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摘要 综述了国内转Bt基因棉对棉铃虫生长发育、行为习性、种群消长、天敌影响的研究进展，探讨其成因机制并提出了建议。
关键词 转Bt基因棉；棉铃虫；影响
中图分类号 S562 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）17-05467-03
Abstract The research progress of effects of Bt transgenic cotton on growth and development， behavior habits， population growth， natural enemies of cotton bollworm（Helicoverpa armigera H·bner） were reviewed， the cause mechanism was discussed and suggestions were put forward.
Key words Bt transgenic cotton； Cotton bollworm （Helicoverpa armigera H·bner）； Effect
棉花（Gossypium hirsutum L.）种植业是我国农业的支柱性产业，对国民经济的发展至关重要。棉铃虫（Helicoverpa armigera H·bner）是我国各棉区的主要害虫之一。20世纪90年代以来，棉铃虫在我国连年大发生，并对常用农药特别是菊酯类杀虫剂产生抗药性，其猖獗危害已成为制约我国棉花生产持续、稳定发展的关键因子[1-2]。1996年，转Bt基因棉（简称Bt棉）开始在美国等国家商业化种植，取得了较好的田间防治效果和较高的经济效益，在棉花的综合防治中发挥了重要作用[3-4]。1997年我国开始商业化种植转基因棉花，种植面积迅猛增加，2010年达到3.3×106 hm2，占全国棉花总面积的75%以上。
由于Bt棉的毒素能在棉株体内持续表达，致使棉铃虫在棉花整个生长期都受到Bt毒蛋白的高压选择。因此国内学者对Bt棉与棉铃虫的关系研究较多，但侧重于抗性原理、抗性变化、抗性机制等方面，而棉铃虫在Bt棉上的生物学特性、发生规律等方面研究较少。因此，笔者通过以下几个方面阐述Bt棉对棉铃虫的影响，为进一步优化棉田有害生物综合防治措施和有效、持续、安全地种植转Bt作物提供参考。
1 Bt棉对棉铃虫生长发育的影响
不同品种、不同组织器官的Bt棉对棉铃虫的生长发育都有一定的抑制作用，影响表现在存活率、体重、羽化率、蛹重、化蛹率等方面。Bt棉“R934”不同组织饲养初孵幼虫至第6天，结果表明，叶片饲喂的幼虫存活率及体重，Bt棉为28.8%和2.12 mg，常规棉为88.7%和173.40 mg，明顯降低；而花瓣、花蕊饲养的差异不显著[5]。用“R93-4”Bt棉的不同组织进行饲喂发现，连续饲喂1～4龄幼虫最终不能存活；5龄、6龄幼虫转食Bt棉后的存活率为37.9%～85.6%和64.3%～96.5%；5龄幼虫转食Bt棉后体重、化蛹率、蛹重、羽化率、成虫体长分别减少18.7%～57.2%、48.2%～87.5%、3.5%～36.2%、66.7%～100%、17.6%～23.5%，产卵量和孵化率下降50.1%～69.7%和80.6%～87.8%；成虫转食Bt棉花粉后产卵量和孵化率下降59.8%和72.1%，其寿命仅有6.1 d，比取食常规棉（中棉所12）缩短1.9 d[6]。用Bt棉“一代CR1”叶片分别饲喂1、2、3、4龄幼虫，存活率为0、13.8%、42.6%和100%[7]。“GK19”Bt棉叶片饲喂幼虫3龄第2天至6龄第2天，相比常规棉（泗棉3号），6龄幼虫体重减少25.6%，蛹重减少18.2%，差异极显著；且发现从初孵幼虫饲喂至成虫羽化的整个发育历期Bt棉比常规棉延长17 d[8]。用含Bt棉棉叶的饲料连续喂养16代，发现蛹重、蛾重及化蛹率有所下降；其中7日龄幼虫体重差异明显，对照种群为21.43 mg，饲喂种群仅为对照的8.45%～38.17%；羽化率也明显下降，对照种群为96.52%，饲喂种群为63.32%～88.14%；世代发育历期延长，饲喂种群比对照种群33 d延长1～7 d[9]。“国抗62”Bt棉叶片饲喂的幼虫发育相对常规棉（中棉35）明显缓慢，幼虫1～6龄龄期分别延长1.0、7.8、8.2、17.8、20.3和>21.3 d；并测得取食Bt棉/常规棉后3、4、5、6龄的幼虫体重分别为24.4/32.9、57.9/67.0、125.5/176.7、238.8/298.4 mg，差异显著；常规棉叶片饲养的幼虫发育到6龄时存活率为91.8%，化蛹率为89.8%，而Bt棉叶片饲养的幼虫发育到6龄时存活率仅为2.6%，无一化蛹[10]。不同龄期棉铃虫取食Bt棉“国抗棉1号”嫩叶6 d后，1～5龄幼虫校正死亡率分别为100%、73.33%、61.25%、55.17%和35.00%，且1～4龄幼虫最终全部死亡，5龄幼虫可部分化蛹，化蛹率为37.50%[11]。研究表明，Bt棉对棉铃虫的杀虫活性和体重抑制率，幼虫龄期之间和器官之间有明显差别，抗虫性随着幼虫龄期的增大而降低，棉株的营养器官比繁殖器官的抗性大。
