论文部分内容阅读
【摘 要】了解我国玉米种质基础、杂种优势类群和杂种优势模式对制定育种的目标、选育自交系和杂交种有重要指导作用。它有助于系统掌握生产所用的种质及其相互关系，以及生产上应用种质遗传基础所存在的单一化问题，有的放矢地进行外来种质的利用、改良和创新。
【关键词】种质基础；种质创新我国玉米种质资源较丰富,但遗传基础狭窄,玉米杂交种所用的自交系主要集中在少数几个骨干自交系。因此,玉米种质资源的创新是当今研究的重点领域之一。
在过去五十多年里，我国玉米育种能力和育种技术取得了很大进步，逐步追赶世界先进水平。但与美国相比仍有很大差距。特别是在最近十几年里，玉米育种的学科建设和课题结构均扩大了与美国的差距。面对严峻的形势，我们在10年前提出了种质扩增、改良与创新的研究方向，立刻得到许多专家的积极响应。这是历史经验和教训的总结，是科研与生产形势迫使我们不得不做出的历史选择，其战略目标就是要扭转玉米育种进展缓慢的势头。这是一个突破口和继续发展的历史机遇。取得的主要进展是在“十五”期间，初步建立了我国玉米遗传育种的创新体系，为产业发展奠定了基础。
1.玉米主要种质基础
1.1我国主要玉米杂交种的种质基础
生产上所种植的玉米杂交种的遗传组成，构成了玉米的种质基础，它是选育新品种的重要种质资源。种质基础形成取决于掌握种质资源、生产要求和栽培水平、育种水平和方法。它是育种家在特定的生态环境条件下，不断从众多资源中优中选优的结果。在不同历史阶段，生产上种植的玉米品种是不断更替的，其种质基础也随之发生相应变化，但种质基础具有相对的稳定性。
人们通过育种实践、积累经验和信息交流，明确了某些种质资源明显优于其他种质，从中选出优良自交系及杂交种的概率高。因此，就形成了生产上应用杂交种的自交系来源相对集中的状况。
1.2中国玉米的杂种优势模式
我国玉米育种和杂种优势研究起步较晚。我国一些学者在用不同的方法研究玉米的杂种优势类群和杂种优势模式。提出利用地理远缘差异，采用国外系x国内系，育成一些优良杂交種，1978年这类组合在生产上占40％，1987年达到60％，这也可认为是杂种优势模式。目前，美国种质系x中国种质系仍是我国玉米的主要杂种优势模式。在玉米育种上利用亲本的类型差异，配制了一些硬粒型M马齿型优良杂交组合应用于生产。这些育种经验曾作为杂交种亲本自交系的组配原则，在某种程度上，也可以说是杂种优势模式。
2.杂种优势类群和模式利用与种质创新
2.1杂种优势类群和模式利用
杂种优势类群与杂种优势模式，是从生产上所应用的众多的自交系和杂交组合中找出的基本规律。使育种者能够系统地掌握玉米育种的常用主要种质和血缘关系，对大量的种质资源进行较科学分类，提高育种研究的科学预见性，增加选育自交系和杂交种的成功机率。杂种优势模式对玉米育种目标的制定、资源的研究利用、基础群体组建和改良、自交系选育、杂交组合的配制等都有一定的指导作用。
在选育自交系的基础群体组建过程中，应在优势不大、性状互补的群内或群间组群选系，避免在强优势之间杂交选系，否则选育的自交系杂种优势不强，难以选出高配合力的自交系。
在组建群体进行群体改良时，要考虑杂种优势类群和模式。群体内不能血缘过于混杂，否则效果不好。
育种的近期目标是利用现有的杂种优势模式，对模式的一方或双方进行改良，提高杂交种的品质、抗倒性、抗病性、抗逆性和适应性等，达到高产、稳产的目的。改良后的杂交种适应性有了改进，增加了稳产性，但在产量潜力上不会有较大的突破。目前的常规育种基本是以增强杂交种对不断变化的栽培和环境条件的适应性，增加玉米产量为目标。
2.2杂种优势类群和模式的局限性
