果亚科植物，又名皱皮木瓜、汤木瓜、宣木瓜等[1]。果实芳香，因花朵似海棠且紧贴枝梗着生而得名[2]，是一种很好的观赏灌木[3]，其花、果均有很高的观赏价值[4]，主产于我国北京、陕西、甘肃、四川、云南、贵州等地[5]。皱皮木瓜果实可用于舒经活络、治疗胃化湿。《中华药典》记载的长阳“资丘皱皮木瓜”是一种野生药性木瓜，有“百益之果”之美誉，还具有很好的保健功能[6-7]。
近年来，植物开花授粉习性的研究已引起不少学者的重视，并且开展了大量的工作[8-10]。目前，已有资料对该物种开花、结果习性进行较粗略地描述[11]。为补充这一基础研究，笔者在观察的基础上作了较详尽、完整的描述。
1 材料与方法
1.1 植物材料
供试贴梗海棠（粉花品种）生长于北京市海淀区北京林业大学家眷楼前绿地。
1.2 开花习性观察
（1）贴梗海棠属于雌雄同花树种。由于贴梗海棠为矮灌木，每个枝上有很多花蕾，而花蕾的着生方式为2～4个簇生，因此选择2个大花枝，并且在方便观测的位置上选择7簇花蕾，分别系上标签纸，做上标记。
（2）定期观察花蕾（雌蕊、雄蕊）形态颜色变化，并且拍照。用游标卡尺小心测量、记录花蕾的长度和直径，同时记录气温的变化，直到散粉完毕。详细记录雌、雄花芽各发育阶段（初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期）的形态变化和经历时间。
1.3 传粉结实习性观察
（1）对目标树种进行人工自花授粉套袋、套袋自然自花授粉、去雄套袋异花授粉、去雄套袋不授粉4种处理，以不处理的自然状态为对照（CK）。每个处理设5次重复。在开花散粉前，及时去雄，并且在适宜的时间授粉、套袋隔离。
（2）当柱头干缩萎蔫后，及时去除套袋，以免阻碍果实发育。
（3）在种子成熟时，解剖果实，取出种子。由于试验时间不够，不能等到种子成熟，在5月31日摘下发育的果实进行解剖。
（4）通过果实的结实情况以及种子的发育情况，判断树种传粉结实习性。
2 结果与分析
2.1 发育情况
随着气候的变暖，贴梗海棠的发育也逐渐加快。在完成开花的形态观察后，发现不同发育时期花朵的形态（图1）有着微妙的变化。经过整理，把贴梗海棠的开花细分为初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期。
在贴梗海棠的初蕾期，枝条上的小花苞逐渐张开小叶，展开小花蕾。在中蕾期，花朵的花梗逐渐增长，花蕾逐渐膨大，花萼尖部由绿色变为淡红色，裸露在外的花瓣头部也开始变红。
在大蕾期，花瓣已经长出，但仍紧紧包裹，花瓣由当初的嫩绿色变白，花瓣顶部的红色区域越来越大，且颜色更鲜艳。在初开期，花朵几乎为纯白色，原先大蕾期的红色区域仅在花瓣背部稍有留存。
在盛开期，花瓣张开，雌蕊和雄蕊逐渐发育。雄蕊柱头上的花药颜色由绿白色转变为淡黄色，但与红花贴梗海棠不同的是，它的花药几乎不散粉，很快就会被风干变硬。雌蕊的柱头逐渐成熟，并开始分泌出黏液，以保证授粉的成功。这个时期花瓣由白色逐渐变红，由花瓣中轴逐渐辐射，向外扩散至花瓣顶部。在凋落期，花瓣颜色逐渐由白变为粉红色，并且区域不断扩大至整个花冠。花朵散粉完毕，花瓣开始掉落。 在结果期，在散粉完毕后花瓣也逐渐脱落，受精的子房开始发育膨大，并最终形成果实。
2.2 花径与花长
由于贴梗海棠具有花蕾2～4个簇生的特点，营养竞争十分严重。因此，在生长期的末期，2～4朵花中仅有1～2朵最终能够发育成熟，直到开花散粉。测量的7簇花蕾的情况亦是如此，见表1。一共测量的18朵花在最后仅有3朵（4-1，6-1，7-1）正常地完成了整个开花过程。
3 讨论
3.1 贴梗海棠发育的特征
贴梗海棠的花冠为辐射对称型，5瓣，离生。通过观察，发现贴梗海棠不同的发育阶段花蕾的形态也会有很大的差别。这也许与粉花品种本身有关。贴梗海棠的花后于叶开放，花蕾簇生于老枝上。初蕾期的花蕾被萼片包裹，呈绿色；中蕾期紧紧包裹的花冠逐渐露出，顶部呈粉红色，其余部分为浅绿色；大蕾期整个花冠长出，浅绿中透出白色，花瓣顶部为粉红色；初开期和盛开期花瓣的颜色几乎为纯白色，并且随着花冠的张开，白色更明显，粉红色逐渐褪去或只在花瓣背面留存，但随着时间的推移（花期约为2 d），花瓣从雌蕊中心向外逐渐变为粉红色，到了凋落期，花冠逐渐萎缩，整个花冠几乎全部变成粉红色。在雌蕊受精成功后，雌蕊逐渐萎缩，下部子房开始膨大并且发育为果实。最后，由于果实的膨大，整个果实几乎看不到果柄，正如这种的名字一样是“贴梗”生长的情况。
3.2 花径与花长的变化特点