2 Bt棉对棉铃虫行为习性的影响
Bt棉对棉铃虫行为习性的影响主要表现在棉铃虫幼虫取食、吐丝下垂、爬行和静息时间的变化。邓曙东等[8]接虫试验表明，棉铃虫幼虫在Bt棉上取食次数减少，表现不安，常规棉上的取食时间是Bt棉的6.1倍。崔金杰等[12]通过盆栽棉花接虫试验，研究了Bt棉对棉铃虫幼虫行为习性的影响，结果表明，与常规棉相比，初孵、2龄、3龄幼虫在Bt棉上取食时间分别减少64.32%、66.59%和57.55%，差异显著；吐丝下垂时间分别延长157.44%、91.02%和396.05%，爬行时间分别延长2.97%、14.43%和22.36%；静息时间分别延长51.61%，20.97%和3.96%。董双林等[13]研究表明，3龄幼虫在Bt棉上取食时间比例降低了31.91%，爬行、静止、吐丝下垂的时间比例分别增加了96.91%、69.17%、16.93倍[13]。这些变化可能是棉铃虫田间能够存活的原因，但同时也增加了被捕食和逆境致死的几率。 （3）Bt棉对天敌的影响机制有2个方面，一是取食寄主时摄入的Bt毒蛋白的直接影响，二是寄主摄入Bt毒蛋白或对其营养价值的不利影响所引起的间接作用。多数学者研究认为直接作用较小，间接作用较大。原因推测由于Bt棉表达高水平的抗虫性时引起靶标害虫高的死亡率或死亡时间缩短，寄生种群质量下降。捕食性天敌由于农药使用量的减少以及增加捕食量而减缓自身数量的下降，但寄生性天敌由于寄主质量下降出现畸形、发育抑制或因寄主生存时间缩短导致其不能羽化等造成较大的负面影响。事实上，天敌摄入转基因毒素后不一定会产生致死效应，在亚致死效应下转基因毒素对天敌生存方式和发育质量的影响也是一个很大的方面。特别我国目前的种植方式，农作物间种、套种，转基因与非转基因混种现象常见，客观上为天敌提供了摄取亚致死剂量毒素的可能。所以通过转基因植物-寄主-天敌三者间的相互关系，在亚致死剂量下深入研究转基因毒素对天敌生长发育的影响，以探讨出客观、实际的结果或提出健全、普遍的理论，为健康和持续进行天敌防控提供依据。
6 结语
一种新的转基因植物的种植，就像一种外来生物的侵入，会以直接或间接方式等对当地生态系统中的多种生物（靶标和非靶标）及其相互关系在不同层次（如不同营养）、不同时空水平上产生不同的影响[34]。因此近年来，由于Bt棉的介入给棉田靶标和非靶标昆虫都带来较大的影响。截至目前，国内大面积推广使用转基因抗虫棉已近20年。马骏等[35]通过室内抗性汰选表明，抗虫转基因植物的有效使用期一般为15～20年，之后转抗虫基因将不再对靶标害虫起作用，导致该所用目的基因和转抗虫基因植物不再具有抗虫性。这些影响和变化会改变人们的害虫管理制度从而引起害虫的复发和变更。
因此，需要加強Bt棉田中靶标性害虫的虫情监测，研究其与田间非靶标性害虫、天敌的发生规律及互作关系，充分发挥转Bt基因棉田中天敌种类较丰富、种群数量较大的优势，与非靶标性害虫、天敌协调共存，有机融入有害生物综合治理体系，保证棉田生态系统的生物多样性，保持田间种群的稳定性，抵抗因外界条件等因素的变化而带来的危险。
参考文献
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关键词 转Bt基因棉；棉铃虫；影响
中图分类号 S562 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）17-05467-03
Abstract The research progress of effects of Bt transgenic cotton on growth and development， behavior habits， population growth， natural enemies of cotton bollworm（Helicoverpa armigera H·bner） were reviewed， the cause mechanism was discussed and suggestions were put forward.