王懿波(1996)用常规育种和数量遗传方法，根据配合力、杂种优势、亲缘关系和系谱、结合遗传距离、形态特征和育种实践，进行杂种优势类群划分。其划分结果基本上是合理的，所划分类群是相对的。但很多玉米自交系选自两种类群自交系的杂交种，或不知道其杂交组合，按现有的研究手段难以进行科学分类。有些自交系选自国外(内)杂交种，如8112、5003、7922等，其杂交组合不了解，美国的杂交种多数是Reid×Lancaster模式，划为Reid和Lancaster依据都不大充分。
按杂种优势模式，最好不在杂种优势群之间进行杂交选系，会丧失部分杂种优势。但我国有4个杂种优势群，其中两个类群杂交选系，育成的自交系与可另外两个类群自交系配杂交组合。杂种优势模式是对育种经验的总结，按现有模式固然可以选育出较好的杂交种，由于遗传基础狭窄，种质单一，在产量上不会有大的突破。从中长期育种目标考虑，就不能唯模式论，受模式的限制。重要的是筛选利用新的种质和类型，拓宽玉米育种的种质基础，进行种质创新研究，创造和发现新的杂种优势模式。或将热带的模式进行适应性选择和改良，在温带进行利用。
目前，根据系谱、血缘、配合力和形态性状对杂交种选育的自交系进行类群划分，有一定的局限性，研究的结果只能说是相对的，还没有更好的方法。90年代开始采用DNA分子标记进行玉米等种质资源的类群划分，研究取得很大进展，正处于研究方法阶段。随着现代生物技术的研究进展和玉米基因组研究新的突破，利用DNA分子标记进行杂种优势机理和杂种优势类群划分的研究，将使研究水平有较大的提高。
3.群体改良理论和技术的新发展
玉米所表现的无穷变异性，许多都可以在群体改良过程中选择利用。轮回选择的基本原理是增加数量性状有利等位基因的频率，从而定向改变群体的性状表现和配合力结构。轮回选择方法已经广泛用于配合力、耐旱、抗病和茎秆品质等特殊性状的改良。试验表明，RRS与特殊配合力选择或一般配合力选择有同等效果，育种家能够对杂种优势群之间的杂交种产量进行改良。Hagdorn等（2003）对BSSS和BSCB1的15轮相互轮回选择群体的遗传结构进行分析，表明RRS增加了两个群体之间的遗传距离，提高了群体间杂交种的产量和杂种优势。分子生物学研究表明，经过RRS改良的群体内基因多样性趋于减少，而群体间的遗传距离扩大，两个群体总的基因多样性并没有减少；只是在两个群体内相同位点上的基因频率向相反方向趋于固定，通常在一个群体内趋向于1，而另一个群体内趋向于0。Butruille等（2004）对源于Golden Glow的GG（A）和GG（B）两个群体的产量进行6轮全同胞RRS改良，然后用分子标记检测等位基因的频率变化，发现两个群体总的遗传多样性没有变化，但群体内遗传多样性下降，而群体间的遗传距离增加。
4.玉米种质创新途径
我国玉米种质基础狭窄、种质单一，限制了玉米产量的提高，并对玉米生产形成潜在的威胁。发掘和创造新的种质，拓宽我国的种质基础具有重要意义。在玉米种质改良和创新方面，美国处于领先地位，我国也正在开展种质创新研究。
4.1群体改良
按中期或长期目标，选择符合要求的优异种质，合成新的群体并进行群体改良，创造新的育种材料，在育种中得到广泛应用。肥、B37等Reid系统自交系的育成，在于新的种质BSSS群体的成功创造。我国目前的群体改良和选育的自交系将来也有可能起到BSSS的作用。
4.2外来种质利用
外来玉米种质及玉米的近缘种同具有温带玉米所不具有的优良性状和优良基因，并且与温带玉米有很强的杂种优势。改良外来种质的适应性或导入外来种质的某些优良基因，创造新的玉米种质素材在育种中应用。
4.3转基因技术
应用现代基因工程技术，将某种生物的基因转移到玉米上，培育具有新的特异性状的玉米素材或品种。
【参考文献】
［１］番兴明,谭静,杨峻芸．热带、亚热带外来玉米种质的利用[J]．西南农业学报，2000（01）．
［２］高翔,陈泽辉,祝云芳．我国玉米育种中美国改良Reid和78599种质的作用及其再利用[J]．西南农业学报，2003（03）．
［３］黄敏，程水源．玉米种质资源创新的技术与策略[J].河北农业科学，2007（05）.
