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摘要：阐述了当前作物耐低营养基因型研究的必要性和意义；浅述了作物耐低营养基因型筛选的各种方法，以及各方法在作物耐低营养筛选研究中的应用；并对作物耐低营养遗传的后续研究方向和目标进行了展望。
关键词：作物；耐低营养；筛选方法；应用
中图分类号：S562.06 文献标志码： A 文章编号：2095-3143（2014）04-0003-06
DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2014.04.001
0 引言
有资料表明，中国约有2/3的耕地缺磷，有大约30%以上的耕地缺钾或严重缺钾，耕地土壤中含氮量也较匾乏[1-3]。即使原来比较肥沃的耕地土壤，由于复种指数的提高及掠夺式的生产经营，也导致土壤养分含量显著减少。为了保证作物的高产和稳产，只能施用足够的化肥，但结果往往是由于种植户的盲目施肥，导致肥料浪费严重，肥料利用率急速下滑，已成为当前农业生产面临的严峻问题[4]。此外，大量化学肥料的投入，不仅耗竭了有限的肥料矿产资源，还造成耕地土壤的恶化、产品质量下降，种植成本增加，并影响生态环境。
研究表明，植物的种群进化机制使其形成了对各种逆境的适应性，不同作物以及同一作物的不同品种之间对土壤潜在养分的利用能力也呈现出广泛的遗传多样性[5]。因此，为了农业的可持续发展，有必要开展作物营养基因型差异的研究，挖掘和利用作物自身耐低营养性状的遗传潜力，筛选出养分吸收能力强以及能高效利用土壤和肥料中营养元素的作物品种，以适应低营养土壤条件，有利于缓解肥料的供需矛盾，减少肥料资源的浪费，提高作物种植效益，对农业的协调、可持续发展意义重大[2，6]。本文详述了国内当前作物耐低营养筛选的三种方法及其应用进展，并对各方法的优点与不足进行了比较，并指明了作物耐低营养后续研究的主攻方向和目标。
1 作物耐低营养基因型的筛选方法及其应用进展
在作物耐低营养基因型的选育过程中，首先要解决的问题就是作物耐低营养种质资源筛选方法的建立，针对不同作物和养分建立合适的筛选方法和评价指标是做好这项工作的前提[7-8]。下面就当前作物耐低营养筛选中几种常用的方法及各自对应筛选指标进行了归纳、总结和比较。
1.1 全生育期筛选法及其应用
全生育期筛选法在中国从20世纪90年代开始应用于作物耐低营养种质的筛选，即在低营养土壤上进行作物全生育期培养、观察、测产，最后以产量等性状为基础比较不同作物品种耐低营养能力的强弱。其评价指标主要包括生物学产量、经济学产量、养分积累量、养分利用指数、养分利用效率以及施肥效应系数等。该方法是鉴定作物营养特性的最直接、最可靠的方法，可以作为其他筛选方法可行与否的标准，但存在一些问题：一是筛选周期长，耗费大量的人力、物力，且不能有效的测定作物品种苗期的根长、根体积和根形态等地下指标，而根形态特征及生理生化特性的差异对钾素营养有决定性的作用；二是土壤含水量和肥力等因子有时较难控制得均匀一致；三是气温及降雨量等气候因素的季节性和年度间的变化都会对鉴定准确性产生一定影响[7-8]。
后经过科研工作者改进，将大田全生育期筛选移入室内，采用在温室内进行全生育期盆栽法对作物耐低营养材料进行筛选与鉴定。该方法试验条件较易控制，可模仿大田高度复杂的土壤环境（盆栽试验土直接取自大田），结果准确性高；虽然规避了大田试验中各种不利因素的影响，但是筛选材料在数量上受到了限制，影响了试验筛选的规模。
