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摘要[目的] 为了研究外源脯氨酸对NaCl胁迫下番茄叶片光合特性的影响。[方法] 以番茄“中蔬四号”为材料，测定其叶绿素含量和光合特性。[结果] 叶绿素含量随着盐浓度的升高先增加后减少。一定浓度的外源脯氨酸可以延缓叶绿素含量下降的趋势。细胞间CO2浓度随着盐浓度的增加先下降后上升，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率随盐浓度的增加而下降。[结论] 外源脯氨酸可以提高盐胁迫番茄幼苗的细胞间CO2浓度、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。
关键词番茄；脯氨酸；盐胁迫；光合特性
中图分类号S641.2文献标识码A文章编号0517-6611（2015）24-009-03
土壤的盐渍化问题已经是农业生产中一个十分严峻的问题。全球的盐渍化土地约占陆地总面积的10%。封闭式的栽培设施或肥水管理不当常易引起设施土壤盐类的积聚。土壤的盐渍化已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题，严重影响栽培设施的利用率，影响设施蔬菜栽培的可持续发展。在盐胁迫下离子失调与单盐毒害以及膜透性的改变使光合作用受到抑制，使得植物积累有毒的代谢产物。其中，提高作物的抗盐性是缓解盐胁迫对植物的伤害，提高作物产量的重要方法。脯氨酸是多种植物体内最有效的一种亲和性渗透调节物质，具有降低细胞质中的水势、维持细胞内的水分平衡、稳定细胞结构和保护生物大分子的作用。笔者通过施用不同浓度脯氨酸，观察不同浓度NaCl胁迫对番茄叶片光合特性的影响，为在设施条件下栽培番茄提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
供试材料是番茄“中蔬四号”（市售）。所用的药品有氯化钠、脯氨酸，均为分析纯（市售）。
1.2试验处理
将供试种子用蒸馏水浸种24 h。入选的种子必须种粒饱满、大小均匀。将种子置于温度为25 ℃恒温箱中，24 h催芽后栽入育苗盘中，每隔3 d浇对应浓度的盐水，每隔3 d浇1次水。15 d后分苗移栽。选取每个处理中较健壮的幼苗，移于大盆中，缓苗后浇对应浓度的盐溶液，并且将苗移到阳光充足的地方进行生长，叶面喷施对应浓度的脯氨酸，每隔2 d喷1次，连续喷3次。喷施用量以叶面向下滴水为宜。脯氨酸设0（对照，蒸馏水）、15、30、50 mg/L 4个浓度，氯化钠设0（对照，蒸馏水）、50、100、150 mmol/L 4个浓度。该研究共设16个处理。每个处理设3个重复。
1.3测定方法
1.3.1叶片总叶绿素的测定。
叶绿素a和叶绿素b在浓度96%乙醇中最大吸收峰的波长分别为665和649 nm。
Ca=13.95D665-6.88D649
Cb=24.96D649-7.32D665
取16个不同处理的生长期51 d的番茄叶片鲜重0.1 g，剪碎后放在试管中，加入20 ml乙醇，放在黑暗处24 h后用分光光度计测定其叶绿素的光吸收值。
叶绿素的含量（mg/g）=色素的浓度（mg/L）×提取液的体积（ml）×稀释的倍数/样品的鲜重（g）
1.3.2光合特性的测定。
选择晴朗无风的天气，在上午9：00～11：00用便携式光合仪LI6400测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）。
1.4统计方法
用Excel表格作图，同时用SPSS 18.0软件进行统计分析。
2结果与分析
2.1不同浓度脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片叶绿素的影响
从图1和图2可以看出，叶绿素a和叶绿素b含量变化趋势相同。在没有外施脯氨酸（Pro 0 mg/L）的条件下，随着盐浓度的升高，叶绿素a和叶绿素b含量都有先升高后降低的趋势；当盐浓度为50 mmol/L时，叶绿素a和叶绿素b含量都达到峰值，与对照相比分别提高了41.8%和34.3%，与对照存在着显著差异（P<0.05）；随着盐浓度的增加，叶绿素a和叶绿素b含量都下降。从图3可以看出，低盐浓度（0～50 mmol/L）有利于叶绿素的合成；随着盐浓度的增加，这种促进作用逐渐减弱，直到抑制叶绿素的合成。
