我国玉米地方品种研究现状及展望

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  董二飞,姚启伦.我国玉米地方品种研究现状及展望[J].南方农业,2014,8(1):15-19
  摘 要 从玉米地方品种的遗传多样性、抗逆性、遗传潜势及改良与利用等方面综述了玉米地方品种的研究现状,并展望其研究前景。
  关键词 玉米;地方品种;研究现状;展望
  中图分类号:S513 文献标志码:A 文章编号:1673-890X(2014)01-015-05
  玉米在我国的栽培历史已有400多年,经过复杂的地域环境和长期的人工栽培驯化,形成了各具特色的生态适应性较好的地方品种,成为我国玉米育种不可或缺的种质资源,改良和利用玉米地方品种是解决当前玉米育种种质基础狭窄和品种适应性差问题的有效途径之一。据调查,我国已收集、保存有2万余份玉米地方品种,这些地方品种在我国玉米育种中具有重要的利用价值。玉米地方品种具有异质性、地域性、多样性和分散性等特点,目前系统地研究我国玉米地方品种的报道较少。为此,分析总结了我国玉米地方品种的研究现状和进展,希对玉米地方品种的收集、鉴定与利用有所帮助。
  
  1 玉米地方品种的遗传多样性研究
  1.1 表型遗传多样性
  地方品种是玉米传入我国后,经过复杂的地理环境气候适应和长期的人工驯化而形成的,在表型特性方面呈现出各具特色的一类品种。对这些种质的表型特性进行全面的鉴定与评价,再进行选育和遗传改良,是其高效利用的基础[1],并对我国玉米种植业的发展具有促进作用。Li等[2-3]选取了我国国家种质库中所收录的13521份地方品种,根据品种间的地理来源及表型多样性评价指标,对玉米地方品种进行了多样性分析,结果表明来源于西南地区的玉米地方品种的表型多样性水平较高。刘志斋等[4]对我国玉米地方品种核心种质中所收录的799份地方品种进行了分析,结果表明西南地区的地方品种在抽雄期、吐丝期、散粉吐丝间隔期以及抽雄散粉间隔期等4个花期相关性状上具有较高的表型多样性水平。朱志华等[5]以2003—2004年全国14个省、市、自治区农业科研单位提供的当年繁种的225份地方品种为材料,分析评价了它们的主要品质性状,研究表明粗脂肪、粗蛋白和粗淀粉的平均含量分别为4.77%、11.87%和70.03%。张晓芳[6]评价了“十五”期间新收集、入国家种质库保存的1380份玉米种质资源的主要品质,结果表明粗脂肪、粗蛋白和粗淀粉平均含量分别为4.34%、4.83%和8.80%。蔡一林等[7]以710份玉米地方品种为材料,研究了其在脂肪、蛋白质与淀粉等品质性状以及株高、穗长等农艺性状上的表型多样性,结果表明,不同来源和不同性状玉米地方品种的表型多样性指数均有显著差异。
  1.2 生理特性遗传多样性
  玉米地方品种因其地理环境的差异而呈现出不同的生理特性方面的遗传多样性,这为区分和鉴定玉米地方品种的遗传多样性奠定了物质基础。王利锋等[8]用二因素方差分析法,分别对88个河南玉米地方品种的8个主要生理性状进行了遗传多样性分析,结果表明这些地方品种间存在一定的遗传差异。张燕[9]选取了76份西南高原生态区玉米地方种质进行聚类分析,结果将供试材料划分为4个类群,分别为黄色角质硬粒型、白色角质马齿形、白色蜡质马齿形和白色半角质马齿形品种,表明供试材料的株高、穗位高、叶片数、生育期、穗长、穗粗、百粒重、穗行数、行粒数和穗粒质量等性状具有较高的遗传多样性,Shannon-Weaver指数为1.74~2.07。伍少云等[10]通过对云南省玉米地方品种遗传及子粒颜色的整理和分析,结果将供试材料分为7个类型,其中硬粒型品种及其子粒色泽多样性指数最大,品种数最多,占地方种质总数的58.2%;其次是半马齿型和糯质型品种,子粒颜色以黄、白色为主,分别占品种总数的43.3%和42.8%,其他颜色较少,结果表明云南省玉米地方品种及其子粒色泽多样性存在较大差异。
  1.3 分子标记遗传多样性
  目前在玉米育种实践中,分子标记技术因其操作简便、技术稳定被广泛用于研究玉米群体间的遗传变异,这为玉米地方品种遗传多样性的研究提供了重要的技术保障。姚启伦等[11]采用SSR分子标记比较了四川和重庆玉米地方品种的遗传多样性,结果表明四川和重庆玉米地方品种蕴藏着丰富的遗传变异基因,为玉米地方品种的保护和利用提供了重要的理论参考依据。崔永霞等[12]采用SSR分子标记技术对山西省38份玉米地方品种进行遗传多样性分析,结果表明这38份玉米地方品种遗传差异极其丰富,而且独特基因出现的频率较高,具有一定的遗传多样性。王兵伟等[13]采用SRAP分子标记技术对广西49个糯玉米地方品种进行遗传多样性分析,结果表明这49份糯玉米地方品种被划分为5个类群,说明这些玉米地方品种具有丰富的遗传多样性。
  