研究表明，4-1、6-1和7-1这3朵花的花长、花径都随着时间的推移也就是植物的生长而变大的，但是到花期的最后出现短暂的变小。这是由于随着植物的生长，也就是初蕾期、中蕾期、大蕾期，花会逐渐地变大，但当花期达到盛开期时，由于花形状有所变化，其花长和花径会有微小的变化，而当花处在凋落期时由于植物组织萎蔫，花长和花径也会稍微变小。
3.3 贴梗海棠授粉习性分析
在自然状态下贴梗海棠仅形成1个果实，说明其结实率很低，而且种子数也不多。该组在去雄套袋异花授粉处理时没有采用此粉花品种同株上的其他花粉进行试验。这是由于在试验时发现粉花品种的雄蕊花药极难散粉。这与贴梗海棠属于虫媒花而非风媒花的习性有关。为了克服这个困难，将未成熟的花药摘下，在室内阴干，取出花粉后进行授粉处理，在阴干后整个花药直接变硬，虽然表面有少许黄色花粉，但是不用花粉筛仔细筛很难收集。在试验地用红花贴梗海棠花粉进行授粉杂交，最后收获种子。这3个果实的平均种子数为67粒，要高于自然状态下的种子数。这也间接说明人工授粉的高效性。
研究表明，粉花贴梗海棠不存在无融合生殖现象。人工自花授粉套袋后未收获种子，而去雄套袋异花授粉收获种子，表明粉花贴梗海棠存在自交不亲和，属于异花授粉植物，并且存在远缘杂交亲和的现象。
参考文献
[1] 俞德浚.中国植物志第36卷[M].北京：科学出版社，1974：351.
[2] 龙雅宜.贴梗海棠[J].中国花卉园艺，2003（5）：40.
[3] 刘玉艳，于凤鸣，张锐，等.贴梗海棠花粉萌发影响因素初探[M]//张启翔.中国观赏园艺研究进展.北京：中国林业出版社，2010.
[4] 项昭保，任绍光，石轶松.木瓜资源的开发与利用[J].中国野生植物资源，2002，21（5）：26-27.
[5] 桂炳中，曹文会.华北地区贴梗海棠栽培技术[J].科学种养，2004（3）：20-21.
[6] 江苏新医学院.中药大辞典[K].上海：上海科技出版社，2006：31.
[7] 王云亮，张芬，张华，等.药用木瓜的综合开发利用[J].河北农业科学，2010，14（6）：120-122.
[8] 何书奋，符洁，林道哲，等.海巴戟开花习性与授粉方式的观察和研究[J].热带林业，2013，41（1）：17-20.
[9]王湘南，陈永忠，王瑞，等.油茶主栽品种的开花授粉习性[J].中南林业科技大学学报，2013，33（12）：1-5.
[10] 刘娇，刘惠民.云南腰果开花授粉习性[J].经济林研究，2008，26（1）：78-81.
[11] 向一兵.皱皮木瓜开花结果习性观察初报[J].武汉植物学研究，2006，24（2）：171 -172.
关键词 贴梗海棠；开花；授粉
中图分类号 S685.99 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）13-03777-03
Abstract [Objective] The research aimed to study flowering habit of Chaenomeles speciosa. [Method]The study was mainly to observe buds change of Chaenomeles speciosa， and manipulate the different pollination. [Result] Different development period of flower type had a subtle change. Flowers grew on April 18 to 19 reached a peak. Flower diameter increased steeply after April 16. After emasculation without pollination bagging fruits harvested three plants， a total of 194 seeds. [Conclusion] Their form buds were very different in different development stages， with the growth of the flower length and flower plants becoming larger， but appeared a brief smaller in the finally flowering， a crosspollinated plants.
