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摘要：以课题组新培育的19个玉米自交系为材料，采用不完全双列杂交设计组配杂交组合，进行配合力测定与分析、遗传参数估计和相关性分析。结果表明，自交系003、006、009、055、097、117、120、167、566、567、572各性状的一般配合力表现优良;杂交组合133×579、012×566、053×567、117×566、006×565、012×579、097×565、167×576、188×572表现优良，可进一步进行试验;株高和雄穗分枝数适合进行早代选择，穗位高和穗粗等其他8个性状宜进行晚代选择;雄穗大小和雌穗大小呈正相关关系。评估了所选自交系在玉米育种中的应用价值，为自交系选育和杂交种组配提供了依据。
关键词：玉米;自交系;配合力;遗传参数;相关性分析
大量的研究结果和育种实践都表明，杂交种的优良特性和增产潜力，由其亲本自交系的特性以及合理组配所决定[1-2]。因此，选育优良的自交系，是玉米育种工作中至关重要的也是最基础的一个环节。对所选育自交系主要农艺性状的配合力及相关遗传特性进行研究，对于认识自交系的优良特征特性及其应用价值潜力，指导和预估杂交组合的选配及效果具有重要的意义[3]。
玉米育种及生产上一些主要的农艺性状，包括株型性状和穗部性状等，都很大程度决定了最终的籽粒产量。具有优异株型性状的玉米植株，能够充分适应外界环境条件，最大限度地利用光热、水肥资源，是育种过程中提高玉米单产的重要因素之一[4-5];玉米的穗粗、穗长、行粒数及穗行数等穗部性状都与籽粒产量直接相关。配合力高低以及配合力效应是判断玉米自交系应用潜力的重要参考因素，前人有很多关于玉米主要农艺性状的配合力方面的研究，为优质自交系和杂交种的选育提供了可靠的理论指导[6-8]。但是我国玉米种质资源遗传基础狭窄所造成的影响越来越明显，具体表现为提高籽粒产量方面的育种水平进展缓慢，这是由于我国玉米育种过程中骨干系集中等原因所造成的[9-10]。笔者所在课题组引进美国、欧洲等国外早熟、抗倒伏的特异种质10余份，与国内现有种质郑58、P138、昌7-2、Lx9801、丹598等进行杂交改良，选出一批生育期适当、农艺性状优良的玉米新种质。
本研究以笔者所在团队近年来新选的19个玉米自交系为试验材料，采用不完全双列杂交设计的方法配制78个杂交组合，对玉米株高、穗长等10个数量性状进行配合力、遗传参数分析以及性状间的相关分析，并对其遗传特性和规律作进一步探讨，系统地评述19个自交系之间的配合力情况及杂种优势表现，筛选出在多数农艺性状方面表现优良的玉米自交系和一些优势杂交组合，以期为今后有效利用和改良这些自交系打下坚实的基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验所选用的材料为笔者所在课题组近年选育的19份玉米自交系，其中003、006、009、012、053、055、097、100、117、120、133、167、188为母本（F），565、566、567、572、576、579为父本（M），亲本来源如表1所示。2017年在海南，采用不完全双列杂交设计，组配了78个杂交组合。2018年在河南科技学院辉县实验基地进行田间种植鉴定试验，采用随机区组的试验设计，重复3次，单行区，小区行长6.00 m，行距为060 m，株距为0.25 m，田间管理同大田生产。
1.2 农艺性状测定
在籽粒灌浆初期每个小区中间连续取6株， 测量株高、穗位高、茎粗、雄穗长、雄穗分枝数、穗上叶叶夹角;每个小区选取6个代表性果穗，测量穗长、穗粗、穗行数、行粒数和秃尖长度。所有农艺性状均按照GB/T 19557.24—2018《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南 玉米》进行测定。
1.3 数据分析
数据分析根据NCⅡ设计的原理和方法，综合利用Excel和SAS 9.4软件进行各农艺性状的方差和配合力分析、相关性分析，并估算相关遗传参数估算[11]。