Key words Bt transgenic cotton； Cotton bollworm （Helicoverpa armigera H·bner）； Effect
棉花（Gossypium hirsutum L.）种植业是我国农业的支柱性产业，对国民经济的发展至关重要。棉铃虫（Helicoverpa armigera H·bner）是我国各棉区的主要害虫之一。20世纪90年代以来，棉铃虫在我国连年大发生，并对常用农药特别是菊酯类杀虫剂产生抗药性，其猖獗危害已成为制约我国棉花生产持续、稳定发展的关键因子[1-2]。1996年，转Bt基因棉（简称Bt棉）开始在美国等国家商业化种植，取得了较好的田间防治效果和较高的经济效益，在棉花的综合防治中发挥了重要作用[3-4]。1997年我国开始商业化种植转基因棉花，种植面积迅猛增加，2010年达到3.3×106 hm2，占全国棉花总面积的75%以上。
由于Bt棉的毒素能在棉株体内持续表达，致使棉铃虫在棉花整个生长期都受到Bt毒蛋白的高压选择。因此国内学者对Bt棉与棉铃虫的关系研究较多，但侧重于抗性原理、抗性变化、抗性机制等方面，而棉铃虫在Bt棉上的生物学特性、发生规律等方面研究较少。因此，笔者通过以下几个方面阐述Bt棉对棉铃虫的影响，为进一步优化棉田有害生物综合防治措施和有效、持续、安全地种植转Bt作物提供参考。
1 Bt棉对棉铃虫生长发育的影响
不同品种、不同组织器官的Bt棉对棉铃虫的生长发育都有一定的抑制作用，影响表现在存活率、体重、羽化率、蛹重、化蛹率等方面。Bt棉“R934”不同组织饲养初孵幼虫至第6天，结果表明，叶片饲喂的幼虫存活率及体重，Bt棉为28.8%和2.12 mg，常规棉为88.7%和173.40 mg，明顯降低；而花瓣、花蕊饲养的差异不显著[5]。用“R93-4”Bt棉的不同组织进行饲喂发现，连续饲喂1～4龄幼虫最终不能存活；5龄、6龄幼虫转食Bt棉后的存活率为37.9%～85.6%和64.3%～96.5%；5龄幼虫转食Bt棉后体重、化蛹率、蛹重、羽化率、成虫体长分别减少18.7%～57.2%、48.2%～87.5%、3.5%～36.2%、66.7%～100%、17.6%～23.5%，产卵量和孵化率下降50.1%～69.7%和80.6%～87.8%；成虫转食Bt棉花粉后产卵量和孵化率下降59.8%和72.1%，其寿命仅有6.1 d，比取食常规棉（中棉所12）缩短1.9 d[6]。用Bt棉“一代CR1”叶片分别饲喂1、2、3、4龄幼虫，存活率为0、13.8%、42.6%和100%[7]。“GK19”Bt棉叶片饲喂幼虫3龄第2天至6龄第2天，相比常规棉（泗棉3号），6龄幼虫体重减少25.6%，蛹重减少18.2%，差异极显著；且发现从初孵幼虫饲喂至成虫羽化的整个发育历期Bt棉比常规棉延长17 d[8]。用含Bt棉棉叶的饲料连续喂养16代，发现蛹重、蛾重及化蛹率有所下降；其中7日龄幼虫体重差异明显，对照种群为21.43 mg，饲喂种群仅为对照的8.45%～38.17%；羽化率也明显下降，对照种群为96.52%，饲喂种群为63.32%～88.14%；世代发育历期延长，饲喂种群比对照种群33 d延长1～7 d[9]。“国抗62”Bt棉叶片饲喂的幼虫发育相对常规棉（中棉35）明显缓慢，幼虫1～6龄龄期分别延长1.0、7.8、8.2、17.8、20.3和>21.3 d；并测得取食Bt棉/常规棉后3、4、5、6龄的幼虫体重分别为24.4/32.9、57.9/67.0、125.5/176.7、238.8/298.4 mg，差异显著；常规棉叶片饲养的幼虫发育到6龄时存活率为91.8%，化蛹率为89.8%，而Bt棉叶片饲养的幼虫发育到6龄时存活率仅为2.6%，无一化蛹[10]。不同龄期棉铃虫取食Bt棉“国抗棉1号”嫩叶6 d后，1～5龄幼虫校正死亡率分别为100%、73.33%、61.25%、55.17%和35.00%，且1～4龄幼虫最终全部死亡，5龄幼虫可部分化蛹，化蛹率为37.50%[11]。研究表明，Bt棉对棉铃虫的杀虫活性和体重抑制率，幼虫龄期之间和器官之间有明显差别，抗虫性随着幼虫龄期的增大而降低，棉株的营养器官比繁殖器官的抗性大。
