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摘 要 我国对澳洲坚果种质资源表型多样性进行了研究，目前主要涉及花序表型性状多样性形态性状的研究分析，现针对澳洲坚果花芽分化的显微形态研究也只是初步了解其结构的微形态。根据国内外澳洲坚果产业发展现状与趋势，近年来我国扩大对澳洲坚果的种植面积，不断增加其产量，积极开展澳洲坚果对外贸易，并根据澳洲坚果产业发展现状总结其影响因素，提出了今后澳洲坚果产业的发展建议。
关键词 澳洲坚果;花;形态;解剖学
中图分类号：S664.9 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.26.071
澳洲坚果是一种原产于澳大利亚东部沿海亚热带雨林区的树生坚果，现世界热带地区均有栽种，其果仁营养丰富，口感极佳，备受消费者青睐。自20世纪70年代末，中国开始对澳洲坚果进行引种和试种，随着科技的发展和技术经验的积累，澳洲坚果在我国得到快速发展。
1 形态解剖学研究进展
1.1 澳洲坚果花序表型性状的研究
我国学者参考了《澳洲坚果种质资源描述规范和数据标准》和《澳洲坚果种质资源鉴定技术规范》2个标准，应用聚类和主成分分析的研究方法对澳洲坚果花序表型的性状情况进行数据统计和分析。结果显示，在40份供试的澳洲坚果种质资源中，90%的澳洲坚果的小花为乳白色、50%澳洲坚果的小花自花轴底部向顶端依次开放、77.5%澳洲坚果的小花无规律分批开花。1）聚类分析将40份澳洲坚果花序的小花划分为2个小花组群，各个小花组群内的每一份花序的长度及其小花的数量进行聚类。2）主成分分析的结果将6个表型的性状精确地简化成3个主要的成分（包括花量、鲜艳度、开花顺序等因子），花序的表型性状直接清晰地显示了出来，这2种分析方式所得的分析结果也表现得非常统一[1]。由主成分分析和聚类分析可知，澳洲坚果树种质资源的花序表型性状具有丰富的多样性。其中小花的数量、颜色及其开放的顺序等都是影响其花序的表型特征及其多样性的一个重要因素。
1.2 澳洲坚果花芽发育的研究
陶丽等对澳洲坚果的花芽分化形态学进行观察发现，1）花芽的分化初期正常，小花的分化主要是从外向内分化，其生殖器官被认为是属于雌雄蕊间的异长型，这种类型的小花生殖器官被认为比较适于用来进行异长型花蕊的传粉[2]。2）在进行花芽分化的整个过程中，花托中部、花被、药物间隔周围等一些白色小花外部都同时分泌出一些特殊营养物质;大量已经脱落的白色小花也会伴随着幼嫩的花序继续进行生长发育。3）花粉囊细胞结构正常，花粉囊的母细胞功能呈丝状连续性不断地向增減数方向分裂;四分体期的植株已经解体后，众多处于成熟单核期的花粉粒细胞功能发育异常，花粉囊内仅1/9的花粉粒状颗粒能正常地进行发育，另有约1/9的花粉粒状颗粒已经死亡;剩余7/9的花粉粒均分裂成为白色残片，且白色残片周围还有可能连续出现一种胼胝质物质;成熟后期的部分澳洲坚果花粉囊中还有可能会连续出现大量中空或未败育的白色花粉粒状颗粒，从生理形态和生物解剖学2个方面来考虑，这是直接导致后期澳洲坚果结实率的最重要影响因素之一[3]。
根据我国解剖学家研究发现，澳洲坚果的具体解剖目前在我国传统植物学的演变进化体系中仍然处于重要地位。澳洲坚果组织切片研究能准确地了解花的发育过程、内含物分布等人眼无法直观的情况。现在针对澳洲坚果的显微形态研究只是初步了解其结构的微形态。然而澳洲坚果的花中均有内含物存储在细胞中，这些内含物的种类和作用机理还不清楚。
2 产业
2.1 澳洲坚果产业发展前景
澳洲国际出产坚果与果仁加工行业理事会的最新数据报告显示，世界上最大的澳洲坚果出产地在2006至2015年间，产量由2.81万吨迅速翻倍增长至4.64万吨，年均坚果销售额同比增长5.73%。2008—2015年，我国云南澳洲坚果（壳果）的年出口产量从1 201.33 t迅速成长增加至1.02万吨，年均坚果销售额同比增长35.78%;2015年，我国云南澳洲坚果（壳果）的总出口产量为7 960 t，在2010至2015年间，占全国坚果出口总产量的77.88%;我国广西云南行政县级区域区划为