  2 玉米地方品种的抗逆性研究
  2.1 耐低盐胁迫
  土地盐碱化使土壤利用率及农业生产效益降低,是限制农业生产最严重的非生物逆境之一[14]。在某些盐渍化严重的地区,往往导致植株的发芽率、生长速度、分化程度、光合及呼吸作用强度降低,从而使作物减产[15]。随着土壤盐渍化及次生盐渍化现象日趋加重,应采取相关生物措施在盐渍地上种植耐盐作物,研究盐胁迫下玉米地方品种的生理形态特征变化及其耐盐胁迫机理并开发利用耐盐种质,为耐盐玉米地方种质的筛选和耐盐玉米自交系、杂交种的培育提供理论依据。姚启伦等[16]研究了盐胁迫对不同来源玉米地方品种的植株生理形态特性影响,结果表明盐胁迫对大多数玉米地方品种苗期植株生理形态性状都呈现出不同程度的影响,在总体程度上,玉米地方品种的耐盐性较强,且不同地区地方品种的相同形态性状和同地区地方品种的不同形态性状的耐盐胁迫指数不同,表明各地区的玉米地方品种均呈现出不同程度的耐盐特性。我国玉米地方品种蕴藏着丰富的耐盐基因,可对其进行鉴定、筛选,以便选育出耐盐碱地的品种,为我国耐盐玉米杂交系品种的配育奠定基础。
  2.2 耐低氮胁迫
  玉米的生长离不开氮肥,但是随着氮肥施用量的不断增加,其利用效率逐年降低,同时出现了诸多问题,如土地板结、水源污染、资源浪费等。因此,如何更科学地施用氮肥,提高利用效率也是生态学专家所关注的。由于各地区玉米品种吸收利用氮素的效率不同,若利用耐氮基因对地方品种进行遗传改良,选育优良品种,来适应低氮贫瘠土壤,从而提高氮肥利用率,这已成为选育玉米耐氮特性的重要生物学手段[17-20]。通过测量作物耐非生物胁迫的植物学形态性状(株高、叶面积、叶片指数等)来作为玉米地方品种苗期耐低氮胁迫的筛选指标,可对玉米地方品种进行耐低氮筛选。姚启伦等[21]通过对低氮胁迫下的玉米地方品种的主要表型形态特征和生物生理学特性变化的研究,结果表明不同地区玉米地方品种的相同形态性状和同一地区地方品种不同形态性状的耐氮胁迫影响不同,不同地区的玉米地方品种具有不同程度的耐低氮胁迫效应;另外根据玉米的净光合率来判定其光合强度的大小,得出在低氮胁迫下玉米地方品种的净光合速率相对较低,耐氮胁迫指数普遍较小。由于玉米地方品种具有独特的地域性差异和丰富的遗传变异,长期生活在含氮量低的土壤上具有耐低氮胁迫的基因,通过鉴定和筛选可以对我国玉米地方品种进行低氮改良,进而对玉米高效氮种质的选育奠定了物质基础。
  2.3 耐干旱胁迫
  干旱一直制约着农业的发展,在非生物胁迫中造成的伤害居首位。随着温室效应的积累,全球温度日益增高,尤其是我国东西部地区降水量差异大,导致局部玉米品种的生产出现大量减产。因此,培育耐旱品种是促进旱区玉米生产发展的有效措施。玉米地方品种因地理气候的影响,呈现出不同的耐干旱层次,在长期的选择中积累着丰富的耐干旱基因,这为玉米耐旱基因的選育和改良提供了优良的材料。研究干旱胁迫下的生物学特性(包括鲜重、可见叶片数、叶面积、株高和植株干重)是筛选耐旱种质的基础,获得耐旱种质材料是耐旱遗传学研究和耐旱品种选育的前提,可通过测定苗期玉米地方品种的根体积和根冠比,来判定幼苗的整体发育的情况,从而选育出耐旱玉米地方品种。姚启伦等[22]研究了各地玉米地方品种的相同形态性状和同地区地方品种的不同形态性状与干旱胁迫的关系,结果表明它们的干旱胁迫指数存在差异,干旱胁迫对玉米地方品种幼苗期植株形态均呈现出不同程度的影响,总体上玉米地方品种耐干旱胁迫能力较高。通过对玉米地方品种进行干旱胁迫,研究现状表明玉米地方品种表现出程度不同的耐旱性,其中不乏有耐旱种质,这为耐旱玉米杂交种的培育奠定了物质基础。
  2.4 抗病性
  随着玉米的大量生产,病害的发生严重影响了玉米的品质,并引起了育种学家的极度关注。通过杂交种组配、选育,可选育出具有抗病性的玉米地方品种,利用作物自身抗病性来抵御病害威胁、保障农业生产。而玉米地方品种中蕴藏着丰富的抗病基因,姚启伦等[23]采用不完全双列杂交设计法对10份三峡库区玉米地方品种进行抗病性分析,结果表明地方品种较骨干自交系具有明显的抗病特性。王志清等[24]采用人工直接接种法研究了玉米地方品种的抗病性,结果筛选到兼抗3种病害的资源有32份,占参试材料的35.36%;52.22%的品种至少有中抗或高抗其中1种病害;而同时感3种病害的品种仅有8份,占参试材料的8.89%,研究材料中蕴藏着丰富的抗病基因资源,可以进一步通过种质创新的途径加以改良利用,组配出抗病杂交种,提高玉米杂交种的抗病水平。
  