从20世纪90年代开始，中国科研工作者就利用田间全生育期筛选法对一些作物进行耐低营养材料的筛选与鉴定，例如吕世华等[9]于1993～1995年在田间缺钾土壤上进行了耐低钾小麦品种的筛选及吸钾特性研究，结果表明，在缺钾土壤上不同小麦品种的产量存在显著差异，并以耐低钾力和品种适应性等指标对45份小麦进行了分级评定；唐劲驰等[10]通过从国内外收集的56份不同来源大豆在田间低钾土壤上种植，发现不同品种（系）大豆对低钾的耐性上存在着较大的差异性；并通过研究耐性与产量的关系，将这些品种（系）分为高产敏感型、高产不敏感型、低产敏感型和低产不敏感型4种类型；黄农荣等[11]通过施氮与不施氮两个处理，利用田间全生育期筛选法研究了48份不同水稻基因型材料的氮素吸收和利用率及其与主要农艺性状之间的关系，结果表明，水稻基因型在氮素吸收利用率方而间存在明显差异，“长伦占”品种不论是低氮处理还是高氮处理均表现出氮高效利用特性，为典型的氮高效基因型；李见云等[12]通过盆栽全生育期筛选法，研究了黄淮麦区当年广泛种植的28个小麦品种在两个钾素水平下的干物质积累、钾素积累、钾素利用方面的差异，结果表明，不同小麦品种的耐低钾能力和响应程度不同，筛选出淮阴9628等6个耐低钾品种，表现出钾利用效率高，具有在低钾下产量性状良好、钾积累能力强、钾利用指数高等特点，还筛选出西安8号等3个施钾敏感品种，表现为低钾时产量水平低、施钾后产量提高幅度大等特点；吕福堂等[13]也采用土壤盆栽全生育期法，以低钾土壤上的产量高低、相对产量的大小及施钾肥的增产效应作为评价指标，对12个不同基因型玉米品种进行了吸收钾和耐低钾能力的研究，结果明，以农大86的吸收钾能力最强，甜玉米的吸收钾能力最小。
1.2 苗期筛选法及其应用
为了弥补全生育期筛选法带来的不足，提高作物耐低营养材料筛选效率、缩短筛选时间、扩大筛选规模，科研工作者将作物的全生育期筛选改为在苗期进行。有研究表明，作物耐低营养的苗期筛选结果与大田全生育期筛选结果吻合度较高，证明了苗期评价的可行性[14]。这样就可以在温室内进行大规模筛选，且各试验条件容易控制，筛选周期大大缩短。
目前，作物耐低营养基因型的苗期筛选的方法主要包括土培法、液培法（常用Hoagland
关键词：作物；耐低营养；筛选方法；应用
中图分类号：S562.06 文献标志码： A 文章编号：2095-3143（2014）04-0003-06
DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2014.04.001
0 引言
有资料表明，中国约有2/3的耕地缺磷，有大约30%以上的耕地缺钾或严重缺钾，耕地土壤中含氮量也较匾乏[1-3]。即使原来比较肥沃的耕地土壤，由于复种指数的提高及掠夺式的生产经营，也导致土壤养分含量显著减少。为了保证作物的高产和稳产，只能施用足够的化肥，但结果往往是由于种植户的盲目施肥，导致肥料浪费严重，肥料利用率急速下滑，已成为当前农业生产面临的严峻问题[4]。此外，大量化学肥料的投入，不仅耗竭了有限的肥料矿产资源，还造成耕地土壤的恶化、产品质量下降，种植成本增加，并影响生态环境。
研究表明，植物的种群进化机制使其形成了对各种逆境的适应性，不同作物以及同一作物的不同品种之间对土壤潜在养分的利用能力也呈现出广泛的遗传多样性[5]。因此，为了农业的可持续发展，有必要开展作物营养基因型差异的研究，挖掘和利用作物自身耐低营养性状的遗传潜力，筛选出养分吸收能力强以及能高效利用土壤和肥料中营养元素的作物品种，以适应低营养土壤条件，有利于缓解肥料的供需矛盾，减少肥料资源的浪费，提高作物种植效益，对农业的协调、可持续发展意义重大[2，6]。本文详述了国内当前作物耐低营养筛选的三种方法及其应用进展，并对各方法的优点与不足进行了比较，并指明了作物耐低营养后续研究的主攻方向和目标。
1 作物耐低营养基因型的筛选方法及其应用进展
