论文部分内容阅读
摘 要 以“基因的表达”为例，阐述了在高三复习中通过深度挖掘科学史组织探究教学，通过物理模型建构实现重难点的突破，通过精选例题完善学生知识结构的一些做法。
关键词 复习课习 生物科学史 探究教学 模型建构
中图分类号 G633.91 文献标志码 B
生物科学史是高中生物教学中非常重要的组成部分，教育重演理论为生物科学史引入教学提供了重要的理论支撑。在高三复习课中以科学史为载体，整合生物学史上的经典实验，深度挖掘其中的教育价值，开展以学生为主体的探究性教学，可以使学生在回顾旧知的同时体验到知识的发生与发展过程，从而培养他们的生物科学素养。下面以“基因的表达”复习课为例，探讨如何开展基于科学史的探究性教学。
1 忆海寻踪，解读生物的奥秘
教师展示一组自然界中不同生物的图片，学生回忆生物多样性的直接原因（蛋白质的多样性）和根本原因（基因的多样性），从而引出课题“基因控制蛋白质的合成”。然后，教师引导学生回忆基因（DNA）在细胞中的分布、蛋白质合成的场所、遗传信息从细胞核传到核糖体所需的媒介，提出本节课的核心概念：遗传信息的转录和翻译。
2 史海钩沉，探寻生命的密码
2.1 类比推理遗传信息的转录过程
教师展示科学史资料1：罗杰·科恩伯格于20世纪70年代开始使用X射线衍射技术结合放射自显影技术缜密研究真核细胞的转录过程，并最终制作出详尽的检晶仪图片，描绘出生命体基因表达和调节的精细过程，为破译生命的隐秘做出了重大貢献。该研究发现转录和DNA复制有许多相似之处：都是酶促的核苷酸聚合过程；都以DNA为模板；都需要聚合酶；都遵从碱基互补配对规律。
学生结合资料1，回忆DNA的复制和转录过程，完成表1，明确两个过程之间的主要异同点。
2.2 探究氨基酸与密码子的对应关系
教师展示科学史资料2：1944年，奥地利物理学家薛定谔提出遗传密码（密码子）的设想。1953年，美国物理学家伽莫夫了解到DNA分子的双螺旋结构知识后，利用排列组合知识进行计算，推导出一个密码子可能是由3个相邻的碱基组成的，共有64种遗传密码，而氨基酸只有20种。
教师指导学生运用数学方法重温伽莫夫的推论：假如1个碱基决定1种氨基酸，4种碱基可以决定4种氨基酸；假如2个碱基决定1种氨基酸，4种碱基可以决定16种氨基酸；假如3个碱基决定1种氨基酸，4种碱基可以决定64种氨基酸。教师提出这种理论推理没有逻辑的必然性，实验是检验真理的唯一标准。
教师展示科学史资料3：1961年，克里克和他的同事以T4噬菌体为实验材料。研究发现，在某个基因的相关碱基中增加或减少1个碱基，无法产生正常功能的蛋白质；增加或删除2个碱基，也不能产生正常功能的蛋白质；但增加或删除3个碱基时，却合成了正常功能的蛋白质。
学生分析实验结果，说明克里克用实验间接证明了密码子由3个碱基组成。
教师提出问题：那到底是哪3个碱基决定哪种氨基酸呢？密码子表是如何破译的呢？
教师展示科学史资料4：1961～1962年，尼伦伯格和马太采用了蛋白质的体外合成技术，破译了第一个遗传密码。
（1） 实验思路：利用蛋白质的体外合成技术，以人工合成的RNA作模板合成多肽，确定氨基酸与密码子的对应关系。
（2） 实验步骤（图1）：
① 提取大肠杆菌的破碎细胞液加入试管（除去原DNA和mRNA）。
② 添加20种氨基酸。
③ 加入人工合成的RNA（多聚尿嘧啶核苷酸）。
④ 合成多肽（只在加入苯丙氨酸的试管中出现多肽链）。