Key words Chaenomeles speciosa （Sweet） Nakai；Bloom；Fertilization
贴梗海棠[Chaenomeles speciosa （Sweet）Nakai]为蔷薇科苹果亚科植物，又名皱皮木瓜、汤木瓜、宣木瓜等[1]。果实芳香，因花朵似海棠且紧贴枝梗着生而得名[2]，是一种很好的观赏灌木[3]，其花、果均有很高的观赏价值[4]，主产于我国北京、陕西、甘肃、四川、云南、贵州等地[5]。皱皮木瓜果实可用于舒经活络、治疗胃化湿。《中华药典》记载的长阳“资丘皱皮木瓜”是一种野生药性木瓜，有“百益之果”之美誉，还具有很好的保健功能[6-7]。
近年来，植物开花授粉习性的研究已引起不少学者的重视，并且开展了大量的工作[8-10]。目前，已有资料对该物种开花、结果习性进行较粗略地描述[11]。为补充这一基础研究，笔者在观察的基础上作了较详尽、完整的描述。
1 材料与方法
1.1 植物材料
供试贴梗海棠（粉花品种）生长于北京市海淀区北京林业大学家眷楼前绿地。
1.2 开花习性观察
（1）贴梗海棠属于雌雄同花树种。由于贴梗海棠为矮灌木，每个枝上有很多花蕾，而花蕾的着生方式为2～4个簇生，因此选择2个大花枝，并且在方便观测的位置上选择7簇花蕾，分别系上标签纸，做上标记。
（2）定期观察花蕾（雌蕊、雄蕊）形态颜色变化，并且拍照。用游标卡尺小心测量、记录花蕾的长度和直径，同时记录气温的变化，直到散粉完毕。详细记录雌、雄花芽各发育阶段（初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期）的形态变化和经历时间。
1.3 传粉结实习性观察
（1）对目标树种进行人工自花授粉套袋、套袋自然自花授粉、去雄套袋异花授粉、去雄套袋不授粉4种处理，以不处理的自然状态为对照（CK）。每个处理设5次重复。在开花散粉前，及时去雄，并且在适宜的时间授粉、套袋隔离。
（2）当柱头干缩萎蔫后，及时去除套袋，以免阻碍果实发育。
（3）在种子成熟时，解剖果实，取出种子。由于试验时间不够，不能等到种子成熟，在5月31日摘下发育的果实进行解剖。
（4）通过果实的结实情况以及种子的发育情况，判断树种传粉结实习性。
2 结果与分析
2.1 发育情况
随着气候的变暖，贴梗海棠的发育也逐渐加快。在完成开花的形态观察后，发现不同发育时期花朵的形态（图1）有着微妙的变化。经过整理，把贴梗海棠的开花细分为初蕾期、中蕾期、大蕾期、初开期、盛开期、凋落期。
在贴梗海棠的初蕾期，枝条上的小花苞逐渐张开小叶，展开小花蕾。在中蕾期，花朵的花梗逐渐增长，花蕾逐渐膨大，花萼尖部由绿色变为淡红色，裸露在外的花瓣头部也开始变红。
在大蕾期，花瓣已经长出，但仍紧紧包裹，花瓣由当初的嫩绿色变白，花瓣顶部的红色区域越来越大，且颜色更鲜艳。在初开期，花朵几乎为纯白色，原先大蕾期的红色区域仅在花瓣背部稍有留存。
在盛开期，花瓣张开，雌蕊和雄蕊逐渐发育。雄蕊柱头上的花药颜色由绿白色转变为淡黄色，但与红花贴梗海棠不同的是，它的花药几乎不散粉，很快就会被风干变硬。雌蕊的柱头逐渐成熟，并开始分泌出黏液，以保证授粉的成功。这个时期花瓣由白色逐渐变红，由花瓣中轴逐渐辐射，向外扩散至花瓣顶部。在凋落期，花瓣颜色逐渐由白变为粉红色，并且区域不断扩大至整个花冠。花朵散粉完毕，花瓣开始掉落。 在结果期，在散粉完毕后花瓣也逐渐脱落，受精的子房开始发育膨大，并最终形成果实。
2.2 花径与花长
由于贴梗海棠具有花蕾2～4个簇生的特点，营养竞争十分严重。因此，在生长期的末期，2～4朵花中仅有1～2朵最终能够发育成熟，直到开花散粉。测量的7簇花蕾的情况亦是如此，见表1。一共测量的18朵花在最后仅有3朵（4-1，6-1，7-1）正常地完成了整个开花过程。
