论文部分内容阅读
摘 要：黑化是昆虫在自然界中的一种现象，也是物种在自然界中选择与进化的结果。影响昆虫黑化的原因有很多，黑化类型也有多种，其具体调控机制也不相同。根据昆虫黑化研究已取得的成果，对照东方粘虫 Mythimna separata（walker）在幼虫阶段发生的黑化现象，对昆虫黑化的产生原因、類别方面研究现状进行了概述。
关键词：昆虫；黑化；环境
中图分类号：TB
文献标识码：A
doi：10.19311/j.cnki.1672-3198.2017.19.104
从18世纪博物学开始兴起后，对不同种类昆虫的发现与统计就一直在进行。迄今为止，在自然界中被分类的昆虫数以万计，其分布范围之广、环境的复杂性远超人类想象。在已发现的昆虫中，人们观察到不同昆虫的体色也各有差异，自然界中同一物种的昆虫体色也不相同，比如蝴蝶、蝗虫、棉铃虫等，不同的物种，其体色差异更是明显。体色变化是生物适应自然选择的结果，对于不断变化的自然环境，只有改变自身条件才能适应新环境。体色亦是各种昆虫重要分类依据，对昆虫的生存繁殖、地域分布以及对当地生态平衡的影响都得到了广泛关注。
1 粘虫简介
粘虫Mythimna separata（Walker）是一种农业性害虫，在农作物生产方面造成的危害历史悠久。按其在生物学分类地位，在昆虫纲（Insecta）中，粘虫属于鳞翅目（Lepidptera），夜蛾科（Plutellidae），属于完全变态昆虫，其生活史有4个时期，分别是卵、幼虫、蛹、成虫。粘虫从卵的孵出到幼虫长成，然后化蛹后到成虫，整个生长发育阶段要40～50天左右。幼虫常寄生于十字花科、菊科、蔷薇科等16种植物，但是对禾本科植物危害严重，常危害一些典型的粮食作物例如：水稻、小麦、玉米、高梁和甘蔗等。当发生大规模灾害时，也会使一些棉花、豆类、蔬菜等植物产量下降。
2 昆虫黑化现象的起因与发展
地球是宇宙中唯一适宜生存的星球，生物为了能够适应多变的生态环境，使自身更好的生存与发展下去，都为适应变化莫测的自然环境对其产生的改变，这就是自然对物种进行选择与进化的结果。在自然环境中，生物多样性有很多种表现，但是在同种生物之间，体色变化是生物多样性的直接体现。同时，物种体色不同也说明了自然选择对生物选择与进化、变异有直接影响。同种生物之间体色变化是最为明显和普遍的，特别是生物体色变黑现象，尤其是一些哺乳动物和无脊椎动物，黑化的动物或许成为一种新物种。
昆虫黑化在自然界中是比较常见的，而黑化现象发现最典型个例是英国Manchester的桦尺蠖Bistom betularia黑化。欧洲大陆在工业革命开始前，Manchester地区灰色桦尺蠖种群在所有桦尺蠖中占有绝对的种群优势，黑色桦尺蠖个体由于被鸟类捕食和自身体色差异等各种原因情况下，在整个桦尺蠖种群中所占比例很小；但是工业革命几年后，黑色桦尺蠖在整个桦尺蠖种群中占有绝对的优势，反而灰色桦尺蠖种群优势不再明显。这是昆虫黑化现象首次详细记载，引起了越来越多的科学家对昆虫的黑化现象关注，并应用生物学、生态学各种实验方法对昆虫黑化现象的起源、分离现象、遗传变异等方面进行研究。
3 昆虫黑化现象研究
关于黑化现象的定义，却有两种截然不同的生物学观点。从生理学角度发展来看，则是由于物种表皮内某些聚合酪氨酸类物质转化而成黑色素增多，导致物种内某些种群或者种群内某些个体比正常形体色要黑一些。而另一种黑化定义的观点则是简单认为物种内一些个体体色比正常物种体色要黑一些，或者某些个體体色完全变黑的现象。从生物学的观点来看，二者定义对黑化现象出发点是不同的，一些单型昆虫黑化现象则明显不适应于第一种定义，但是对黑化现象的定义也不能全部概括了所有昆虫黑化的起源与发展，大部分昆虫黑化的生理原因或者是否由其他环境条件引起的，直到现在还没有详细研究说明。
关于昆虫的黑化现象，则有多种不同的原因。有的是因为生存环境变化而导致昆虫体色变黑，有的则是由于取食不同食物导致体色不同。对多种昆虫黑化的发生原因，可以将昆虫的黑化分为三种不同的类型：即工业黑化（Industrial Melanism），非工业黑化（Nonindustrial Melanism），和警戒色黑化（Melanism in warningly coloured species）。