  3 玉米地方品种的遗传潜势研究
  我国的玉米品种经过不同的地域环境和人工栽培驯化形成了各具特色的地方品种,它们在抗逆性、适应性、品质等方面蕴藏着丰富的变异基因,这对玉米品种的遗传改良和进一步研究具有重要的利用价值。近年来,由于我国玉米自交系选系材料血缘关系近,遗传基础窄,难以育成突破性的自交系和杂交种。并且选系方法死板,常用系谱法和自交法,导致无法引入外来优良基因和打破遗传连锁,使我国玉米优良品种的选育不能实现时代性的突破。此外,现在我国生产上用的玉米杂交种所对应的基础材料主要有旅大红骨、改良兰卡斯特、改良瑞德、唐四平头和外选杂优群等五大种质群体,遗传基础也相对狭窄[25-27],严重影响了玉米种业的发展。针对这一类问题,育种学家们相继对我国玉米地方品种的遗传潜势做了分析和评估。晏庆九等[28]通过对三峡库区72份玉米地方品种与改良兰卡斯特和改良瑞德血缘自交系进行测配分析,并对玉米地方品种的遗传潜势进行了研究,结果表明72份玉米地方品种在数量性状上存在一定的遗传差异,经分析可知导致品种间遗传变异的因子是加性效应,可通过遗传改良或掺入其它外来种质,有可能会增大优良材料或自交系的选择机率。张祖新等[29]采用NCⅡ遗传交配设计,分别对10个三峡地区玉米地方品种和4个外源种质材料的遗传潜势进行了分析,研究表明三峡地区10个地方品种间的数量性状的一般配合力存在着极其丰富的遗传差异。
  
