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摘要 [目的]研究生境条件对沙漠植物约书亚树（Yucca brevifolia）光合生理特性的影响。[方法]于2011年8月初采用Li6400 便携式光合仪研究了移栽裸沙地、五角枫林地、银中杨林地以及樟子松林地的约书亚树幼苗光合生理特性的日变化规律，并采用通径分析法分析各环境因子对约书亚树净光合速率的直接和间接影响。[结果]裸沙地和银中杨林地的约书亚树Pn日变化呈典型的“双峰”型，在11：00的光合“午休”现象，为非气孔限制因素所致。裸沙地约书亚树日均Pn最大为9.67 μmolCO2/（m2·s），是五角枫林地的6.89倍，樟子松林地的3.87倍，银中杨林地的1.95倍。通过通径分析可以看出，不同生境条件下约书亚树Pn的主导环境因子是PAR。[结论]该研究提示了约书亚树对不同生境的响应机制，可为在我国大面积种植和推广该树种提供依据。
关键词 约书亚树；生境；净光合速率；通径分析
中图分类号 S181.3；Q945 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）13-03989-05
Abstract [Objective] To study effects of habitats on the photosynthetic and physiological characteristics of the desert plant Yucca brevifolia. [Method] Daily dynamics of photosynthetic and physiological characteristics of Yucca brevifolia which were transplanted to the bare sandy land， Acer mono Maxim woodland， Populus alba ×P. berolinensis woodland and Pinus sylvestris var. mongolica woodland were studied using the Li-6400 photosynthesis system in early August of 2011. Direct and indirect effects of environmental factors and physiological factors on Pn were calculated through the path analysis. [Result] The results showed that： The diurnal changes of Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land and Populus were woodland showed a typical double-peak， and had a significant “midday depression of photosynthesis” at 11：00. The reduction in Pn at midday originated from non-stomatal limiting factors. Daily average Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land was the largest value of 9.67 μmolCO2/（m2·s）， which was 6.89 times to the value of Yucca brevifolia in Acer mono woodlands，3.87 times to the value of Yucca brevifolia in Pinus sylvestris var. mongolica woodland， 1.95 times to the value of Yucca brevifolia in Populus alba ×P. berolinensis woodland. The dominant environmental factor which impact Pn of Yucca brevifolia in four different habitats was PAR. [Conclusion] The response mechanism of Yucca brevifolia to different habitats were revealed， which can provide reference for large area planting and extension of Yucca brevifolia in China.
Key words Yucca brevifolia； Habitat； Net photosynthetic rate； Path analysis
光合作用是研究植物生长生理过程的基本内容之一，是植物生长的决定因素，反映了植物对环境的适应能力[1]。在植物光合作用过程中，外界环境条件和内在生理因子都直接或间接地影响光合反应[2-5]，并且植物在长期的自然选择过程中，不断与环境相互协调，形成一系列对自然条件的适应机制[6]，进而在不同生境下形成不同的光合作用变化模式[7-9]。因此，通过研究不同生境条件下植物的净光合速率与其环境及生理因子的关系可反映植物对生境的响应规律。