【关键词】种质基础；种质创新我国玉米种质资源较丰富,但遗传基础狭窄,玉米杂交种所用的自交系主要集中在少数几个骨干自交系。因此,玉米种质资源的创新是当今研究的重点领域之一。
在过去五十多年里，我国玉米育种能力和育种技术取得了很大进步，逐步追赶世界先进水平。但与美国相比仍有很大差距。特别是在最近十几年里，玉米育种的学科建设和课题结构均扩大了与美国的差距。面对严峻的形势，我们在10年前提出了种质扩增、改良与创新的研究方向，立刻得到许多专家的积极响应。这是历史经验和教训的总结，是科研与生产形势迫使我们不得不做出的历史选择，其战略目标就是要扭转玉米育种进展缓慢的势头。这是一个突破口和继续发展的历史机遇。取得的主要进展是在“十五”期间，初步建立了我国玉米遗传育种的创新体系，为产业发展奠定了基础。
1.玉米主要种质基础
1.1我国主要玉米杂交种的种质基础
生产上所种植的玉米杂交种的遗传组成，构成了玉米的种质基础，它是选育新品种的重要种质资源。种质基础形成取决于掌握种质资源、生产要求和栽培水平、育种水平和方法。它是育种家在特定的生态环境条件下，不断从众多资源中优中选优的结果。在不同历史阶段，生产上种植的玉米品种是不断更替的，其种质基础也随之发生相应变化，但种质基础具有相对的稳定性。
人们通过育种实践、积累经验和信息交流，明确了某些种质资源明显优于其他种质，从中选出优良自交系及杂交种的概率高。因此，就形成了生产上应用杂交种的自交系来源相对集中的状况。
1.2中国玉米的杂种优势模式
我国玉米育种和杂种优势研究起步较晚。我国一些学者在用不同的方法研究玉米的杂种优势类群和杂种优势模式。提出利用地理远缘差异，采用国外系x国内系，育成一些优良杂交種，1978年这类组合在生产上占40％，1987年达到60％，这也可认为是杂种优势模式。目前，美国种质系x中国种质系仍是我国玉米的主要杂种优势模式。在玉米育种上利用亲本的类型差异，配制了一些硬粒型M马齿型优良杂交组合应用于生产。这些育种经验曾作为杂交种亲本自交系的组配原则，在某种程度上，也可以说是杂种优势模式。
2.杂种优势类群和模式利用与种质创新
2.1杂种优势类群和模式利用
杂种优势类群与杂种优势模式，是从生产上所应用的众多的自交系和杂交组合中找出的基本规律。使育种者能够系统地掌握玉米育种的常用主要种质和血缘关系，对大量的种质资源进行较科学分类，提高育种研究的科学预见性，增加选育自交系和杂交种的成功机率。杂种优势模式对玉米育种目标的制定、资源的研究利用、基础群体组建和改良、自交系选育、杂交组合的配制等都有一定的指导作用。
在选育自交系的基础群体组建过程中，应在优势不大、性状互补的群内或群间组群选系，避免在强优势之间杂交选系，否则选育的自交系杂种优势不强，难以选出高配合力的自交系。
在组建群体进行群体改良时，要考虑杂种优势类群和模式。群体内不能血缘过于混杂，否则效果不好。
育种的近期目标是利用现有的杂种优势模式，对模式的一方或双方进行改良，提高杂交种的品质、抗倒性、抗病性、抗逆性和适应性等，达到高产、稳产的目的。改良后的杂交种适应性有了改进，增加了稳产性，但在产量潜力上不会有较大的突破。目前的常规育种基本是以增强杂交种对不断变化的栽培和环境条件的适应性，增加玉米产量为目标。
2.2杂种优势类群和模式的局限性
王懿波(1996)用常规育种和数量遗传方法，根据配合力、杂种优势、亲缘关系和系谱、结合遗传距离、形态特征和育种实践，进行杂种优势类群划分。其划分结果基本上是合理的，所划分类群是相对的。但很多玉米自交系选自两种类群自交系的杂交种，或不知道其杂交组合，按现有的研究手段难以进行科学分类。有些自交系选自国外(内)杂交种，如8112、5003、7922等，其杂交组合不了解，美国的杂交种多数是Reid×Lancaster模式，划为Reid和Lancaster依据都不大充分。