外施脯氨酸有利于缓解盐胁迫对叶绿素的破坏。在同等的盐浓度条件下，15 mg/L脯氨酸对叶绿素的促进作用最大；当NaCl浓度为100 mmol/L时，即处理为NaCl 100 mmol/L、Pro 15 mg/L，其叶绿素含量比同等盐浓度条件下提高34.6%，存在显著差异（P<0.5）；在高浓度的脯氨酸条件下，外施脯氨酸对叶绿素含量的影响不大。从图3可以看出，50 mmol/L脯氨酸对缓解叶绿素下降的趋势几乎没有作用，说明脯氨酸对提高番茄的耐盐性有一个阀值。
2.2不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片光合特性的影响
2.2.1不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片净光合速率的影响。
从图4可以看出，随着盐浓度的增加，番茄的净光合速率下降。当NaCl浓度为0 mg/L，脯氨酸浓度为15 mg/L时，番茄的净光合速率有明显的提高作用；30 mg/L脯氨酸处理的净光合速率下降幅度较小。这说明在施外源脯氨酸的作用下，脯氨酸可以显著提高盐胁迫下番茄的净光合速率。
2.2.2不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片气孔导度的影响。
从图5可以看出，随着盐浓度的增加，番茄叶片的气孔导度值总体上逐渐减小，但外施一定浓度的脯氨酸，其气孔导度均高于对照，特别是在盐浓度为100 mmol/L的条件下，15 mg/L处理明显高于对照和其他处理。这说明外施一定浓度的脯氨酸对气孔导度的降低具有一定的缓解作用。当脯氨酸浓度为30 mg/L，NaCl浓度为0 mmol/L时，叶片气孔导度值达最大值，为0.7 mol/（m2·s）；当脯氨酸浓度为0 mg/L，NaCl浓度为150 mmol/L时，其气孔的导度值达最小值，为0.03 mol/（m2·s）。 2.2.3不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片胞间CO2浓度的影响。
从图6可以看出，随着盐浓度的增加，胞间CO2浓度先降低后升高。在盐浓度为0～100 mmol/L条件下，外施脯氨酸的处理均高于未施脯氨酸的处理。
2.2.4不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片蒸腾速率的影响。
从图7可以看出，蒸腾速率的曲线与净关合速率、气孔导度的曲线相似，即随着盐浓度的增加，蒸腾速率下降，脯氨酸对蒸腾速率的下降具有一定的缓解作用。在没有盐处理的条件下，外源脯氨酸有利于叶片的蒸腾作用。30 mg/L脯氨酸处理蒸腾作用值最高，可以达到2.89 mmol/（m2·s），比清水对照1.9 mmol/（m2·s）高出52.1%。过高浓度脯氨酸的效果不是很明显。
3结论与讨论
叶绿素不仅直接关系到植物光合同化过程，而且是植物耐盐性的重要生理指标之一。研究中，在低盐胁迫下，番茄叶绿素含量高于对照；随着盐浓度的增加，叶绿素含量逐渐下降。在正常条件下，叶绿素与叶绿蛋白结合紧密；在盐胁迫下，它们之间的结合变得松弛，叶绿素遭到破坏，叶片中叶绿素含量降低，而盐处理引起叶片叶绿素含量增加，可能是由于在盐胁迫下促使细胞积累脯氨酸而有利于叶绿素的合成，或是破坏细胞膜的透性，使得叶绿素分子大量的外渗。很多的研究已证明，外源脯氨酸可以提高植物叶绿素的含量。研究还表明，喷施浓度15、30 mg/L脯氨酸可以提高番茄叶片叶绿素含量，而浓度为50 mg/L的脯氨酸则作用不大。可见，在脯氨酸的使用过程中存在浓度效应，适宜浓度的脯氨酸可以有效清除植物体内的活性氧，减少盐胁迫对植物叶绿素的伤害。
在盐胁迫下，植物的光合速率降低。盐胁迫对光合作用的抑制有气孔因素，也有非气孔因素 。卢元芳等研究认为，在NaCl胁迫下，菠菜幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率及气孔导度下降，水分利用率降低，光合的非气孔限制因素增加。郑国琦等研究表明，盐胁迫使得枸杞叶片气孔导度下降，轻度胁迫下光合速率的下降主要受气孔关闭的制约，而当胁迫加重时，在叶内细胞CO2浓度升高的
情况
下，光合速率仍呈下降趋势。此时，气孔对光合的制约较小，而Na+和Cl-的大量积累对光合酶活性产生直接的毒
害作用。该研究结果显示，在低盐条件下叶片气孔导度和胞间CO2浓度都呈下降的趋势。在低盐条件下，气孔因素是番茄光合速率下降的主要原因。随着盐浓度的增加，叶片气孔导度合速率继续下降，而胞间CO2浓度则上升，说明在高盐条件下，非气孔因素是其主要原因。
总之，适宜浓度的脯氨酸可以缓解盐胁迫对番茄的伤害。
43卷24期唐依萍等外源脯氨酸对NaCl胁迫下番茄幼苗光合特性的影响
参考文献
[1] 卯晓岚.中国大型真菌[M].郑州：河南科学技术出版社，2000：60-70.