3 讨论
3.1 贴梗海棠发育的特征
贴梗海棠的花冠为辐射对称型，5瓣，离生。通过观察，发现贴梗海棠不同的发育阶段花蕾的形态也会有很大的差别。这也许与粉花品种本身有关。贴梗海棠的花后于叶开放，花蕾簇生于老枝上。初蕾期的花蕾被萼片包裹，呈绿色；中蕾期紧紧包裹的花冠逐渐露出，顶部呈粉红色，其余部分为浅绿色；大蕾期整个花冠长出，浅绿中透出白色，花瓣顶部为粉红色；初开期和盛开期花瓣的颜色几乎为纯白色，并且随着花冠的张开，白色更明显，粉红色逐渐褪去或只在花瓣背面留存，但随着时间的推移（花期约为2 d），花瓣从雌蕊中心向外逐渐变为粉红色，到了凋落期，花冠逐渐萎缩，整个花冠几乎全部变成粉红色。在雌蕊受精成功后，雌蕊逐渐萎缩，下部子房开始膨大并且发育为果实。最后，由于果实的膨大，整个果实几乎看不到果柄，正如这种的名字一样是“贴梗”生长的情况。
3.2 花径与花长的变化特点
研究表明，4-1、6-1和7-1这3朵花的花长、花径都随着时间的推移也就是植物的生长而变大的，但是到花期的最后出现短暂的变小。这是由于随着植物的生长，也就是初蕾期、中蕾期、大蕾期，花会逐渐地变大，但当花期达到盛开期时，由于花形状有所变化，其花长和花径会有微小的变化，而当花处在凋落期时由于植物组织萎蔫，花长和花径也会稍微变小。
3.3 贴梗海棠授粉习性分析
在自然状态下贴梗海棠仅形成1个果实，说明其结实率很低，而且种子数也不多。该组在去雄套袋异花授粉处理时没有采用此粉花品种同株上的其他花粉进行试验。这是由于在试验时发现粉花品种的雄蕊花药极难散粉。这与贴梗海棠属于虫媒花而非风媒花的习性有关。为了克服这个困难，将未成熟的花药摘下，在室内阴干，取出花粉后进行授粉处理，在阴干后整个花药直接变硬，虽然表面有少许黄色花粉，但是不用花粉筛仔细筛很难收集。在试验地用红花贴梗海棠花粉进行授粉杂交，最后收获种子。这3个果实的平均种子数为67粒，要高于自然状态下的种子数。这也间接说明人工授粉的高效性。
研究表明，粉花贴梗海棠不存在无融合生殖现象。人工自花授粉套袋后未收获种子，而去雄套袋异花授粉收获种子，表明粉花贴梗海棠存在自交不亲和，属于异花授粉植物，并且存在远缘杂交亲和的现象。
参考文献
[1] 俞德浚.中国植物志第36卷[M].北京：科学出版社，1974：351.
[2] 龙雅宜.贴梗海棠[J].中国花卉园艺，2003（5）：40.
[3] 刘玉艳，于凤鸣，张锐，等.贴梗海棠花粉萌发影响因素初探[M]//张启翔.中国观赏园艺研究进展.北京：中国林业出版社，2010.
[4] 项昭保，任绍光，石轶松.木瓜资源的开发与利用[J].中国野生植物资源，2002，21（5）：26-27.
[5] 桂炳中，曹文会.华北地区贴梗海棠栽培技术[J].科学种养，2004（3）：20-21.
[6] 江苏新医学院.中药大辞典[K].上海：上海科技出版社，2006：31.
[7] 王云亮，张芬，张华，等.药用木瓜的综合开发利用[J].河北农业科学，2010，14（6）：120-122.
[8] 何书奋，符洁，林道哲，等.海巴戟开花习性与授粉方式的观察和研究[J].热带林业，2013，41（1）：17-20.
[9]王湘南，陈永忠，王瑞，等.油茶主栽品种的开花授粉习性[J].中南林业科技大学学报，2013，33（12）：1-5.
[10] 刘娇，刘惠民.云南腰果开花授粉习性[J].经济林研究，2008，26（1）：78-81.
[11] 向一兵.皱皮木瓜开花结果习性观察初报[J].武汉植物学研究，2006，24（2）：171 -172.