（3） 实验分析：实验结果说明什么？（苯丙氨酸的密码子是UUU）为什么要除去原DNA和mRNA？（细胞中原有的DNA可以合成mRNA，这些mRNA和原有的mRNA会作为蛋白质合成的模板干扰实验结果）
教师小结：紧接着，他们用同样的方法证明CCC为脯氨酸的密码子，GGG为甘氨酸的密码子，AAA为赖氨酸的密码子。在此后的6～7年，科学家沿着蛋白质体外合成的思路，不断改进实验方法，终于破译了所有的64个密码子。
教师提供思考题：
1. 科学家将大肠杆菌破碎、离心获得含DNA、RNA、核糖体及蛋白质合成所必需的各种因子的上清液。在一定温度下保温一段时间后，将上清液中的DNA和mRNA去除。将上清液分组，并加入不同外源mRNA（人工合成的重复序列多聚核苷酸）、高浓度Mg2 （可以使mRNA从任意起点合成肽链）、具有放射性标记的氨基酸、ATP等成分，实验结果见表2。分析回答下列问题：
（1） 根据实验1结果，可以确定密码子不可能由2个或4个相邻碱基组成，为什么？（因为（AC）n序列中2个相邻碱基或4个相邻碱基只能组成一种密码子，但合成的肽链中有两种氨基酸）
（2） 结合实验1、2的结果，你能确定哪几种氨基酸的密码子？（ACA——苏氨酸、CAC——组氨酸）
2. 如果mRNA上决定氨基酸的某个密码子的一个碱基发生替换，则识别该密码子的tRNA
（一定改变＼不一定改变）；转运的氨基酸
（一定改变＼不一定改变）。
教师小结：通过重温遗传密码的探索历程，可以感受到科学的发展需要众多科学家大胆推测，创新实践，通力合作。64个密码子中有2个编码氨基酸的起始密码和3个不编码氨基酸的终止密码，密码子的有始有终彰显了基因表达的逻辑美。
学生通过分析密码子表，对于“转运的氨基酸不一定改变”可以作出正确的判断，但识别该密码子的tRNA学生肯定会认为一定改变，于是教师可以出示科学史资料5。
教师展示科学史资料5：1966年，克里克根据立体化学原理提出了摆动假说。摆动假说提出，tRNA除了有4种普通碱基以外，还含有相当数目的稀有碱基，如次黄嘌呤（I）等。在核糖体上进行蛋白质合成时，反密码子与mRNA上密码子互补配对。密码子的第三个碱基（3′端）与反密码子的第一个碱基（5′端）的配对专一性相对较差，成为摆动配对，而密码子的另外两个碱基与相应tRNA上反密码子的碱基严格互补配对，见表3。 学生分析表格，得出结论：如果mRNA上决定氨基酸的某个密码子的一个碱基发生替换，则识别该密码子的tRNA不一定改变，转运的氨基酸不一定改变。
教师小结：密码子的简并性及其与反密码子配对的摆动原则增加了对转录、翻译过程出现差错的宽容度，体现了基因表达的简约美。
3 学海探趣，构建翻译的模型
教师课前制作DNA、mRNA、tRNA、氨基酸和核糖体的模型。其中核糖体可以使用塑料泡沫，在上面剪一个窗口用于聚焦tRNA的两个结合位点，两侧有mRNA插入的缺口，方便核糖体在mRNA上移动（图2）。
教师引导学生回忆翻译过程的场所、模板、原料等条件，然后请两名学生代表上台使用模型模拟操作翻译过程。操作过程中要确定起始密码子、终止密码子，查找密码子编码的氨基酸，明确mRNA与核糖體的结合位点，tRNA进入两个位点的机制和方式以及核糖体在mRNA上的移动方式。在学生的操作过程中，教师不要急于纠正学生的错误，要让学生充分暴露问题。一组学生完成操作后，鼓励其他学生根据已有知识纠错；然后再请一组学生模拟操作，然后再纠错。通过这种试错教学加深学生的印象。