2 结果与分析
2.1 各农艺性状的配合力方差分析
首先对本试验中的6个株型性状以及5个穗部性状进行方差分析，由表2可知，所有性状各重复间的差异均不显著;其中10个农艺性状组合间的差异达到了极显著水平，而茎粗在组合间的表现未达到显著水平。说明本试验的78个组合在株高、穗位高、雄穗长、雄穗分枝数、穗上叶夹角、穗长、行粒数、穗粗、穗行数、秃尖长等10个农艺性状方面均存在真实的差异，而自交系自身的遗传因素是造成这些差异的主要原因。将组合间方差进行方差分解分析，除茎粗外，其他10个性状的一般配合力（GCA）方差在F组亲本（母本）和M组亲本（父本）中均存在极显著差异;F×M的特殊配合力（SCA）方差分析结果显示，除茎粗外的其他10个农艺性状的SCA方差在各组合间均存在着极显著性差异。因此，可进一步对19个自交系除茎粗外10个性状的GCA效应和SCA效应进行估算。
2.2 一般配合力效应分析
各性状的一般配合力效应分析结果见表3。自交系003、009、100、117、120、567的株高和穗位高的一般配合力效应值均为负值，说明在实际育种过程中用这几个自交系作为亲本可以组配出株高和穗位高均较低的杂交种，从而提高植株的抗倒伏能力。自交系117、167、566、576的雄穗分支数以及雄穗长的一般配合力效应值均为负值，用它们作亲本组配杂交种可以减小雄穗的大小。自交系003、006、055、097、117、120、167、188、566、576叶夹角的一般配合力效应值均为负值，说明用这几个自交系作为亲本可以使杂交组合的叶夹角减小。自交系012、055、097、120、572的穗长和行粒数的GCA表现为正向效应，用这几个自交系作亲本，容易获得穗部较长的组合。自交系006、009、053、097、167、565、567的穗粗和穗行数的GCA表现为正向效应，用这几个自交系作亲本可以增加组合的穗粗和穗行數。自交系003、006、009、053、055、117、133、566、572、579的秃尖长的GCA表现为负向效应，用这几个自交系作亲本，容易获得秃尖较短的组合。 2.3 特殊配合力效应分析
由表4可知，雄穗长SCA效应值表现为负向效应的组合数较多，而其他9个性状SCA效应值表现为正向效应和负向效应的杂交组合数目差异不大。各性状SCA效应值变幅均较大，其中秃尖长的变异幅度最大，其次是雄穗分枝数。SCA效应值表现最优的组合中（株高、穗位高、雄穗长、雄穗分支数、叶夹角、秃尖长按负向最大的计，穗长、穗粗、穗行数、行粒数按正向最大的计），母本自交系006、009、117、167各出现了2次，053、120各出现了1次，父本自交系566、576各出现3次，567出现2次，572、579各出现1次。其中，在雄穗长和秃尖长性状方面的SCA负向效应值最大的组合是167×566，穗行数性状方面的SCA正向效应值最大的组合是117×572，行粒数性状方面的SCA正向效应值最大的组合是117×576。综合来看，组合133×579在除雄穗分枝数外的其他9个性状方面都比较好，有利于同时降低株高、穗位高、雄穗长、穗上叶叶夹角、秃尖长，增加穗粗、穗行数、穗长、行粒数;组合012×566、053×567、117×566在其中8个性状方面比较好;组合006×565、012×579、097×565、167×576、188×572在其中7个性状方面表现比较好（因篇幅限制，数据未呈现）。
2.4 各农艺性状的遗传参数估计
各性状的配合力方差和遗传力表现见表5，本试验10个农艺性状的一般配合力方差均大于特殊配合力方差，说明株高等10个性状杂种优势的表现以基因加性效应为主。在自交系的选育中，为了提高选择效率，确定性状的选择世代对于不同的性状来说是特别重要的一环，而选择世代一般可以通过遗传力大小来确定。株高和雄穗分枝数的狭义遗传力均大于50%，所以在实际育种工作中，可以在早代进行选择;而其他8个性状的狭义遗传力均小于50%，可以在高世代性状表现稳定后进行选择。
2.5 各农艺性状的相关性分析