约书亚树（Yucca brevifolia）是百合科丝兰属的多年生单子叶常绿乔木，树高可达15 m，平均寿命150年，主要分布在美国西北的沙漠地带[10-11]，在美国荒漠化防治中发挥了巨大作用，但目前对其苗期的光合生理研究较少，尤其是引种到我国后对其在不同生境下的光合生理日变化及其与环境因子的关系尚未见报道。鉴于此，该研究以移栽到不同生境条件下的3年生约书亚树幼苗为研究对象，综合分析其光合生理的日变化及其与生理因子和环境因子的关系，旨在揭示约书亚树对不同生境的响应机制，为在我国大面积种植和推广该树种提供科学依据。 1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地选设在辽宁省章古台市的彰武县，地处科尔沁沙地东南前缘。海拔高度226.5 m，属干燥亚湿润气候类型，年平均降水量为450～500 mm，年均蒸发量1 300～1 800 mm，年平均气温6.2 ℃，年平均风速3.8 m/s，≥10 ℃年积温2 800～3 200 ℃，历年最低气温-30.5 ℃，无霜期154 d，植物生长期（5 ℃以上）180 d。土壤主要为风沙土，C、N、P 等养分元素含量较低。代表性植物主要有小黄柳（Salix gordejevii）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、拂子茅（Calamagrostis epigeios） 、山杏（Prunus armeniaca Var.ansu ）、榆树（Ulmus pumila）等。
1.2 试验材料 选用温室大棚培育的3年生约书亚树幼苗，幼苗生长状况基本一致，平均株高为15.62cm，平均地径为1.37 cm。
1.3 试验设计
于2011年5月初，在4种不同生境下移栽约书亚树幼苗，每种生境下移栽100株，具体情况见表1。
3 讨论
3.1 约书亚树的光合“午休”
植物的光合速率在中午降低是一种普遍的现象[13-16]，使植物叶片Pn 中午降低的自身因素有2个，即气孔因素和非气孔因素[17]，前者是由于中午田间光照、温度和湿度等环境因子的变化引起植物气孔的部分关闭，CO2 进入叶片受阻而使光合下降，而后者是由于叶肉细胞自身羧化酶活性的下降而引起Pn的降低[18]。Farquhar和Sharkey认为，只有当Ci和光合速率的变化方向相同，两者都减少，且Ls增大，才可以认为光合速率的下降主要是由气孔导度引起的，否则，如果光合速率下降Ci上升Ls减小，便可以断定光合速率的下降主要是由非气孔因素造成的[19]。
该研究中，裸沙地和银中杨林地林地的约书亚树有明显的光合“午休”现象，其Pn在7：00到10：00的上升之后在11：00明显降低，而在其Pn光合“午休”时间点，其Gs和Ci均有明显的上升，Ls明显大幅降低，说明这3种生境下的约书亚树光合“午休”现象是由叶肉细胞活性下降引起的非气孔限制因素造成的，但是不能认为Gs的变化对植物无关紧要，在Pn下降时，Gs没有降低，说明气体通道未被关闭，在上午Gs逐渐上升，Tr也跟着上升，但在光合“午休”点以后，由于水分蒸腾过多，Gs开始减小，这是长期的适应与进化过程使植物叶片的气孔获得了一种机制，在有利于快速同化时，气孔导度增加，在有利于快速蒸腾时，气孔导度减小，使叶片在一天中以有限的水分散失来获得最大的同化量[20]。
3.2 不同生境条件下约书亚树的光合能力
光合有效辐射是植物光合作用能量的最终来源，也是影响光合作用生态生理因子的最根本因素[21]，光合能力的强弱因物种的遗传特性不同而有很大差异，日均Pn 能够反映植物光合能力的大小[22]，该研究中裸沙地生境下的约书亚树日均Pn为9.67 μmolCO2/（m2·s），是日均Pn最小的五角枫林地的6.89倍，是日均Pn较大的银中杨林地的1.95倍，说明裸沙地上的约书亚树光合能力远远大于其他生境，而造成这种差异的主要原因是裸沙地生境的全天PAR显著大于其他生境，这与相关性分析和通径分析中PAR与Pn的相关性相吻合。
3.3 不同生境条件下约书亚树Pn的主导因子
对Pn与环境因子的通经分析发现，4种生境下对约书亚树叶片Pn变化起主导作用是PAR和Ta。对PAR与Ta的相关分析可知，不同生境PAR与Ta均具有较大的相关性系数，其中裸沙地的相关性系数最大（为0.799），并达极显著水平（P<0.01），说明PAR直接影响Ta的变化，可以推断主要影响约书亚树Pn的环境因子是PAR。
4 结论
裸沙地、银中杨林地生境下的约书亚树叶片Pn的日变化曲线均为典型的“双峰”曲线，均在11：00～12：00间有明显的光合“午休”现象，这是由于叶肉细胞活性下降引起的非气孔限制因素造成的。裸沙地生境下的约书亚树日均Pn为9.67 μmolCO2/（m2·s），是五角枫林地的6.89倍，是银中杨林地的1.95倍，说明裸沙地上的约书亚树光合能力远远大于其他生境。约书亚树Pn的主导环境因子是PAR。
参考文献
[1] SCHOLES J D，PRESS M C，ZIPPERLEN S W.Differences in light energy utilization and dissipation between dipterocarp rain forest tree seedlings[J].Oecologia，1997，109： 41-48.