4 知海拾贝，完善知识的结构
教师展示以下思考题，要求学生讨论回答。
1. 图3为某种真菌线粒体中蛋白质的生物合成示意图。请据图回答下列问题：
（1） 结构I、Ⅱ、III代表的结构或物质分别为
、 、 。
（2） 完成过程①需要的物质是从细胞质进入细胞核的。它们是 。
（3） 从图中分析，基因表达过程中转录的发生场所有 。
2. 图4为细胞中多聚核糖体合成多肽链的示意图，下列说法正确的是（ ）
A. 图示表明一个信使RNA分子同时指导四条多肽链的合成
B. 图示表明四个核糖体同时开始合成四条多肽链
C. 图示4个核糖体合成完毕后的4条多肽链氨基酸的排列顺序不同
D. 图示核糖体的移动方向是自右至左
3. 图5为原核细胞转录、翻译的示意图，据图判断，下列描述中正确的是（ ）
A. 图中表示4条多肽链正在合成
B. 转录尚未结束，翻译即已开始
C. 多个核糖体共同完成一条多肽链的翻译
D. 一个DNA只能转录一条RNA，但可表达出多条多肽链
5 反思
学生通过高一的新课学习对基因表达相关的核心概念已经有了自己的理解，但他们的知识结构往往是模糊的、不完整的。因此，在高三复习课中，教师可以以核心知识的发生和发展过程为主线，通过重组教材内容、设置问题情境、开展学生活动等方式，帮助学生在梳理知识体系的同时暴露漏缺和错误认知，然后予以补充和纠正，使学生在知识、能力、情感上都有所收获。
参考文献：
[1] 刘朝进.概念辨析在“基因指导蛋白质的合成”复习课中的应用[J].生物学教学，2014.40（10）：11-12.
[2] 徐东方，孙运志.贯穿探究活动，渗透科学史——“遗传信息的翻译”教学设计[J].中学生物教学，2014.（4）：50-52.
[3] 张志文.基因指导蛋白质合成易错、易混知识[J].中学生物学，2015.31（9）：5-6.
关键词 复习课习 生物科学史 探究教学 模型建构
中图分类号 G633.91 文献标志码 B
生物科学史是高中生物教学中非常重要的组成部分，教育重演理论为生物科学史引入教学提供了重要的理论支撑。在高三复习课中以科学史为载体，整合生物学史上的经典实验，深度挖掘其中的教育价值，开展以学生为主体的探究性教学，可以使学生在回顾旧知的同时体验到知识的发生与发展过程，从而培养他们的生物科学素养。下面以“基因的表达”复习课为例，探讨如何开展基于科学史的探究性教学。
1 忆海寻踪，解读生物的奥秘
教师展示一组自然界中不同生物的图片，学生回忆生物多样性的直接原因（蛋白质的多样性）和根本原因（基因的多样性），从而引出课题“基因控制蛋白质的合成”。然后，教师引导学生回忆基因（DNA）在细胞中的分布、蛋白质合成的场所、遗传信息从细胞核传到核糖体所需的媒介，提出本节课的核心概念：遗传信息的转录和翻译。
2 史海钩沉，探寻生命的密码
2.1 类比推理遗传信息的转录过程
教师展示科学史资料1：罗杰·科恩伯格于20世纪70年代开始使用X射线衍射技术结合放射自显影技术缜密研究真核细胞的转录过程，并最终制作出详尽的检晶仪图片，描绘出生命体基因表达和调节的精细过程，为破译生命的隐秘做出了重大貢献。该研究发现转录和DNA复制有许多相似之处：都是酶促的核苷酸聚合过程；都以DNA为模板；都需要聚合酶；都遵从碱基互补配对规律。
学生结合资料1，回忆DNA的复制和转录过程，完成表1，明确两个过程之间的主要异同点。
2.2 探究氨基酸与密码子的对应关系