  4 玉米地方品种的改良与利用
  种质遗传基础狭窄一直是阻碍我国玉米新品种选育发展的主要因素之一,而解决这一“瓶颈”问题的根本方法是对玉米种质进行扩增、遗传改良和创新[30-31]。群体的遗传多样性信息对玉米地方种质的改良和育种研究有重要参考价值。铁双贵等[32]通过鉴定分析后,选取以‘巫溪14’和‘兰花早’2个地方玉米种质为基础,先分别输入BSSS和兰卡斯特种质后,再输入热带和亚热带种质,组成4个新的群体,以此作为选育自交系和进行轮回选择改良的基础,已取得了初步的成功。李学宏[33]采用群体轮回选择和系谱法相结合的育种方案对秦巴山区玉米地方品种进行改良与利用,育种实践结果表明,已逐步实现优良基因聚合及纯化,验证了所用方法的必要性和可行性,初步探索出拓宽育种途径的方法。刘志鹏等[34]根据前人的研究,从群体和数量遗传学角度分析了混合选择法对玉米地方品种群体结构改良的影响,结果表明混合选择法可有效改良玉米地方品种的性状、配合力及产量,并能保持其遗传特性。
  
  5 问题与展望
  5.1 问题
  由于地域性的原因,过去一些学者对玉米地方品种的遗传多样性、抗逆性、遗传潜势和改良利用等方面做过一些研究,但对玉米地方品种资源进行系统研究却较少,主要存在以下问题。
  (1)地方品种在长期的种植过程中,有些品种特性发生退化,性状分离,不容易进行保存。另外,大多数地方品种在产量性状上与杂交玉米品种有很大差距,而杂交玉米品种产量高,可选择的品种多,竞争力强。因此,地方品种逐渐被杂交玉米品种所取代,玉米地方品种种植的数量越来越少,亟需加强玉米地方品种的保护与利用。
  (2)虽然玉米地方品种含有许多有利基因,但优良基因相对较少,或优良基因与不良基因连锁共存,例如一些地方品种株高、穗位变高,易倒伏,造成减产,株型披散,丰产性差,使玉米地方品种较难利用或利用的周期较长。
  (3)各省玉米地方品种种质资源交流少,而且对其遗传变异、配合力及杂种优势产生的机理研究也较少,严重阻碍了地方品种杂种优势的利用。因此,亟需拓展地方品种的种质资源,创造新的地方品种种质,以便进一步提高玉米的育种水平,满足生产和市场的需要。
  5.2 展望
  结合以上分析,建议玉米地方品种资源方面的研究应当从以下几方面着手。
  (1)通过遗传多样性研究和育种潜势评价,构建玉米地方品种核心种质库,加强不同地区间种质资源的收集、鉴定、整理及保存,扩大玉米地方品种的种质类型。
  (2)选择优良的地方品种,采用自交、杂交、回交及其辅助育种手段,打破基因连锁,使各种遗传性状表达出来,并构建地方品种综合群体,再从群体中选育优良自交系和杂交种。
  (3)利用轮回改良法,对地方品种的配合力进行长期的的遗传改良,创建玉米地方品种杂种优势利用新模式。
  
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