[2] 周兴元，曹福亮.遮荫对假俭草抗氧化酶系统及光合作用的影响[J].南京林业大学学报：自然科学版，2006，30 （3）：32-36.
[3] 范志平，曾德慧，朱教君，等.林网内作物光合作用生理生态过程特征[J].水土保持学报，2004，18（1）：189-192.
[4] 张新慧，张恩和.当归叶片光合参数日变化及其与环境因子的关系[J].西北植物学报，2008，28（11）：2314-2319.
[5] 张往祥，吴家胜，曹福亮.光强对银杏光合作用和光化学效率的影响[J].南京林业大学学报：自然科学版，2002，26（6）：179-183.
[6] ZHAO Z G，DU G Z，ZHOU X H，et al.Variations with alittude reproductive traits and resource allocation of three Tibetan species of Ranunculaceae[J].Australian Journal of Botany，2006，54（7）：691-700. [7] 朱军涛，李向义，张希明，等.昆仑山北坡不同海拔塔里木沙拐枣的光合生理生态特性[J].生态学报，2011，31（3）：611-619.
[8] 韩刚，赵忠.不同土壤水分下4 种沙生灌木的光合光响应特性[J].生态学报，2010，30（15）：4019-4026.
[9] 徐飞，郭卫华，徐伟红，等.不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响[J].生态学报，2010，30（12）：3098-3107.
[10] MUNZ P A.A flora of southern California[M].California：University of California Press，1974.
[11] KEITH，SANDRA L.A tree named Joshua[J].American Forests，1982，88（7）：40-42.
[12] 陈托兄，郝文军，陈小兵，等.10个紫花苜蓿品种光合特性的比较[J].中国草地学报， 2009，31（2）：41-45.
[13] 韩瑞宏，田华，张亚光，等.北京地区公农1 号紫花苜蓿叶片光合作用日变化特征[J].草业科学，2008，25（6）：34-37.
[14] 张露，郭联华，杜天真，等.遮荫和土壤水分对毛红椿幼苗光合特性的影响[J].南京林业大学学报：自然科学版，2006，30（5）：63-66.
[15] 高辉远，邹琦，陈敬锋，等.大豆光合午休原因的分析[J].作物学报，1994， 20（3）：357-361.
[16] 张翠霞，张秋良，常金宝.库布其沙漠几种植物的光合蒸腾及水分利用效率[J].南京林业大学学报：自然科学版，2007，31（4）：81-84.
[17] 刘玉华，贾志宽，史纪安，等.旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化[J].生态学报，2006，26（5）：1468-1477.
[18] 杜占池.羊草和大针茅光合作用午间降低与生态因子关系的研究[J].自然资源学报，1990，5（2）：177-186.
[19] FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Ann Rev Plant Physiol，1982， 33：317-345.
[20] COWAN I R，FARQUHAR G D.Stomatl function in relation to leaf metabolism and environment[J].Symp Soc Exp Biol，1997，31：471-505.
[21] 金则新，柯世省.云锦杜鹃叶片光合作用日变化特征[J].植物研究，2004， 24（4）： 447-452.
[22] 傅松玲，黄成林，曹恒生，等.黄山松更新特性与光因子关系的研究[J].应用生态学报，2000，11（6）：801-804.
