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摘 要：过去提高小麦产量主要靠提高小麦的收获指数而不是通过增加生物量。进一步大幅度提高收获指数是不可能的，但可以通过增加生物量来提高小麦产量。光合能力和效率是光合能力提高的瓶颈，有大量的证据证明在其他因素不受限的情况下提高光合能够增加作物产量。由于在整个生长季节和作物冠层都存在碳同化，所以光合速率的小量增加会造成生物量的大幅增长。本文综述了提高小麦光合途径的一些研究现状，以期为提高作物产量提供理论基础。
关键词：小麦；光合；研究现状；Rubisco
中图分类号：S31 文献标识码：A
光合作用是地球上最大规模的利用太阳能把二氧化碳和水等合成有机物并放出氧气的过程。它为几乎所有的生命活动提供有机物、能量和氧气。当今人类面临的粮食、能源与环境等问题与光合作用密切相关。由于整个生长季节的累积光合速率是作物生物量的主要决定因素，尽管过去几年小麦产量增长很多主要是由于农业实践和收获指数的优化，由于生物量的增加带来的产量增加只占其中的一小部分。对于两种主要的食用作物，水稻和小麦收获指数的增加已经到了平台期，进一步增加产量必须要通过提高光合作用来增加生物量。
Rubisco是催化光合作用暗反应的第一个酶也是限速酶，由于Rubisco的催化效率比较低，对二氧化碳的亲和力也比较低，所以许多研究者把改善Rubisco作为提高光合作用的目标，本文就综述了提高小麥光合途径中改进Rubisco限制的一些策略。
1 增加RuBisco的数量
理论上有许多单独或联合克服RuBisco限制的策略，一种明显的方法是增加叶绿体中RuBisco蛋白的数量来增加RuBisco活性，这种方法尤其是在高温和高辐射条件（外界二氧化碳低时有利，这种对RuBisco蛋白的额外增加将会导致叶片氮浓度升高，这种方法技术上可行，尽管RuBisco已超过可溶性蛋白含量的一半以上。生长在中等光照强度下的转基因烟草实验证实叶绿体中蛋白浓度可被显著增加而对生长无有害影响（Yubuta et al.， 2008）。然而，在高温条件下，这种策略存在许多问题，高蛋白浓度会和淀粉颗粒形成相互干扰，而且这种方法将会增加氮的需求，氮对世界农业系统来说是一种主要限制和昂贵的营养。
2提高RuBisco的催化能力
另一种提高RuBisco活力方法是鉴定出一种具有更高催化能力的RuBisco，对二氧化碳亲和力高或对氧气的亲和力低。对来源于不同物种RuBisco进行种间比较，发现RuBisco的动力学特征存在巨大差异可用于作物改良。
3 保持RuBisco活性
光合对热胁迫很敏感，这种热对光合的抑制作用会造成产量降低（Lobell and Field .， 2007）。现代小麦品种已经适应现存气候条件，在相对低关键温度以上显示热胁迫症状。气候学模型预测在将来50a内平均世界温度将会增加0.6～2.5℃，将会伴随频繁的极端热胁迫，中度热胁迫对光合的抑制和RuBisco活化状态的降低有关（Salvucci and Craft-Brandner.， 2004）。随着温度升高，RuBisco活化位点逐渐失活，或者通过脱羧化反应或催化失活，这种失活对碳同化影响。活性的恢复需要一种特异的分子伴侣，RuBisco活化酶，RuBisco活化酶重新活化RuBisco需要相对较低的温度，在这个适宜温度以上，比如超过30℃， RuBisco活性下降明显。
4 加快RuBP的再生
在强光下水分供应良好的小麦光合受RuBisco的流量和RuBP再生的限制，通过增加卡尔文循环SBFase活性增加RuBP供应能减少当气孔完全打开时由RuBP再生所造成的同化速率的限制，进而增加光合速率和生物量积累。
5 增加RuBisco催化位点CO2浓度
在进化过程中在蓝藻细菌、藻类和高等植物中出现了二氧化碳集中机制克服了RuBisco的低效性，高等植物中已经从C4光合形式进化出在结构和生化上特异的CCM。改进碳同化的另一种具有吸引力的方法是将CCM引入C3植物来提高羧化反应和减少光呼吸的损失。
参考文献
[1] Lobell DB，Field CB.2007.Global scale climate–crop yield relationships and the impacts of recent warming.Environmental Research Letters2，0141002.
[2] Salvucci ME，Crafts-Brandner SJ.2004. Inhibition of photosynthesis by heat stress： the activation state of Rubisco as a limiting factor in photosynthesis. Physiologia Plantarum 120，179-186.