本试验对10个农艺性状进行相关性分析，结果见表6，呈极显著正相关关系的性状分别是株高和穗位高、叶夹角和雄穗长、穗粗和雄穗分枝数、穗长和行粒数;雄穗长和穗长、穗行数均为显著正相关关系，雄穗分枝数和行粒数、穗粗和穗行数也为显著正相关关系。达到极显著负相关关系的性状分别是株高和雄穗分枝、穗位高和雄穗长、穗位高和穗行数;呈显著负相关关系的性状是穗行数和行粒数、行粒数和秃尖长。
3 结论与讨论
3.1 优良自交系的配合力表现
本试验对10个农艺性状的一般配合力效应分析结果表明，表现较好的自交系有003、006、009、055、097、117、120、167、566、567、572，用它们作亲本， 在降低株高、穗位高、雄穗长、雄穗分枝数、叶夹角、秃尖长，增加穗粗、穗行数、穗长、行粒数等方面都具有潜在的利用价值。
各组合性状的特殊配合力效应分析结果表明，在多数性状上表现较好的组合有133×579、012×566、053×567、117×566、006×565、012×579、097×565、167×576、188×572，它们都是在至少7个性状方面表现比较好。例如在本试验中，杂交组合133×579的株高、穗位高、雄穗长、穗上叶叶夹角、秃尖长等性状方面的SCA效应值为负数，在穗粗、穗行数、穗长、行粒数等性状方面的SCA效应值都为正数，说明组合133×579不论是在株型性状方面，还是在穗部性状方面都是表现比较优秀的组合。自交系117和566的一般配合力效应表现均较好，组合 117×566也是在8个性状方面表现较好，在以后的育种工作中可对此组合以及2个自交系多加关注。
3.2 关于植株主要农艺性状的遗传
从本试验对各性状的遗传参数分析结果来看，10个农艺性状杂种优势的表现均是以基因加性效应为主。在实际育种工作过程中，对株高和雄穗分枝数这2个性状可以进行早代选择;而对于穗位高、雄穗长、叶夹角、秃尖长、穗粗、穗行数、穗长、行粒数等8个性状宜进行晚代选择。
本试验对农艺性状的相关性分析结果表明，株高越高，穗位高也越高;叶夹角越大，雄穗越长;穗长越长，行粒数越多;穗部越粗，穗行数也越多;穗行数越多，行粒数越少;行粒数越多，秃尖越短。上述试验结果和前人的研究结果[12-15]基本一致。同时发现，雄穗大小和雌穗大小在一定程度上呈现正相关关系，具体表现为雄穗长和穗长为显著正相关;雄穗分枝数和穗粗为极显著正相关。这个结果和育种实践中的观察结果相互印证，所以在以后的育种工作中，可以根据容易观察的雄穗特征来预测雌穗的大小。
参考文献：
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关键词：玉米;自交系;配合力;遗传参数;相关性分析
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玉米育种及生产上一些主要的农艺性状，包括株型性状和穗部性状等，都很大程度决定了最终的籽粒产量。具有优异株型性状的玉米植株，能够充分适应外界环境条件，最大限度地利用光热、水肥资源，是育种过程中提高玉米单产的重要因素之一[4-5];玉米的穗粗、穗长、行粒数及穗行数等穗部性状都与籽粒产量直接相关。配合力高低以及配合力效应是判断玉米自交系应用潜力的重要参考因素，前人有很多关于玉米主要农艺性状的配合力方面的研究，为优质自交系和杂交种的选育提供了可靠的理论指导[6-8]。但是我国玉米种质资源遗传基础狭窄所造成的影响越来越明显，具体表现为提高籽粒产量方面的育种水平进展缓慢，这是由于我国玉米育种过程中骨干系集中等原因所造成的[9-10]。笔者所在课题组引进美国、欧洲等国外早熟、抗倒伏的特异种质10余份，与国内现有种质郑58、P138、昌7-2、Lx9801、丹598等进行杂交改良，选出一批生育期适当、农艺性状优良的玉米新种质。