[2] 汤章城.逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义[J].植物生理学通讯，1984（1）：15-21.
[3] HANDA S，BRESSAN R A，HANDA A K，et al.Solutes contributing to osmotic adjustment in cultured plant cells adapted to water stress[J].Plant Physiol，1983，73：834-843.
[4] YU J H，YANG X L，XU Y Z H，et al.Effect of salt stress on photosynthesis characteristics in grafted and ownrooted cucumber seedling[J].Plant Nutrition and Fertilizer Science，2004，10（5）：554-556.
[5] RAO G G，RAO G R.pigment composition and chlorophyase activity in pigment pea and gingeuey under NaCl salinity[J].Indian J Exp Biol，1986，19：768-700.
[6] 赵可夫.植物抗盐生理[M].北京：中国科学技术出版社，1993：24-27，230-231.
[7] 王学征，韩文颐，于广建.盐分胁迫对番茄幼苗生理生化指标影响的研究[J].北方园艺，2004（3）：48-49.
[8] NAWAZ K，NAWAZ A.Induction of salt tolerance in two cultivars of sorghum（Sorghum bicolor bicolor L.）by exogenous application of proline at seedling stage[J].Word Appl Sci J，2010，10（1）：93-99.
[9] 王清，黄惠英，张金文，等.外源硅及脯氨酸对盐胁迫下马铃薯试管苗的影响[J].中国蔬菜，2005（9）：16-18.
[10] DEIVANAI S，XAVIER R，VINOD V，et al.Role of exogenous proline in ameliorating salt stress at early stage in two rice cultivars [J].J Stress Physiol Biochem，2011，7（4）：157-174.
[11] AHMED C B，MAGDICH S，ROUINA B B，et al.Exogenous proline effects on water relations and ions contents in leaves and roots of young olive [J].Amino Acids，2011，40（2）：565-573. [12] 颜志明，孙锦，郭世荣.外源脯氨酸对 NaCl 胁迫下甜瓜幼苗生长和活性氧物质代谢的影响[J].江苏农业学报，2011，27（1）：14l-145.
[13] GUO S K，ZHAO K F.Possible mechanism of in hibition on photosynthesis of Zea mays L.under salt stress[J].Acta Phytophsiologica Sinica，2001，27（6）：461-466.
[14] HUI H X，XU X，Li S M.Possible mechanism of inhibition on photosynthesis of lyceum barbarum under salt streaa[J].Chinese Journal of Ecology，2004，23（1）：5-9.
[15] 周兴元，曹福亮.土壤盐分胁迫对假俭草、结缕草光合作用的影响[J].江西农业大学报，2005，27（3）：408-412.
[16] ZISKA J H，SEEMAANN J R，DEJONG T M.Salinity induced limitations on photosynthsis in prunus salicina，a deciduous tree species[J].Plant Physiology，1990，93：864-870.
[17] JOCOB J LAWLOR D W.Stomatal and mesophyll limitations of photosynthesis in phosphate deficient sunflower and wheat plants[J].Journal of Experimertal Botany，1991，241：1001-1011.