关键词 约书亚树；生境；净光合速率；通径分析
中图分类号 S181.3；Q945 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）13-03989-05
Abstract [Objective] To study effects of habitats on the photosynthetic and physiological characteristics of the desert plant Yucca brevifolia. [Method] Daily dynamics of photosynthetic and physiological characteristics of Yucca brevifolia which were transplanted to the bare sandy land， Acer mono Maxim woodland， Populus alba ×P. berolinensis woodland and Pinus sylvestris var. mongolica woodland were studied using the Li-6400 photosynthesis system in early August of 2011. Direct and indirect effects of environmental factors and physiological factors on Pn were calculated through the path analysis. [Result] The results showed that： The diurnal changes of Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land and Populus were woodland showed a typical double-peak， and had a significant “midday depression of photosynthesis” at 11：00. The reduction in Pn at midday originated from non-stomatal limiting factors. Daily average Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land was the largest value of 9.67 μmolCO2/（m2·s）， which was 6.89 times to the value of Yucca brevifolia in Acer mono woodlands，3.87 times to the value of Yucca brevifolia in Pinus sylvestris var. mongolica woodland， 1.95 times to the value of Yucca brevifolia in Populus alba ×P. berolinensis woodland. The dominant environmental factor which impact Pn of Yucca brevifolia in four different habitats was PAR. [Conclusion] The response mechanism of Yucca brevifolia to different habitats were revealed， which can provide reference for large area planting and extension of Yucca brevifolia in China.
Key words Yucca brevifolia； Habitat； Net photosynthetic rate； Path analysis
光合作用是研究植物生长生理过程的基本内容之一，是植物生长的决定因素，反映了植物对环境的适应能力[1]。在植物光合作用过程中，外界环境条件和内在生理因子都直接或间接地影响光合反应[2-5]，并且植物在长期的自然选择过程中，不断与环境相互协调，形成一系列对自然条件的适应机制[6]，进而在不同生境下形成不同的光合作用变化模式[7-9]。因此，通过研究不同生境条件下植物的净光合速率与其环境及生理因子的关系可反映植物对生境的响应规律。