2 Bt棉对棉铃虫行为习性的影响
Bt棉对棉铃虫行为习性的影响主要表现在棉铃虫幼虫取食、吐丝下垂、爬行和静息时间的变化。邓曙东等[8]接虫试验表明，棉铃虫幼虫在Bt棉上取食次数减少，表现不安，常规棉上的取食时间是Bt棉的6.1倍。崔金杰等[12]通过盆栽棉花接虫试验，研究了Bt棉对棉铃虫幼虫行为习性的影响，结果表明，与常规棉相比，初孵、2龄、3龄幼虫在Bt棉上取食时间分别减少64.32%、66.59%和57.55%，差异显著；吐丝下垂时间分别延长157.44%、91.02%和396.05%，爬行时间分别延长2.97%、14.43%和22.36%；静息时间分别延长51.61%，20.97%和3.96%。董双林等[13]研究表明，3龄幼虫在Bt棉上取食时间比例降低了31.91%，爬行、静止、吐丝下垂的时间比例分别增加了96.91%、69.17%、16.93倍[13]。这些变化可能是棉铃虫田间能够存活的原因，但同时也增加了被捕食和逆境致死的几率。 （3）Bt棉对天敌的影响机制有2个方面，一是取食寄主时摄入的Bt毒蛋白的直接影响，二是寄主摄入Bt毒蛋白或对其营养价值的不利影响所引起的间接作用。多数学者研究认为直接作用较小，间接作用较大。原因推测由于Bt棉表达高水平的抗虫性时引起靶标害虫高的死亡率或死亡时间缩短，寄生种群质量下降。捕食性天敌由于农药使用量的减少以及增加捕食量而减缓自身数量的下降，但寄生性天敌由于寄主质量下降出现畸形、发育抑制或因寄主生存时间缩短导致其不能羽化等造成较大的负面影响。事实上，天敌摄入转基因毒素后不一定会产生致死效应，在亚致死效应下转基因毒素对天敌生存方式和发育质量的影响也是一个很大的方面。特别我国目前的种植方式，农作物间种、套种，转基因与非转基因混种现象常见，客观上为天敌提供了摄取亚致死剂量毒素的可能。所以通过转基因植物-寄主-天敌三者间的相互关系，在亚致死剂量下深入研究转基因毒素对天敌生长发育的影响，以探讨出客观、实际的结果或提出健全、普遍的理论，为健康和持续进行天敌防控提供依据。
6 结语
一种新的转基因植物的种植，就像一种外来生物的侵入，会以直接或间接方式等对当地生态系统中的多种生物（靶标和非靶标）及其相互关系在不同层次（如不同营养）、不同时空水平上产生不同的影响[34]。因此近年来，由于Bt棉的介入给棉田靶标和非靶标昆虫都带来较大的影响。截至目前，国内大面积推广使用转基因抗虫棉已近20年。马骏等[35]通过室内抗性汰选表明，抗虫转基因植物的有效使用期一般为15～20年，之后转抗虫基因将不再对靶标害虫起作用，导致该所用目的基因和转抗虫基因植物不再具有抗虫性。这些影响和变化会改变人们的害虫管理制度从而引起害虫的复发和变更。
因此，需要加強Bt棉田中靶标性害虫的虫情监测，研究其与田间非靶标性害虫、天敌的发生规律及互作关系，充分发挥转Bt基因棉田中天敌种类较丰富、种群数量较大的优势，与非靶标性害虫、天敌协调共存，有机融入有害生物综合治理体系，保证棉田生态系统的生物多样性，保持田间种群的稳定性，抵抗因外界条件等因素的变化而带来的危险。
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