教师展示科学史资料2：1944年，奥地利物理学家薛定谔提出遗传密码（密码子）的设想。1953年，美国物理学家伽莫夫了解到DNA分子的双螺旋结构知识后，利用排列组合知识进行计算，推导出一个密码子可能是由3个相邻的碱基组成的，共有64种遗传密码，而氨基酸只有20种。
教师指导学生运用数学方法重温伽莫夫的推论：假如1个碱基决定1种氨基酸，4种碱基可以决定4种氨基酸；假如2个碱基决定1种氨基酸，4种碱基可以决定16种氨基酸；假如3个碱基决定1种氨基酸，4种碱基可以决定64种氨基酸。教师提出这种理论推理没有逻辑的必然性，实验是检验真理的唯一标准。
教师展示科学史资料3：1961年，克里克和他的同事以T4噬菌体为实验材料。研究发现，在某个基因的相关碱基中增加或减少1个碱基，无法产生正常功能的蛋白质；增加或删除2个碱基，也不能产生正常功能的蛋白质；但增加或删除3个碱基时，却合成了正常功能的蛋白质。
学生分析实验结果，说明克里克用实验间接证明了密码子由3个碱基组成。
教师提出问题：那到底是哪3个碱基决定哪种氨基酸呢？密码子表是如何破译的呢？
教师展示科学史资料4：1961～1962年，尼伦伯格和马太采用了蛋白质的体外合成技术，破译了第一个遗传密码。
（1） 实验思路：利用蛋白质的体外合成技术，以人工合成的RNA作模板合成多肽，确定氨基酸与密码子的对应关系。
（2） 实验步骤（图1）：
① 提取大肠杆菌的破碎细胞液加入试管（除去原DNA和mRNA）。
② 添加20种氨基酸。
③ 加入人工合成的RNA（多聚尿嘧啶核苷酸）。
④ 合成多肽（只在加入苯丙氨酸的试管中出现多肽链）。
（3） 实验分析：实验结果说明什么？（苯丙氨酸的密码子是UUU）为什么要除去原DNA和mRNA？（细胞中原有的DNA可以合成mRNA，这些mRNA和原有的mRNA会作为蛋白质合成的模板干扰实验结果）
教师小结：紧接着，他们用同样的方法证明CCC为脯氨酸的密码子，GGG为甘氨酸的密码子，AAA为赖氨酸的密码子。在此后的6～7年，科学家沿着蛋白质体外合成的思路，不断改进实验方法，终于破译了所有的64个密码子。
教师提供思考题：
1. 科学家将大肠杆菌破碎、离心获得含DNA、RNA、核糖体及蛋白质合成所必需的各种因子的上清液。在一定温度下保温一段时间后，将上清液中的DNA和mRNA去除。将上清液分组，并加入不同外源mRNA（人工合成的重复序列多聚核苷酸）、高浓度Mg2 （可以使mRNA从任意起点合成肽链）、具有放射性标记的氨基酸、ATP等成分，实验结果见表2。分析回答下列问题：
（1） 根据实验1结果，可以确定密码子不可能由2个或4个相邻碱基组成，为什么？（因为（AC）n序列中2个相邻碱基或4个相邻碱基只能组成一种密码子，但合成的肽链中有两种氨基酸）
（2） 结合实验1、2的结果，你能确定哪几种氨基酸的密码子？（ACA——苏氨酸、CAC——组氨酸）
2. 如果mRNA上决定氨基酸的某个密码子的一个碱基发生替换，则识别该密码子的tRNA
（一定改变＼不一定改变）；转运的氨基酸
（一定改变＼不一定改变）。
教师小结：通过重温遗传密码的探索历程，可以感受到科学的发展需要众多科学家大胆推测，创新实践，通力合作。64个密码子中有2个编码氨基酸的起始密码和3个不编码氨基酸的终止密码，密码子的有始有终彰显了基因表达的逻辑美。
学生通过分析密码子表，对于“转运的氨基酸不一定改变”可以作出正确的判断，但识别该密码子的tRNA学生肯定会认为一定改变，于是教师可以出示科学史资料5。