2 091 t，占20.46%;我国贵州云南行政县划区域为170 t，占1.66%。2015年1月我国东南澳洲地区坚果产量实现了每667 m2 79.87 kg，同比2014年1月增长25.36%[4]。由于目前我国澳洲坚果的平均年产量仅为澳大利亚平均年产量的1/3，这一现象主要原因是因为我国目前才刚刚开始进行澳洲坚果投产规模化，农业果园的用地面积相对较大，生产澳洲坚果的种植用地面积相对较小，且我国澳洲坚果果园的种植规模远远低于澳大利亚。
2.2 我国澳洲坚果进出口贸易现状
据调查，2016年7月云南省双壳果的实际地头种植价格平均分别为27.66元/kg，广西26.00元/kg，贵州30.00元/kg。2017年，我国水果市场上的新鲜果仁产品销售价格从200～300元/kg。2013—2015年，我国澳洲坚果进口壳果价格由3.13美元/kg上涨至3.90美元/kg;进口果仁价格由4.56美元/kg上涨至5.42美元/kg。出口壳果价格由4.83美元/kg下降至4.58美元/kg;出口果仁价格由6.51美元/kg上涨至7.22美元/kg。进出口国际贸易商品价格同比整体走势呈现快速增长趋势。我国企业既是从澳洲进口坚果的进口加工商品生产者，又是主要的澳洲农产品出口加工商家，其中从邻国澳大利亚进口的澳洲坚果量最高，仅2015年就向澳大利亚进口各种果仁3 506.22 t，占澳大利亚当年进口商品果仁累计贸易金额总量7 512.45 t的46.67%;2015年同期我国累计出口坚果贸易金额总量大约为1 897.1 t，其中我国累计出口至澳大利亚1 161.13 t，占当年全球累计出口坚果贸易金额总量的61.21%。 2.3 影响我国澳洲坚果产业发展的因素与建议
我国广西南亚热带农业科学研究所于1989年就正式开始进行引种，并于2005年推出了国内首个具有自主知识产权的澳洲坚果品种“桂热1号”。而国外目前主栽的品种分别是ikaih（333）、keauhou（246）、keaau（660）、kau（344）、purvis（294）、mauh（741）、pahala（788）及澳大利亚马卡（800）等。2006年广西南亚所成立了以“桂热1号”为主栽品种的澳洲坚果标准化生产示范园
33.3 hm2。“桂热1号”是目前广西种植较好的澳洲坚果品种，其已经通过大面积的栽种获得了良好的经济、社会和生态效益。“桂热1号”的成功引种对我国澳洲坚果产业的发展具有很高的推广价值[5]。
近年来，我国积极开展对澳洲坚果的商业性繁殖栽培、引进与促销，我国目前在澳洲坚果的繁殖技术、引种选育、栽培技术及农作物的加工等领域都获得了一些成功，但与澳大利亚和美国等一些专门从事澳洲坚果生产的国家相比，仍然存在一些差距，这主要是因为目前我国澳洲坚果产业的发展起步较晚，各项技术的改革与推动水平还不够先进，主要表现在以下方面。1）目前我国的自然环境复杂多变，适宜于我国的自然环境且拥有独立的自主知识产权的新型品种数量较少。2）尽管目前已经有很多科研人员从事澳洲坚果组织培育的各个环节，也已经取得了一些关键数据，但我国澳洲坚果组织培育的技术还不先进，与发达国家的科学技术力量相比仍然存在一些差距，一些先進的技术没有真正被应用到生产中。3）目前我国在澳洲坚果引种育种及生产促销推广上都比较重视，但是，我国对澳洲坚果的研发在保花保果、稳产、高产等一些关键的生产环节上仍存在着明显的不足。4）我国对澳洲坚果产品的精加工、深化加工综合利用价值开发能力不够，产业链短，产品附加
值不高。
随着世界各地人们消费水平的提高，全球各地的澳洲坚果农产业经济不断扩张，而坚果农业科技发展水平决定了未来坚果农产业的市场竞争能力。为有效促进当前我国澳洲坚果农产业的健康快速发展，应进一步加强以下领域的科学研究工作。1）继续加强坚果品种的选育和产业化发展，培育出最适合我国种植的优质品种，提高其良种覆盖率。2）积极加强澳洲坚果苗木的迅猛繁殖和栽培技术研究，建立起优质良种苗木的培育与高产栽培技术引进推广制度。3）通过加强澳洲坚果稳产高产等关键技术环节研究，提高澳洲坚果产量和质量。4）深入澳洲坚果精加工、深层次生产与综合利用的研究，延伸澳洲坚果产业链，提高澳洲坚果商品的
附加值。
参考文献：
[1] 万继锋，曾辉，杨为海，等.澳洲坚果种质资源花序表型多样性研究[J].福建农业学报，2019，34（11）：1255-1261.