按杂种优势模式，最好不在杂种优势群之间进行杂交选系，会丧失部分杂种优势。但我国有4个杂种优势群，其中两个类群杂交选系，育成的自交系与可另外两个类群自交系配杂交组合。杂种优势模式是对育种经验的总结，按现有模式固然可以选育出较好的杂交种，由于遗传基础狭窄，种质单一，在产量上不会有大的突破。从中长期育种目标考虑，就不能唯模式论，受模式的限制。重要的是筛选利用新的种质和类型，拓宽玉米育种的种质基础，进行种质创新研究，创造和发现新的杂种优势模式。或将热带的模式进行适应性选择和改良，在温带进行利用。
目前，根据系谱、血缘、配合力和形态性状对杂交种选育的自交系进行类群划分，有一定的局限性，研究的结果只能说是相对的，还没有更好的方法。90年代开始采用DNA分子标记进行玉米等种质资源的类群划分，研究取得很大进展，正处于研究方法阶段。随着现代生物技术的研究进展和玉米基因组研究新的突破，利用DNA分子标记进行杂种优势机理和杂种优势类群划分的研究，将使研究水平有较大的提高。
3.群体改良理论和技术的新发展
玉米所表现的无穷变异性，许多都可以在群体改良过程中选择利用。轮回选择的基本原理是增加数量性状有利等位基因的频率，从而定向改变群体的性状表现和配合力结构。轮回选择方法已经广泛用于配合力、耐旱、抗病和茎秆品质等特殊性状的改良。试验表明，RRS与特殊配合力选择或一般配合力选择有同等效果，育种家能够对杂种优势群之间的杂交种产量进行改良。Hagdorn等（2003）对BSSS和BSCB1的15轮相互轮回选择群体的遗传结构进行分析，表明RRS增加了两个群体之间的遗传距离，提高了群体间杂交种的产量和杂种优势。分子生物学研究表明，经过RRS改良的群体内基因多样性趋于减少，而群体间的遗传距离扩大，两个群体总的基因多样性并没有减少；只是在两个群体内相同位点上的基因频率向相反方向趋于固定，通常在一个群体内趋向于1，而另一个群体内趋向于0。Butruille等（2004）对源于Golden Glow的GG（A）和GG（B）两个群体的产量进行6轮全同胞RRS改良，然后用分子标记检测等位基因的频率变化，发现两个群体总的遗传多样性没有变化，但群体内遗传多样性下降，而群体间的遗传距离增加。
4.玉米种质创新途径
我国玉米种质基础狭窄、种质单一，限制了玉米产量的提高，并对玉米生产形成潜在的威胁。发掘和创造新的种质，拓宽我国的种质基础具有重要意义。在玉米种质改良和创新方面，美国处于领先地位，我国也正在开展种质创新研究。
4.1群体改良
按中期或长期目标，选择符合要求的优异种质，合成新的群体并进行群体改良，创造新的育种材料，在育种中得到广泛应用。肥、B37等Reid系统自交系的育成，在于新的种质BSSS群体的成功创造。我国目前的群体改良和选育的自交系将来也有可能起到BSSS的作用。
4.2外来种质利用
外来玉米种质及玉米的近缘种同具有温带玉米所不具有的优良性状和优良基因，并且与温带玉米有很强的杂种优势。改良外来种质的适应性或导入外来种质的某些优良基因，创造新的玉米种质素材在育种中应用。
4.3转基因技术
应用现代基因工程技术，将某种生物的基因转移到玉米上，培育具有新的特异性状的玉米素材或品种。
【参考文献】
［１］番兴明,谭静,杨峻芸．热带、亚热带外来玉米种质的利用[J]．西南农业学报，2000（01）．
［２］高翔,陈泽辉,祝云芳．我国玉米育种中美国改良Reid和78599种质的作用及其再利用[J]．西南农业学报，2003（03）．
［３］黄敏，程水源．玉米种质资源创新的技术与策略[J].河北农业科学，2007（05）.