教师展示科学史资料5：1966年，克里克根据立体化学原理提出了摆动假说。摆动假说提出，tRNA除了有4种普通碱基以外，还含有相当数目的稀有碱基，如次黄嘌呤（I）等。在核糖体上进行蛋白质合成时，反密码子与mRNA上密码子互补配对。密码子的第三个碱基（3′端）与反密码子的第一个碱基（5′端）的配对专一性相对较差，成为摆动配对，而密码子的另外两个碱基与相应tRNA上反密码子的碱基严格互补配对，见表3。 学生分析表格，得出结论：如果mRNA上决定氨基酸的某个密码子的一个碱基发生替换，则识别该密码子的tRNA不一定改变，转运的氨基酸不一定改变。
教师小结：密码子的简并性及其与反密码子配对的摆动原则增加了对转录、翻译过程出现差错的宽容度，体现了基因表达的简约美。
3 学海探趣，构建翻译的模型
教师课前制作DNA、mRNA、tRNA、氨基酸和核糖体的模型。其中核糖体可以使用塑料泡沫，在上面剪一个窗口用于聚焦tRNA的两个结合位点，两侧有mRNA插入的缺口，方便核糖体在mRNA上移动（图2）。
教师引导学生回忆翻译过程的场所、模板、原料等条件，然后请两名学生代表上台使用模型模拟操作翻译过程。操作过程中要确定起始密码子、终止密码子，查找密码子编码的氨基酸，明确mRNA与核糖體的结合位点，tRNA进入两个位点的机制和方式以及核糖体在mRNA上的移动方式。在学生的操作过程中，教师不要急于纠正学生的错误，要让学生充分暴露问题。一组学生完成操作后，鼓励其他学生根据已有知识纠错；然后再请一组学生模拟操作，然后再纠错。通过这种试错教学加深学生的印象。
4 知海拾贝，完善知识的结构
教师展示以下思考题，要求学生讨论回答。
1. 图3为某种真菌线粒体中蛋白质的生物合成示意图。请据图回答下列问题：
（1） 结构I、Ⅱ、III代表的结构或物质分别为
、 、 。
（2） 完成过程①需要的物质是从细胞质进入细胞核的。它们是 。
（3） 从图中分析，基因表达过程中转录的发生场所有 。
2. 图4为细胞中多聚核糖体合成多肽链的示意图，下列说法正确的是（ ）
A. 图示表明一个信使RNA分子同时指导四条多肽链的合成
B. 图示表明四个核糖体同时开始合成四条多肽链
C. 图示4个核糖体合成完毕后的4条多肽链氨基酸的排列顺序不同
D. 图示核糖体的移动方向是自右至左
3. 图5为原核细胞转录、翻译的示意图，据图判断，下列描述中正确的是（ ）
A. 图中表示4条多肽链正在合成
B. 转录尚未结束，翻译即已开始
C. 多个核糖体共同完成一条多肽链的翻译
D. 一个DNA只能转录一条RNA，但可表达出多条多肽链
5 反思
学生通过高一的新课学习对基因表达相关的核心概念已经有了自己的理解，但他们的知识结构往往是模糊的、不完整的。因此，在高三复习课中，教师可以以核心知识的发生和发展过程为主线，通过重组教材内容、设置问题情境、开展学生活动等方式，帮助学生在梳理知识体系的同时暴露漏缺和错误认知，然后予以补充和纠正，使学生在知识、能力、情感上都有所收获。
参考文献：
[1] 刘朝进.概念辨析在“基因指导蛋白质的合成”复习课中的应用[J].生物学教学，2014.40（10）：11-12.
[2] 徐东方，孙运志.贯穿探究活动，渗透科学史——“遗传信息的翻译”教学设计[J].中学生物教学，2014.（4）：50-52.
[3] 张志文.基因指导蛋白质合成易错、易混知识[J].中学生物学，2015.31（9）：5-6.