[2] 陶丽，陈丽兰，贺熙勇，等.澳洲坚果花芽分化的形态学观察[J].热带农业科技，2009，32（3）：12-17.
[3] 辛冰.岑溪市澳洲坚果引种资源调查与不同品种结实特性比较分析[D].南宁：广西大学，2017.
[4] 刘黔英.我国澳洲坚果研究现状[J].热带农业科学，2018，38（3）：75-80.
[5] 王文林，谭秋锦，陈海生.广西澳洲坚果产业现状·优势与发展对策[J].安徽农业科学，2018，46（35）：199-201.
（责任编辑：赵中正）
关键词 澳洲坚果;花;形态;解剖学
中图分类号：S664.9 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.26.071
澳洲坚果是一种原产于澳大利亚东部沿海亚热带雨林区的树生坚果，现世界热带地区均有栽种，其果仁营养丰富，口感极佳，备受消费者青睐。自20世纪70年代末，中国开始对澳洲坚果进行引种和试种，随着科技的发展和技术经验的积累，澳洲坚果在我国得到快速发展。
1 形态解剖学研究进展
1.1 澳洲坚果花序表型性状的研究
我国学者参考了《澳洲坚果种质资源描述规范和数据标准》和《澳洲坚果种质资源鉴定技术规范》2个标准，应用聚类和主成分分析的研究方法对澳洲坚果花序表型的性状情况进行数据统计和分析。结果显示，在40份供试的澳洲坚果种质资源中，90%的澳洲坚果的小花为乳白色、50%澳洲坚果的小花自花轴底部向顶端依次开放、77.5%澳洲坚果的小花无规律分批开花。1）聚类分析将40份澳洲坚果花序的小花划分为2个小花组群，各个小花组群内的每一份花序的长度及其小花的数量进行聚类。2）主成分分析的结果将6个表型的性状精确地简化成3个主要的成分（包括花量、鲜艳度、开花顺序等因子），花序的表型性状直接清晰地显示了出来，这2种分析方式所得的分析结果也表现得非常统一[1]。由主成分分析和聚类分析可知，澳洲坚果树种质资源的花序表型性状具有丰富的多样性。其中小花的数量、颜色及其开放的顺序等都是影响其花序的表型特征及其多样性的一个重要因素。
1.2 澳洲坚果花芽发育的研究
陶丽等对澳洲坚果的花芽分化形态学进行观察发现，1）花芽的分化初期正常，小花的分化主要是从外向内分化，其生殖器官被认为是属于雌雄蕊间的异长型，这种类型的小花生殖器官被认为比较适于用来进行异长型花蕊的传粉[2]。2）在进行花芽分化的整个过程中，花托中部、花被、药物间隔周围等一些白色小花外部都同时分泌出一些特殊营养物质;大量已经脱落的白色小花也会伴随着幼嫩的花序继续进行生长发育。3）花粉囊细胞结构正常，花粉囊的母细胞功能呈丝状连续性不断地向增減数方向分裂;四分体期的植株已经解体后，众多处于成熟单核期的花粉粒细胞功能发育异常，花粉囊内仅1/9的花粉粒状颗粒能正常地进行发育，另有约1/9的花粉粒状颗粒已经死亡;剩余7/9的花粉粒均分裂成为白色残片，且白色残片周围还有可能连续出现一种胼胝质物质;成熟后期的部分澳洲坚果花粉囊中还有可能会连续出现大量中空或未败育的白色花粉粒状颗粒，从生理形态和生物解剖学2个方面来考虑，这是直接导致后期澳洲坚果结实率的最重要影响因素之一[3]。
根据我国解剖学家研究发现，澳洲坚果的具体解剖目前在我国传统植物学的演变进化体系中仍然处于重要地位。澳洲坚果组织切片研究能准确地了解花的发育过程、内含物分布等人眼无法直观的情况。现在针对澳洲坚果的显微形态研究只是初步了解其结构的微形态。然而澳洲坚果的花中均有内含物存储在细胞中，这些内含物的种类和作用机理还不清楚。
2 产业