约书亚树（Yucca brevifolia）是百合科丝兰属的多年生单子叶常绿乔木，树高可达15 m，平均寿命150年，主要分布在美国西北的沙漠地带[10-11]，在美国荒漠化防治中发挥了巨大作用，但目前对其苗期的光合生理研究较少，尤其是引种到我国后对其在不同生境下的光合生理日变化及其与环境因子的关系尚未见报道。鉴于此，该研究以移栽到不同生境条件下的3年生约书亚树幼苗为研究对象，综合分析其光合生理的日变化及其与生理因子和环境因子的关系，旨在揭示约书亚树对不同生境的响应机制，为在我国大面积种植和推广该树种提供科学依据。 1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地选设在辽宁省章古台市的彰武县，地处科尔沁沙地东南前缘。海拔高度226.5 m，属干燥亚湿润气候类型，年平均降水量为450～500 mm，年均蒸发量1 300～1 800 mm，年平均气温6.2 ℃，年平均风速3.8 m/s，≥10 ℃年积温2 800～3 200 ℃，历年最低气温-30.5 ℃，无霜期154 d，植物生长期（5 ℃以上）180 d。土壤主要为风沙土，C、N、P 等养分元素含量较低。代表性植物主要有小黄柳（Salix gordejevii）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、拂子茅（Calamagrostis epigeios） 、山杏（Prunus armeniaca Var.ansu ）、榆树（Ulmus pumila）等。
1.2 试验材料 选用温室大棚培育的3年生约书亚树幼苗，幼苗生长状况基本一致，平均株高为15.62cm，平均地径为1.37 cm。
1.3 试验设计
于2011年5月初，在4种不同生境下移栽约书亚树幼苗，每种生境下移栽100株，具体情况见表1。
3 讨论
3.1 约书亚树的光合“午休”
植物的光合速率在中午降低是一种普遍的现象[13-16]，使植物叶片Pn 中午降低的自身因素有2个，即气孔因素和非气孔因素[17]，前者是由于中午田间光照、温度和湿度等环境因子的变化引起植物气孔的部分关闭，CO2 进入叶片受阻而使光合下降，而后者是由于叶肉细胞自身羧化酶活性的下降而引起Pn的降低[18]。Farquhar和Sharkey认为，只有当Ci和光合速率的变化方向相同，两者都减少，且Ls增大，才可以认为光合速率的下降主要是由气孔导度引起的，否则，如果光合速率下降Ci上升Ls减小，便可以断定光合速率的下降主要是由非气孔因素造成的[19]。
该研究中，裸沙地和银中杨林地林地的约书亚树有明显的光合“午休”现象，其Pn在7：00到10：00的上升之后在11：00明显降低，而在其Pn光合“午休”时间点，其Gs和Ci均有明显的上升，Ls明显大幅降低，说明这3种生境下的约书亚树光合“午休”现象是由叶肉细胞活性下降引起的非气孔限制因素造成的，但是不能认为Gs的变化对植物无关紧要，在Pn下降时，Gs没有降低，说明气体通道未被关闭，在上午Gs逐渐上升，Tr也跟着上升，但在光合“午休”点以后，由于水分蒸腾过多，Gs开始减小，这是长期的适应与进化过程使植物叶片的气孔获得了一种机制，在有利于快速同化时，气孔导度增加，在有利于快速蒸腾时，气孔导度减小，使叶片在一天中以有限的水分散失来获得最大的同化量[20]。
3.2 不同生境条件下约书亚树的光合能力
光合有效辐射是植物光合作用能量的最终来源，也是影响光合作用生态生理因子的最根本因素[21]，光合能力的强弱因物种的遗传特性不同而有很大差异，日均Pn 能够反映植物光合能力的大小[22]，该研究中裸沙地生境下的约书亚树日均Pn为9.67 μmolCO2/（m2·s），是日均Pn最小的五角枫林地的6.89倍，是日均Pn较大的银中杨林地的1.95倍，说明裸沙地上的约书亚树光合能力远远大于其他生境，而造成这种差异的主要原因是裸沙地生境的全天PAR显著大于其他生境，这与相关性分析和通径分析中PAR与Pn的相关性相吻合。
3.3 不同生境条件下约书亚树Pn的主导因子
对Pn与环境因子的通经分析发现，4种生境下对约书亚树叶片Pn变化起主导作用是PAR和Ta。对PAR与Ta的相关分析可知，不同生境PAR与Ta均具有较大的相关性系数，其中裸沙地的相关性系数最大（为0.799），并达极显著水平（P<0.01），说明PAR直接影响Ta的变化，可以推断主要影响约书亚树Pn的环境因子是PAR。
4 结论
裸沙地、银中杨林地生境下的约书亚树叶片Pn的日变化曲线均为典型的“双峰”曲线，均在11：00～12：00间有明显的光合“午休”现象，这是由于叶肉细胞活性下降引起的非气孔限制因素造成的。裸沙地生境下的约书亚树日均Pn为9.67 μmolCO2/（m2·s），是五角枫林地的6.89倍，是银中杨林地的1.95倍，说明裸沙地上的约书亚树光合能力远远大于其他生境。约书亚树Pn的主导环境因子是PAR。
参考文献
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[14] 张露，郭联华，杜天真，等.遮荫和土壤水分对毛红椿幼苗光合特性的影响[J].南京林业大学学报：自然科学版，2006，30（5）：63-66.
[15] 高辉远，邹琦，陈敬锋，等.大豆光合午休原因的分析[J].作物学报，1994， 20（3）：357-361.
[16] 张翠霞，张秋良，常金宝.库布其沙漠几种植物的光合蒸腾及水分利用效率[J].南京林业大学学报：自然科学版，2007，31（4）：81-84.
[17] 刘玉华，贾志宽，史纪安，等.旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化[J].生态学报，2006，26（5）：1468-1477.
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