在作物耐低营养基因型的选育过程中，首先要解决的问题就是作物耐低营养种质资源筛选方法的建立，针对不同作物和养分建立合适的筛选方法和评价指标是做好这项工作的前提[7-8]。下面就当前作物耐低营养筛选中几种常用的方法及各自对应筛选指标进行了归纳、总结和比较。
1.1 全生育期筛选法及其应用
全生育期筛选法在中国从20世纪90年代开始应用于作物耐低营养种质的筛选，即在低营养土壤上进行作物全生育期培养、观察、测产，最后以产量等性状为基础比较不同作物品种耐低营养能力的强弱。其评价指标主要包括生物学产量、经济学产量、养分积累量、养分利用指数、养分利用效率以及施肥效应系数等。该方法是鉴定作物营养特性的最直接、最可靠的方法，可以作为其他筛选方法可行与否的标准，但存在一些问题：一是筛选周期长，耗费大量的人力、物力，且不能有效的测定作物品种苗期的根长、根体积和根形态等地下指标，而根形态特征及生理生化特性的差异对钾素营养有决定性的作用；二是土壤含水量和肥力等因子有时较难控制得均匀一致；三是气温及降雨量等气候因素的季节性和年度间的变化都会对鉴定准确性产生一定影响[7-8]。
后经过科研工作者改进，将大田全生育期筛选移入室内，采用在温室内进行全生育期盆栽法对作物耐低营养材料进行筛选与鉴定。该方法试验条件较易控制，可模仿大田高度复杂的土壤环境（盆栽试验土直接取自大田），结果准确性高；虽然规避了大田试验中各种不利因素的影响，但是筛选材料在数量上受到了限制，影响了试验筛选的规模。
从20世纪90年代开始，中国科研工作者就利用田间全生育期筛选法对一些作物进行耐低营养材料的筛选与鉴定，例如吕世华等[9]于1993～1995年在田间缺钾土壤上进行了耐低钾小麦品种的筛选及吸钾特性研究，结果表明，在缺钾土壤上不同小麦品种的产量存在显著差异，并以耐低钾力和品种适应性等指标对45份小麦进行了分级评定；唐劲驰等[10]通过从国内外收集的56份不同来源大豆在田间低钾土壤上种植，发现不同品种（系）大豆对低钾的耐性上存在着较大的差异性；并通过研究耐性与产量的关系，将这些品种（系）分为高产敏感型、高产不敏感型、低产敏感型和低产不敏感型4种类型；黄农荣等[11]通过施氮与不施氮两个处理，利用田间全生育期筛选法研究了48份不同水稻基因型材料的氮素吸收和利用率及其与主要农艺性状之间的关系，结果表明，水稻基因型在氮素吸收利用率方而间存在明显差异，“长伦占”品种不论是低氮处理还是高氮处理均表现出氮高效利用特性，为典型的氮高效基因型；李见云等[12]通过盆栽全生育期筛选法，研究了黄淮麦区当年广泛种植的28个小麦品种在两个钾素水平下的干物质积累、钾素积累、钾素利用方面的差异，结果表明，不同小麦品种的耐低钾能力和响应程度不同，筛选出淮阴9628等6个耐低钾品种，表现出钾利用效率高，具有在低钾下产量性状良好、钾积累能力强、钾利用指数高等特点，还筛选出西安8号等3个施钾敏感品种，表现为低钾时产量水平低、施钾后产量提高幅度大等特点；吕福堂等[13]也采用土壤盆栽全生育期法，以低钾土壤上的产量高低、相对产量的大小及施钾肥的增产效应作为评价指标，对12个不同基因型玉米品种进行了吸收钾和耐低钾能力的研究，结果明，以农大86的吸收钾能力最强，甜玉米的吸收钾能力最小。
1.2 苗期筛选法及其应用
为了弥补全生育期筛选法带来的不足，提高作物耐低营养材料筛选效率、缩短筛选时间、扩大筛选规模，科研工作者将作物的全生育期筛选改为在苗期进行。有研究表明，作物耐低营养的苗期筛选结果与大田全生育期筛选结果吻合度较高，证明了苗期评价的可行性[14]。这样就可以在温室内进行大规模筛选，且各试验条件容易控制，筛选周期大大缩短。
目前，作物耐低营养基因型的苗期筛选的方法主要包括土培法、液培法（常用Hoagland