昆虫的工业黑化现象主要发生在工业化程度较高区域，其生存环境受到各种各样的污染，例如：在被污染的空气、水和各种工业生产所带来的废物、废料影响下，正常型昆虫由于环境污染导致自身遗传物质发生了变异，长久累积造成一些昆虫体色部分或者全部发生黑化的现象，但是这种发生黑化现象的昆虫在种群中所占的比例很小。
非工业黑化是指所有昆虫黑化与工业污染没有相互联系的现象，其黑化产生完全是在自然环境中经过天长日久的积累，导致自身体色逐渐变黑的现象，所以产生周期比较长。昆虫对环境适应性和产生黑化的具体情况，非工业黑化还可以划分为8个亚类：（1）热效应黑化，昆虫黑色体表在自然环境中，可以把自身体表的热量能够快速吸收和散发，用这种方式来调节自身体表的温度，迅速适应在新环境中突发高温或者低温状况对自身身体机能造成损害，这种黑化现象在蛾类和蝶类的物种黑化比较常见；（2）田园或背景选择黑化，自然环境中，不同生活习性的昆虫在栖息地选择上有着不同的选择能力，这也是黑化型与正常型的不同表现，如鳞翅目的小眼夜蛾Panolis flammea黑化个体对栖息地选择上，黑化型则多在有树叶的树梢上停留，而正常型的在树干上栖息比较多；（3）北纬黑化，这种黑化现象在高纬度地区经常发生，昆虫常利用黑化的体表可以使体温快速升高，从而迅速逃离捕食者而避免被吃掉，歌梦尼夜蛾Orthosia gothica体色变黑情况就属于这一种；（4）西部海岸黑化，在欧洲大陆，一些物种在欧洲西海岸沿海地区有一定比例的物种黑化产生，但是在欧洲内陆其他地方，这些物种黑化现象则逐渐消失，如夜蛾Hadena perplexa在欧洲地区的体色变黑就属于这一种情况；（5）多雨性黑化，当森林地区降水量多时，有些物种则会发生相应黑化现象，来适应湿润的空气环境；（6）与耐火树种相关的黑化，在英国，有些昆虫黑化发生次数与当地树木是否有火灾发生有特殊的联系；（7）残存黑化，在工业污染的尚未能够到达的边远地区，黑化现象在一些原始森林等地区的物种也可以累积发生；（8）躲避搜索黑化，一些昆虫的体色变黑以后，能够避免天敌的捕食生存下去，而这种方式可以大大提高存活率。 警戒色黑化是物种向其他物种或天敌传达信号的一种方式，以达到告诫或警示目的，把信息传达给同类或者向天敌展示自身强大。通过把传达信息的结果继续来分， 警戒色黑化又可分为隐性黑化、拟态黑化和性別选择黑化3个亚类。
4 关于粘虫黑化方面的研究
粘虫作为我国重要的农业害虫，在新中国成立初期就用科学手段对其进行防治、灭虫，并取得了一些显著成果。后来又对粘虫在我国东北地区的起源地、南北迁飞路径进行了长时间的跟踪调查，揭开了粘虫在我国区域的迁飞路线，建立了新的预测预报技术，使粘虫在我国的大范围爆发降低到历史最低，并把粘虫防治工作提上一个新的高度。
粘虫属于群居性昆虫，幼虫密度对幼虫变形、发育及行为特征有一定的关系。为了探索幼虫体色的变化与其种群密度的定量关系，进行了二代粘虫饲养观察，按2头/瓶、4头/瓶、6头/瓶、8头/瓶、10头/瓶、15头/瓶、20头/瓶7种饲养密度，在幼虫期逐日观察记载幼虫体色变化情况，在孵化后第3～7天开始出现灰褐至黑褐色过渡型深色个体，到6～10天有体表为黑色的幼虫出现。幼虫密度增大，其黑色型比例也增多，出现的时间也会提前。当幼虫密度为10头/瓶时，成虫的飞行能力最强，高于单头和更高密度。
粘虫在其生长过程中体色发生黑化主要集中在两个时期，即幼虫期体色随着种群密度的变化而发生的黑化现象，和成虫期昆虫体色表型发生的可遗传的完全黑化现象。对粘虫幼虫黑化的研究结果表明，幼虫背纵线有黑色和白色两种表现型，黑色素的形成与一种酶的活性剂编码该酶的基因mRNA表达均具有直接联系。在幼虫期，食物的丰富度和种群大小是影响昆虫迁飞的重要生存条件，昆虫在食物匮乏或者种群密度过高时，一部分昆虫就会选择迁飞到另一个新的环境中去，而另一部分则留在本地继续生存。粘虫幼虫在高密度条件下饲养时，成虫产卵前准备期明显延长，且其体内飞行能源物质含量提高，飞行能力得到增强，有利于迁飞活动的正常进行。
5 结论
虽然我国昆虫种类繁多，但是对黑化昆虫发生的种类及程度没有详细的调查。随着生物学研究技术的发展，对昆虫黑化研究提供了有力的支持，影响黑化产生的各种因素和在进化中起到的作用会逐渐清晰，其结果对生物多样性保护有重要的影响作用。
参考文献
[1]雷朝亮，榮秀兰.普通昆虫学[M]. 北京： 中国农业出版社， 2003： 184-185.