本研究以笔者所在团队近年来新选的19个玉米自交系为试验材料，采用不完全双列杂交设计的方法配制78个杂交组合，对玉米株高、穗长等10个数量性状进行配合力、遗传参数分析以及性状间的相关分析，并对其遗传特性和规律作进一步探讨，系统地评述19个自交系之间的配合力情况及杂种优势表现，筛选出在多数农艺性状方面表现优良的玉米自交系和一些优势杂交组合，以期为今后有效利用和改良这些自交系打下坚实的基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验所选用的材料为笔者所在课题组近年选育的19份玉米自交系，其中003、006、009、012、053、055、097、100、117、120、133、167、188为母本（F），565、566、567、572、576、579为父本（M），亲本来源如表1所示。2017年在海南，采用不完全双列杂交设计，组配了78个杂交组合。2018年在河南科技学院辉县实验基地进行田间种植鉴定试验，采用随机区组的试验设计，重复3次，单行区，小区行长6.00 m，行距为060 m，株距为0.25 m，田间管理同大田生产。
1.2 农艺性状测定
在籽粒灌浆初期每个小区中间连续取6株， 测量株高、穗位高、茎粗、雄穗长、雄穗分枝数、穗上叶叶夹角;每个小区选取6个代表性果穗，测量穗长、穗粗、穗行数、行粒数和秃尖长度。所有农艺性状均按照GB/T 19557.24—2018《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南 玉米》进行测定。
1.3 数据分析
数据分析根据NCⅡ设计的原理和方法，综合利用Excel和SAS 9.4软件进行各农艺性状的方差和配合力分析、相关性分析，并估算相关遗传参数估算[11]。
2 结果与分析
2.1 各农艺性状的配合力方差分析
首先对本试验中的6个株型性状以及5个穗部性状进行方差分析，由表2可知，所有性状各重复间的差异均不显著;其中10个农艺性状组合间的差异达到了极显著水平，而茎粗在组合间的表现未达到显著水平。说明本试验的78个组合在株高、穗位高、雄穗长、雄穗分枝数、穗上叶夹角、穗长、行粒数、穗粗、穗行数、秃尖长等10个农艺性状方面均存在真实的差异，而自交系自身的遗传因素是造成这些差异的主要原因。将组合间方差进行方差分解分析，除茎粗外，其他10个性状的一般配合力（GCA）方差在F组亲本（母本）和M组亲本（父本）中均存在极显著差异;F×M的特殊配合力（SCA）方差分析结果显示，除茎粗外的其他10个农艺性状的SCA方差在各组合间均存在着极显著性差异。因此，可进一步对19个自交系除茎粗外10个性状的GCA效应和SCA效应进行估算。
2.2 一般配合力效应分析
各性状的一般配合力效应分析结果见表3。自交系003、009、100、117、120、567的株高和穗位高的一般配合力效应值均为负值，说明在实际育种过程中用这几个自交系作为亲本可以组配出株高和穗位高均较低的杂交种，从而提高植株的抗倒伏能力。自交系117、167、566、576的雄穗分支数以及雄穗长的一般配合力效应值均为负值，用它们作亲本组配杂交种可以减小雄穗的大小。自交系003、006、055、097、117、120、167、188、566、576叶夹角的一般配合力效应值均为负值，说明用这几个自交系作为亲本可以使杂交组合的叶夹角减小。自交系012、055、097、120、572的穗长和行粒数的GCA表现为正向效应，用这几个自交系作亲本，容易获得穗部较长的组合。自交系006、009、053、097、167、565、567的穗粗和穗行数的GCA表现为正向效应，用这几个自交系作亲本可以增加组合的穗粗和穗行數。自交系003、006、009、053、055、117、133、566、572、579的秃尖长的GCA表现为负向效应，用这几个自交系作亲本，容易获得秃尖较短的组合。 2.3 特殊配合力效应分析