[3] Yubuta Y， Tamoi M， Yamamoto K， Tomizawa K， Yokota A， Shigeoka S. 2008.
[4] Molecular design of photosynthesis-elevated chloroplasts for mass accumulation of a foreign protein. Plant and Cell Physiology 49， 375-385.
关键词：小麦；光合；研究现状；Rubisco
中图分类号：S31 文献标识码：A
光合作用是地球上最大规模的利用太阳能把二氧化碳和水等合成有机物并放出氧气的过程。它为几乎所有的生命活动提供有机物、能量和氧气。当今人类面临的粮食、能源与环境等问题与光合作用密切相关。由于整个生长季节的累积光合速率是作物生物量的主要决定因素，尽管过去几年小麦产量增长很多主要是由于农业实践和收获指数的优化，由于生物量的增加带来的产量增加只占其中的一小部分。对于两种主要的食用作物，水稻和小麦收获指数的增加已经到了平台期，进一步增加产量必须要通过提高光合作用来增加生物量。
Rubisco是催化光合作用暗反应的第一个酶也是限速酶，由于Rubisco的催化效率比较低，对二氧化碳的亲和力也比较低，所以许多研究者把改善Rubisco作为提高光合作用的目标，本文就综述了提高小麥光合途径中改进Rubisco限制的一些策略。
1 增加RuBisco的数量
理论上有许多单独或联合克服RuBisco限制的策略，一种明显的方法是增加叶绿体中RuBisco蛋白的数量来增加RuBisco活性，这种方法尤其是在高温和高辐射条件（外界二氧化碳低时有利，这种对RuBisco蛋白的额外增加将会导致叶片氮浓度升高，这种方法技术上可行，尽管RuBisco已超过可溶性蛋白含量的一半以上。生长在中等光照强度下的转基因烟草实验证实叶绿体中蛋白浓度可被显著增加而对生长无有害影响（Yubuta et al.， 2008）。然而，在高温条件下，这种策略存在许多问题，高蛋白浓度会和淀粉颗粒形成相互干扰，而且这种方法将会增加氮的需求，氮对世界农业系统来说是一种主要限制和昂贵的营养。
2提高RuBisco的催化能力
另一种提高RuBisco活力方法是鉴定出一种具有更高催化能力的RuBisco，对二氧化碳亲和力高或对氧气的亲和力低。对来源于不同物种RuBisco进行种间比较，发现RuBisco的动力学特征存在巨大差异可用于作物改良。
3 保持RuBisco活性
光合对热胁迫很敏感，这种热对光合的抑制作用会造成产量降低（Lobell and Field .， 2007）。现代小麦品种已经适应现存气候条件，在相对低关键温度以上显示热胁迫症状。气候学模型预测在将来50a内平均世界温度将会增加0.6～2.5℃，将会伴随频繁的极端热胁迫，中度热胁迫对光合的抑制和RuBisco活化状态的降低有关（Salvucci and Craft-Brandner.， 2004）。随着温度升高，RuBisco活化位点逐渐失活，或者通过脱羧化反应或催化失活，这种失活对碳同化影响。活性的恢复需要一种特异的分子伴侣，RuBisco活化酶，RuBisco活化酶重新活化RuBisco需要相对较低的温度，在这个适宜温度以上，比如超过30℃， RuBisco活性下降明显。
4 加快RuBP的再生
在强光下水分供应良好的小麦光合受RuBisco的流量和RuBP再生的限制，通过增加卡尔文循环SBFase活性增加RuBP供应能减少当气孔完全打开时由RuBP再生所造成的同化速率的限制，进而增加光合速率和生物量积累。
5 增加RuBisco催化位点CO2浓度
在进化过程中在蓝藻细菌、藻类和高等植物中出现了二氧化碳集中机制克服了RuBisco的低效性，高等植物中已经从C4光合形式进化出在结构和生化上特异的CCM。改进碳同化的另一种具有吸引力的方法是将CCM引入C3植物来提高羧化反应和减少光呼吸的损失。
参考文献
[1] Lobell DB，Field CB.2007.Global scale climate–crop yield relationships and the impacts of recent warming.Environmental Research Letters2，0141002.
[2] Salvucci ME，Crafts-Brandner SJ.2004. Inhibition of photosynthesis by heat stress： the activation state of Rubisco as a limiting factor in photosynthesis. Physiologia Plantarum 120，179-186.
[3] Yubuta Y， Tamoi M， Yamamoto K， Tomizawa K， Yokota A， Shigeoka S. 2008.
[4] Molecular design of photosynthesis-elevated chloroplasts for mass accumulation of a foreign protein. Plant and Cell Physiology 49， 375-385.