[2]彩万志， 庞雄飞， 花保侦等. 普通昆虫学[M]. 北京： 中国农业大学出版社， 2001： 83-103.
[3]王音， 周序国. 观赏昆虫大全[M]. 北京： 中国农业出版社， 1986： 1-10.
[4]文礼章， 袭碧涯， 许浩等. 甘薯天蛾幼虫体色分化动态的数值化评价指标及其应用[J]. 昆虫学报， 2012， 55（1）： 101-115.
[5]邹树文. 古书上的虸蚄（即今粘虫）及其为害情况与防治经验考[J]. 昆虫知识， 1956， 2（6）： 241-246.
[6]林昌善. 消灭粘虫为害[J]. 中国农业科学， 1959， 4（23）： 276-277.
[7]郝淑杰， 曲文龙. 玉米粘虫综合防治技术[J]. 中国农业信息， 2014， 21： 58-59.
[8]江幸福， 罗礼智. 昆虫黑化现象[J]. 昆虫学报， 2007， 50（11）： 1173-1180.
[9]简富明， 杨雨环. 粘虫深色型发生与种群密度的关系[J]. 应用昆虫学报， 1994，（5）： 275-276.
[10]罗礼智， 李光博， 胡毅. 粘虫幼虫密度对其生长、发育及变型的影响[J]. 农业科学集刊， 1993，（1）： 239-244.
[11]罗礼智， 李光博， 曹雅忠. 粘虫幼虫密度对成虫飞行与生殖的影响[J]. 昆虫学报， 1995， 38（1）： 38-45.
[12]刘红兵， 罗礼智， 胡毅. 黑化粘虫的形态变异及遗传模式[J]. 昆虫学报， 2004， 47（3）： 287-292.
关键词：昆虫；黑化；环境
中图分类号：TB
文献标识码：A
doi：10.19311/j.cnki.1672-3198.2017.19.104
从18世纪博物学开始兴起后，对不同种类昆虫的发现与统计就一直在进行。迄今为止，在自然界中被分类的昆虫数以万计，其分布范围之广、环境的复杂性远超人类想象。在已发现的昆虫中，人们观察到不同昆虫的体色也各有差异，自然界中同一物种的昆虫体色也不相同，比如蝴蝶、蝗虫、棉铃虫等，不同的物种，其体色差异更是明显。体色变化是生物适应自然选择的结果，对于不断变化的自然环境，只有改变自身条件才能适应新环境。体色亦是各种昆虫重要分类依据，对昆虫的生存繁殖、地域分布以及对当地生态平衡的影响都得到了广泛关注。
1 粘虫简介
粘虫Mythimna separata（Walker）是一种农业性害虫，在农作物生产方面造成的危害历史悠久。按其在生物学分类地位，在昆虫纲（Insecta）中，粘虫属于鳞翅目（Lepidptera），夜蛾科（Plutellidae），属于完全变态昆虫，其生活史有4个时期，分别是卵、幼虫、蛹、成虫。粘虫从卵的孵出到幼虫长成，然后化蛹后到成虫，整个生长发育阶段要40～50天左右。幼虫常寄生于十字花科、菊科、蔷薇科等16种植物，但是对禾本科植物危害严重，常危害一些典型的粮食作物例如：水稻、小麦、玉米、高梁和甘蔗等。当发生大规模灾害时，也会使一些棉花、豆类、蔬菜等植物产量下降。
2 昆虫黑化现象的起因与发展
地球是宇宙中唯一适宜生存的星球，生物为了能够适应多变的生态环境，使自身更好的生存与发展下去，都为适应变化莫测的自然环境对其产生的改变，这就是自然对物种进行选择与进化的结果。在自然环境中，生物多样性有很多种表现，但是在同种生物之间，体色变化是生物多样性的直接体现。同时，物种体色不同也说明了自然选择对生物选择与进化、变异有直接影响。同种生物之间体色变化是最为明显和普遍的，特别是生物体色变黑现象，尤其是一些哺乳动物和无脊椎动物，黑化的动物或许成为一种新物种。