由表4可知，雄穗长SCA效应值表现为负向效应的组合数较多，而其他9个性状SCA效应值表现为正向效应和负向效应的杂交组合数目差异不大。各性状SCA效应值变幅均较大，其中秃尖长的变异幅度最大，其次是雄穗分枝数。SCA效应值表现最优的组合中（株高、穗位高、雄穗长、雄穗分支数、叶夹角、秃尖长按负向最大的计，穗长、穗粗、穗行数、行粒数按正向最大的计），母本自交系006、009、117、167各出现了2次，053、120各出现了1次，父本自交系566、576各出现3次，567出现2次，572、579各出现1次。其中，在雄穗长和秃尖长性状方面的SCA负向效应值最大的组合是167×566，穗行数性状方面的SCA正向效应值最大的组合是117×572，行粒数性状方面的SCA正向效应值最大的组合是117×576。综合来看，组合133×579在除雄穗分枝数外的其他9个性状方面都比较好，有利于同时降低株高、穗位高、雄穗长、穗上叶叶夹角、秃尖长，增加穗粗、穗行数、穗长、行粒数;组合012×566、053×567、117×566在其中8个性状方面比较好;组合006×565、012×579、097×565、167×576、188×572在其中7个性状方面表现比较好（因篇幅限制，数据未呈现）。
2.4 各农艺性状的遗传参数估计
各性状的配合力方差和遗传力表现见表5，本试验10个农艺性状的一般配合力方差均大于特殊配合力方差，说明株高等10个性状杂种优势的表现以基因加性效应为主。在自交系的选育中，为了提高选择效率，确定性状的选择世代对于不同的性状来说是特别重要的一环，而选择世代一般可以通过遗传力大小来确定。株高和雄穗分枝数的狭义遗传力均大于50%，所以在实际育种工作中，可以在早代进行选择;而其他8个性状的狭义遗传力均小于50%，可以在高世代性状表现稳定后进行选择。
2.5 各农艺性状的相关性分析
本试验对10个农艺性状进行相关性分析，结果见表6，呈极显著正相关关系的性状分别是株高和穗位高、叶夹角和雄穗长、穗粗和雄穗分枝数、穗长和行粒数;雄穗长和穗长、穗行数均为显著正相关关系，雄穗分枝数和行粒数、穗粗和穗行数也为显著正相关关系。达到极显著负相关关系的性状分别是株高和雄穗分枝、穗位高和雄穗长、穗位高和穗行数;呈显著负相关关系的性状是穗行数和行粒数、行粒数和秃尖长。
3 结论与讨论
3.1 优良自交系的配合力表现
本试验对10个农艺性状的一般配合力效应分析结果表明，表现较好的自交系有003、006、009、055、097、117、120、167、566、567、572，用它们作亲本， 在降低株高、穗位高、雄穗长、雄穗分枝数、叶夹角、秃尖长，增加穗粗、穗行数、穗长、行粒数等方面都具有潜在的利用价值。
各组合性状的特殊配合力效应分析结果表明，在多数性状上表现较好的组合有133×579、012×566、053×567、117×566、006×565、012×579、097×565、167×576、188×572，它们都是在至少7个性状方面表现比较好。例如在本试验中，杂交组合133×579的株高、穗位高、雄穗长、穗上叶叶夹角、秃尖长等性状方面的SCA效应值为负数，在穗粗、穗行数、穗长、行粒数等性状方面的SCA效应值都为正数，说明组合133×579不论是在株型性状方面，还是在穗部性状方面都是表现比较优秀的组合。自交系117和566的一般配合力效应表现均较好，组合 117×566也是在8个性状方面表现较好，在以后的育种工作中可对此组合以及2个自交系多加关注。
3.2 关于植株主要农艺性状的遗传
从本试验对各性状的遗传参数分析结果来看，10个农艺性状杂种优势的表现均是以基因加性效应为主。在实际育种工作过程中，对株高和雄穗分枝数这2个性状可以进行早代选择;而对于穗位高、雄穗长、叶夹角、秃尖长、穗粗、穗行数、穗长、行粒数等8个性状宜进行晚代选择。
本试验对农艺性状的相关性分析结果表明，株高越高，穗位高也越高;叶夹角越大，雄穗越长;穗长越长，行粒数越多;穗部越粗，穗行数也越多;穗行数越多，行粒数越少;行粒数越多，秃尖越短。上述试验结果和前人的研究结果[12-15]基本一致。同时发现，雄穗大小和雌穗大小在一定程度上呈现正相关关系，具体表现为雄穗长和穗长为显著正相关;雄穗分枝数和穗粗为极显著正相关。这个结果和育种实践中的观察结果相互印证，所以在以后的育种工作中，可以根据容易观察的雄穗特征来预测雌穗的大小。
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