[18] 卢元芳，冯玉田.NaCl胁迫下对菠菜叶片中水分和光合气体交换的影响（简报）[J].植物生理学通讯，1999（4）：290-292.
[19] 郑国琦，徐兴，徐兆桢，等.盐胁迫对枸杞光合作用的气孔与非气孔限制[J].西北植物学报，2002，22（6）：293-294.
关键词番茄；脯氨酸；盐胁迫；光合特性
中图分类号S641.2文献标识码A文章编号0517-6611（2015）24-009-03
土壤的盐渍化问题已经是农业生产中一个十分严峻的问题。全球的盐渍化土地约占陆地总面积的10%。封闭式的栽培设施或肥水管理不当常易引起设施土壤盐类的积聚。土壤的盐渍化已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题，严重影响栽培设施的利用率，影响设施蔬菜栽培的可持续发展。在盐胁迫下离子失调与单盐毒害以及膜透性的改变使光合作用受到抑制，使得植物积累有毒的代谢产物。其中，提高作物的抗盐性是缓解盐胁迫对植物的伤害，提高作物产量的重要方法。脯氨酸是多种植物体内最有效的一种亲和性渗透调节物质，具有降低细胞质中的水势、维持细胞内的水分平衡、稳定细胞结构和保护生物大分子的作用。笔者通过施用不同浓度脯氨酸，观察不同浓度NaCl胁迫对番茄叶片光合特性的影响，为在设施条件下栽培番茄提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验材料
供试材料是番茄“中蔬四号”（市售）。所用的药品有氯化钠、脯氨酸，均为分析纯（市售）。
1.2试验处理
将供试种子用蒸馏水浸种24 h。入选的种子必须种粒饱满、大小均匀。将种子置于温度为25 ℃恒温箱中，24 h催芽后栽入育苗盘中，每隔3 d浇对应浓度的盐水，每隔3 d浇1次水。15 d后分苗移栽。选取每个处理中较健壮的幼苗，移于大盆中，缓苗后浇对应浓度的盐溶液，并且将苗移到阳光充足的地方进行生长，叶面喷施对应浓度的脯氨酸，每隔2 d喷1次，连续喷3次。喷施用量以叶面向下滴水为宜。脯氨酸设0（对照，蒸馏水）、15、30、50 mg/L 4个浓度，氯化钠设0（对照，蒸馏水）、50、100、150 mmol/L 4个浓度。该研究共设16个处理。每个处理设3个重复。
1.3测定方法
1.3.1叶片总叶绿素的测定。
叶绿素a和叶绿素b在浓度96%乙醇中最大吸收峰的波长分别为665和649 nm。
Ca=13.95D665-6.88D649
Cb=24.96D649-7.32D665
取16个不同处理的生长期51 d的番茄叶片鲜重0.1 g，剪碎后放在试管中，加入20 ml乙醇，放在黑暗处24 h后用分光光度计测定其叶绿素的光吸收值。
叶绿素的含量（mg/g）=色素的浓度（mg/L）×提取液的体积（ml）×稀释的倍数/样品的鲜重（g）
1.3.2光合特性的测定。
选择晴朗无风的天气，在上午9：00～11：00用便携式光合仪LI6400测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）。
1.4统计方法
用Excel表格作图，同时用SPSS 18.0软件进行统计分析。
2结果与分析
2.1不同浓度脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片叶绿素的影响
从图1和图2可以看出，叶绿素a和叶绿素b含量变化趋势相同。在没有外施脯氨酸（Pro 0 mg/L）的条件下，随着盐浓度的升高，叶绿素a和叶绿素b含量都有先升高后降低的趋势；当盐浓度为50 mmol/L时，叶绿素a和叶绿素b含量都达到峰值，与对照相比分别提高了41.8%和34.3%，与对照存在着显著差异（P<0.05）；随着盐浓度的增加，叶绿素a和叶绿素b含量都下降。从图3可以看出，低盐浓度（0～50 mmol/L）有利于叶绿素的合成；随着盐浓度的增加，这种促进作用逐渐减弱，直到抑制叶绿素的合成。
外施脯氨酸有利于缓解盐胁迫对叶绿素的破坏。在同等的盐浓度条件下，15 mg/L脯氨酸对叶绿素的促进作用最大；当NaCl浓度为100 mmol/L时，即处理为NaCl 100 mmol/L、Pro 15 mg/L，其叶绿素含量比同等盐浓度条件下提高34.6%，存在显著差异（P<0.5）；在高浓度的脯氨酸条件下，外施脯氨酸对叶绿素含量的影响不大。从图3可以看出，50 mmol/L脯氨酸对缓解叶绿素下降的趋势几乎没有作用，说明脯氨酸对提高番茄的耐盐性有一个阀值。