昆虫黑化在自然界中是比较常见的，而黑化现象发现最典型个例是英国Manchester的桦尺蠖Bistom betularia黑化。欧洲大陆在工业革命开始前，Manchester地区灰色桦尺蠖种群在所有桦尺蠖中占有绝对的种群优势，黑色桦尺蠖个体由于被鸟类捕食和自身体色差异等各种原因情况下，在整个桦尺蠖种群中所占比例很小；但是工业革命几年后，黑色桦尺蠖在整个桦尺蠖种群中占有绝对的优势，反而灰色桦尺蠖种群优势不再明显。这是昆虫黑化现象首次详细记载，引起了越来越多的科学家对昆虫的黑化现象关注，并应用生物学、生态学各种实验方法对昆虫黑化现象的起源、分离现象、遗传变异等方面进行研究。
3 昆虫黑化现象研究
关于黑化现象的定义，却有两种截然不同的生物学观点。从生理学角度发展来看，则是由于物种表皮内某些聚合酪氨酸类物质转化而成黑色素增多，导致物种内某些种群或者种群内某些个体比正常形体色要黑一些。而另一种黑化定义的观点则是简单认为物种内一些个体体色比正常物种体色要黑一些，或者某些个體体色完全变黑的现象。从生物学的观点来看，二者定义对黑化现象出发点是不同的，一些单型昆虫黑化现象则明显不适应于第一种定义，但是对黑化现象的定义也不能全部概括了所有昆虫黑化的起源与发展，大部分昆虫黑化的生理原因或者是否由其他环境条件引起的，直到现在还没有详细研究说明。
关于昆虫的黑化现象，则有多种不同的原因。有的是因为生存环境变化而导致昆虫体色变黑，有的则是由于取食不同食物导致体色不同。对多种昆虫黑化的发生原因，可以将昆虫的黑化分为三种不同的类型：即工业黑化（Industrial Melanism），非工业黑化（Nonindustrial Melanism），和警戒色黑化（Melanism in warningly coloured species）。
昆虫的工业黑化现象主要发生在工业化程度较高区域，其生存环境受到各种各样的污染，例如：在被污染的空气、水和各种工业生产所带来的废物、废料影响下，正常型昆虫由于环境污染导致自身遗传物质发生了变异，长久累积造成一些昆虫体色部分或者全部发生黑化的现象，但是这种发生黑化现象的昆虫在种群中所占的比例很小。
非工业黑化是指所有昆虫黑化与工业污染没有相互联系的现象，其黑化产生完全是在自然环境中经过天长日久的积累，导致自身体色逐渐变黑的现象，所以产生周期比较长。昆虫对环境适应性和产生黑化的具体情况，非工业黑化还可以划分为8个亚类：（1）热效应黑化，昆虫黑色体表在自然环境中，可以把自身体表的热量能够快速吸收和散发，用这种方式来调节自身体表的温度，迅速适应在新环境中突发高温或者低温状况对自身身体机能造成损害，这种黑化现象在蛾类和蝶类的物种黑化比较常见；（2）田园或背景选择黑化，自然环境中，不同生活习性的昆虫在栖息地选择上有着不同的选择能力，这也是黑化型与正常型的不同表现，如鳞翅目的小眼夜蛾Panolis flammea黑化个体对栖息地选择上，黑化型则多在有树叶的树梢上停留，而正常型的在树干上栖息比较多；（3）北纬黑化，这种黑化现象在高纬度地区经常发生，昆虫常利用黑化的体表可以使体温快速升高，从而迅速逃离捕食者而避免被吃掉，歌梦尼夜蛾Orthosia gothica体色变黑情况就属于这一种；（4）西部海岸黑化，在欧洲大陆，一些物种在欧洲西海岸沿海地区有一定比例的物种黑化产生，但是在欧洲内陆其他地方，这些物种黑化现象则逐渐消失，如夜蛾Hadena perplexa在欧洲地区的体色变黑就属于这一种情况；（5）多雨性黑化，当森林地区降水量多时，有些物种则会发生相应黑化现象，来适应湿润的空气环境；（6）与耐火树种相关的黑化，在英国，有些昆虫黑化发生次数与当地树木是否有火灾发生有特殊的联系；（7）残存黑化，在工业污染的尚未能够到达的边远地区，黑化现象在一些原始森林等地区的物种也可以累积发生；（8）躲避搜索黑化，一些昆虫的体色变黑以后，能够避免天敌的捕食生存下去，而这种方式可以大大提高存活率。 警戒色黑化是物种向其他物种或天敌传达信号的一种方式，以达到告诫或警示目的，把信息传达给同类或者向天敌展示自身强大。通过把传达信息的结果继续来分， 警戒色黑化又可分为隐性黑化、拟态黑化和性別选择黑化3个亚类。