2.2不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片光合特性的影响
2.2.1不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片净光合速率的影响。
从图4可以看出，随着盐浓度的增加，番茄的净光合速率下降。当NaCl浓度为0 mg/L，脯氨酸浓度为15 mg/L时，番茄的净光合速率有明显的提高作用；30 mg/L脯氨酸处理的净光合速率下降幅度较小。这说明在施外源脯氨酸的作用下，脯氨酸可以显著提高盐胁迫下番茄的净光合速率。
2.2.2不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片气孔导度的影响。
从图5可以看出，随着盐浓度的增加，番茄叶片的气孔导度值总体上逐渐减小，但外施一定浓度的脯氨酸，其气孔导度均高于对照，特别是在盐浓度为100 mmol/L的条件下，15 mg/L处理明显高于对照和其他处理。这说明外施一定浓度的脯氨酸对气孔导度的降低具有一定的缓解作用。当脯氨酸浓度为30 mg/L，NaCl浓度为0 mmol/L时，叶片气孔导度值达最大值，为0.7 mol/（m2·s）；当脯氨酸浓度为0 mg/L，NaCl浓度为150 mmol/L时，其气孔的导度值达最小值，为0.03 mol/（m2·s）。 2.2.3不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片胞间CO2浓度的影响。
从图6可以看出，随着盐浓度的增加，胞间CO2浓度先降低后升高。在盐浓度为0～100 mmol/L条件下，外施脯氨酸的处理均高于未施脯氨酸的处理。
2.2.4不同浓度的脯氨酸对盐胁迫下番茄叶片蒸腾速率的影响。
从图7可以看出，蒸腾速率的曲线与净关合速率、气孔导度的曲线相似，即随着盐浓度的增加，蒸腾速率下降，脯氨酸对蒸腾速率的下降具有一定的缓解作用。在没有盐处理的条件下，外源脯氨酸有利于叶片的蒸腾作用。30 mg/L脯氨酸处理蒸腾作用值最高，可以达到2.89 mmol/（m2·s），比清水对照1.9 mmol/（m2·s）高出52.1%。过高浓度脯氨酸的效果不是很明显。
3结论与讨论
叶绿素不仅直接关系到植物光合同化过程，而且是植物耐盐性的重要生理指标之一。研究中，在低盐胁迫下，番茄叶绿素含量高于对照；随着盐浓度的增加，叶绿素含量逐渐下降。在正常条件下，叶绿素与叶绿蛋白结合紧密；在盐胁迫下，它们之间的结合变得松弛，叶绿素遭到破坏，叶片中叶绿素含量降低，而盐处理引起叶片叶绿素含量增加，可能是由于在盐胁迫下促使细胞积累脯氨酸而有利于叶绿素的合成，或是破坏细胞膜的透性，使得叶绿素分子大量的外渗。很多的研究已证明，外源脯氨酸可以提高植物叶绿素的含量。研究还表明，喷施浓度15、30 mg/L脯氨酸可以提高番茄叶片叶绿素含量，而浓度为50 mg/L的脯氨酸则作用不大。可见，在脯氨酸的使用过程中存在浓度效应，适宜浓度的脯氨酸可以有效清除植物体内的活性氧，减少盐胁迫对植物叶绿素的伤害。
在盐胁迫下，植物的光合速率降低。盐胁迫对光合作用的抑制有气孔因素，也有非气孔因素 。卢元芳等研究认为，在NaCl胁迫下，菠菜幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率及气孔导度下降，水分利用率降低，光合的非气孔限制因素增加。郑国琦等研究表明，盐胁迫使得枸杞叶片气孔导度下降，轻度胁迫下光合速率的下降主要受气孔关闭的制约，而当胁迫加重时，在叶内细胞CO2浓度升高的
情况
下，光合速率仍呈下降趋势。此时，气孔对光合的制约较小，而Na+和Cl-的大量积累对光合酶活性产生直接的毒
害作用。该研究结果显示，在低盐条件下叶片气孔导度和胞间CO2浓度都呈下降的趋势。在低盐条件下，气孔因素是番茄光合速率下降的主要原因。随着盐浓度的增加，叶片气孔导度合速率继续下降，而胞间CO2浓度则上升，说明在高盐条件下，非气孔因素是其主要原因。
总之，适宜浓度的脯氨酸可以缓解盐胁迫对番茄的伤害。
43卷24期唐依萍等外源脯氨酸对NaCl胁迫下番茄幼苗光合特性的影响
参考文献
[1] 卯晓岚.中国大型真菌[M].郑州：河南科学技术出版社，2000：60-70.
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[4] YU J H，YANG X L，XU Y Z H，et al.Effect of salt stress on photosynthesis characteristics in grafted and ownrooted cucumber seedling[J].Plant Nutrition and Fertilizer Science，2004，10（5）：554-556.
[5] RAO G G，RAO G R.pigment composition and chlorophyase activity in pigment pea and gingeuey under NaCl salinity[J].Indian J Exp Biol，1986，19：768-700.
[6] 赵可夫.植物抗盐生理[M].北京：中国科学技术出版社，1993：24-27，230-231.
[7] 王学征，韩文颐，于广建.盐分胁迫对番茄幼苗生理生化指标影响的研究[J].北方园艺，2004（3）：48-49.
[8] NAWAZ K，NAWAZ A.Induction of salt tolerance in two cultivars of sorghum（Sorghum bicolor bicolor L.）by exogenous application of proline at seedling stage[J].Word Appl Sci J，2010，10（1）：93-99.
[9] 王清，黄惠英，张金文，等.外源硅及脯氨酸对盐胁迫下马铃薯试管苗的影响[J].中国蔬菜，2005（9）：16-18.
[10] DEIVANAI S，XAVIER R，VINOD V，et al.Role of exogenous proline in ameliorating salt stress at early stage in two rice cultivars [J].J Stress Physiol Biochem，2011，7（4）：157-174.
[11] AHMED C B，MAGDICH S，ROUINA B B，et al.Exogenous proline effects on water relations and ions contents in leaves and roots of young olive [J].Amino Acids，2011，40（2）：565-573. [12] 颜志明，孙锦，郭世荣.外源脯氨酸对 NaCl 胁迫下甜瓜幼苗生长和活性氧物质代谢的影响[J].江苏农业学报，2011，27（1）：14l-145.
[13] GUO S K，ZHAO K F.Possible mechanism of in hibition on photosynthesis of Zea mays L.under salt stress[J].Acta Phytophsiologica Sinica，2001，27（6）：461-466.
[14] HUI H X，XU X，Li S M.Possible mechanism of inhibition on photosynthesis of lyceum barbarum under salt streaa[J].Chinese Journal of Ecology，2004，23（1）：5-9.
[15] 周兴元，曹福亮.土壤盐分胁迫对假俭草、结缕草光合作用的影响[J].江西农业大学报，2005，27（3）：408-412.
[16] ZISKA J H，SEEMAANN J R，DEJONG T M.Salinity induced limitations on photosynthsis in prunus salicina，a deciduous tree species[J].Plant Physiology，1990，93：864-870.
[17] JOCOB J LAWLOR D W.Stomatal and mesophyll limitations of photosynthesis in phosphate deficient sunflower and wheat plants[J].Journal of Experimertal Botany，1991，241：1001-1011.
[18] 卢元芳，冯玉田.NaCl胁迫下对菠菜叶片中水分和光合气体交换的影响（简报）[J].植物生理学通讯，1999（4）：290-292.
[19] 郑国琦，徐兴，徐兆桢，等.盐胁迫对枸杞光合作用的气孔与非气孔限制[J].西北植物学报，2002，22（6）：293-294.