4 关于粘虫黑化方面的研究
粘虫作为我国重要的农业害虫，在新中国成立初期就用科学手段对其进行防治、灭虫，并取得了一些显著成果。后来又对粘虫在我国东北地区的起源地、南北迁飞路径进行了长时间的跟踪调查，揭开了粘虫在我国区域的迁飞路线，建立了新的预测预报技术，使粘虫在我国的大范围爆发降低到历史最低，并把粘虫防治工作提上一个新的高度。
粘虫属于群居性昆虫，幼虫密度对幼虫变形、发育及行为特征有一定的关系。为了探索幼虫体色的变化与其种群密度的定量关系，进行了二代粘虫饲养观察，按2头/瓶、4头/瓶、6头/瓶、8头/瓶、10头/瓶、15头/瓶、20头/瓶7种饲养密度，在幼虫期逐日观察记载幼虫体色变化情况，在孵化后第3～7天开始出现灰褐至黑褐色过渡型深色个体，到6～10天有体表为黑色的幼虫出现。幼虫密度增大，其黑色型比例也增多，出现的时间也会提前。当幼虫密度为10头/瓶时，成虫的飞行能力最强，高于单头和更高密度。
粘虫在其生长过程中体色发生黑化主要集中在两个时期，即幼虫期体色随着种群密度的变化而发生的黑化现象，和成虫期昆虫体色表型发生的可遗传的完全黑化现象。对粘虫幼虫黑化的研究结果表明，幼虫背纵线有黑色和白色两种表现型，黑色素的形成与一种酶的活性剂编码该酶的基因mRNA表达均具有直接联系。在幼虫期，食物的丰富度和种群大小是影响昆虫迁飞的重要生存条件，昆虫在食物匮乏或者种群密度过高时，一部分昆虫就会选择迁飞到另一个新的环境中去，而另一部分则留在本地继续生存。粘虫幼虫在高密度条件下饲养时，成虫产卵前准备期明显延长，且其体内飞行能源物质含量提高，飞行能力得到增强，有利于迁飞活动的正常进行。
5 结论
虽然我国昆虫种类繁多，但是对黑化昆虫发生的种类及程度没有详细的调查。随着生物学研究技术的发展，对昆虫黑化研究提供了有力的支持，影响黑化产生的各种因素和在进化中起到的作用会逐渐清晰，其结果对生物多样性保护有重要的影响作用。
参考文献
[1]雷朝亮，榮秀兰.普通昆虫学[M]. 北京： 中国农业出版社， 2003： 184-185.
[2]彩万志， 庞雄飞， 花保侦等. 普通昆虫学[M]. 北京： 中国农业大学出版社， 2001： 83-103.
[3]王音， 周序国. 观赏昆虫大全[M]. 北京： 中国农业出版社， 1986： 1-10.
[4]文礼章， 袭碧涯， 许浩等. 甘薯天蛾幼虫体色分化动态的数值化评价指标及其应用[J]. 昆虫学报， 2012， 55（1）： 101-115.
[5]邹树文. 古书上的虸蚄（即今粘虫）及其为害情况与防治经验考[J]. 昆虫知识， 1956， 2（6）： 241-246.
[6]林昌善. 消灭粘虫为害[J]. 中国农业科学， 1959， 4（23）： 276-277.
[7]郝淑杰， 曲文龙. 玉米粘虫综合防治技术[J]. 中国农业信息， 2014， 21： 58-59.
[8]江幸福， 罗礼智. 昆虫黑化现象[J]. 昆虫学报， 2007， 50（11）： 1173-1180.
[9]简富明， 杨雨环. 粘虫深色型发生与种群密度的关系[J]. 应用昆虫学报， 1994，（5）： 275-276.
[10]罗礼智， 李光博， 胡毅. 粘虫幼虫密度对其生长、发育及变型的影响[J]. 农业科学集刊， 1993，（1）： 239-244.
[11]罗礼智， 李光博， 曹雅忠. 粘虫幼虫密度对成虫飞行与生殖的影响[J]. 昆虫学报， 1995， 38（1）： 38-45.
[12]刘红兵， 罗礼智， 胡毅. 黑化粘虫的形态变异及遗传模式[J]. 昆虫学报， 2004， 47（3）： 287-292.