2.1 澳洲坚果产业发展前景
澳洲国际出产坚果与果仁加工行业理事会的最新数据报告显示，世界上最大的澳洲坚果出产地在2006至2015年间，产量由2.81万吨迅速翻倍增长至4.64万吨，年均坚果销售额同比增长5.73%。2008—2015年，我国云南澳洲坚果（壳果）的年出口产量从1 201.33 t迅速成长增加至1.02万吨，年均坚果销售额同比增长35.78%;2015年，我国云南澳洲坚果（壳果）的总出口产量为7 960 t，在2010至2015年间，占全国坚果出口总产量的77.88%;我国广西云南行政县级区域区划为
2 091 t，占20.46%;我国贵州云南行政县划区域为170 t，占1.66%。2015年1月我国东南澳洲地区坚果产量实现了每667 m2 79.87 kg，同比2014年1月增长25.36%[4]。由于目前我国澳洲坚果的平均年产量仅为澳大利亚平均年产量的1/3，这一现象主要原因是因为我国目前才刚刚开始进行澳洲坚果投产规模化，农业果园的用地面积相对较大，生产澳洲坚果的种植用地面积相对较小，且我国澳洲坚果果园的种植规模远远低于澳大利亚。
2.2 我国澳洲坚果进出口贸易现状
据调查，2016年7月云南省双壳果的实际地头种植价格平均分别为27.66元/kg，广西26.00元/kg，贵州30.00元/kg。2017年，我国水果市场上的新鲜果仁产品销售价格从200～300元/kg。2013—2015年，我国澳洲坚果进口壳果价格由3.13美元/kg上涨至3.90美元/kg;进口果仁价格由4.56美元/kg上涨至5.42美元/kg。出口壳果价格由4.83美元/kg下降至4.58美元/kg;出口果仁价格由6.51美元/kg上涨至7.22美元/kg。进出口国际贸易商品价格同比整体走势呈现快速增长趋势。我国企业既是从澳洲进口坚果的进口加工商品生产者，又是主要的澳洲农产品出口加工商家，其中从邻国澳大利亚进口的澳洲坚果量最高，仅2015年就向澳大利亚进口各种果仁3 506.22 t，占澳大利亚当年进口商品果仁累计贸易金额总量7 512.45 t的46.67%;2015年同期我国累计出口坚果贸易金额总量大约为1 897.1 t，其中我国累计出口至澳大利亚1 161.13 t，占当年全球累计出口坚果贸易金额总量的61.21%。 2.3 影响我国澳洲坚果产业发展的因素与建议
我国广西南亚热带农业科学研究所于1989年就正式开始进行引种，并于2005年推出了国内首个具有自主知识产权的澳洲坚果品种“桂热1号”。而国外目前主栽的品种分别是ikaih（333）、keauhou（246）、keaau（660）、kau（344）、purvis（294）、mauh（741）、pahala（788）及澳大利亚马卡（800）等。2006年广西南亚所成立了以“桂热1号”为主栽品种的澳洲坚果标准化生产示范园
33.3 hm2。“桂热1号”是目前广西种植较好的澳洲坚果品种，其已经通过大面积的栽种获得了良好的经济、社会和生态效益。“桂热1号”的成功引种对我国澳洲坚果产业的发展具有很高的推广价值[5]。
近年来，我国积极开展对澳洲坚果的商业性繁殖栽培、引进与促销，我国目前在澳洲坚果的繁殖技术、引种选育、栽培技术及农作物的加工等领域都获得了一些成功，但与澳大利亚和美国等一些专门从事澳洲坚果生产的国家相比，仍然存在一些差距，这主要是因为目前我国澳洲坚果产业的发展起步较晚，各项技术的改革与推动水平还不够先进，主要表现在以下方面。1）目前我国的自然环境复杂多变，适宜于我国的自然环境且拥有独立的自主知识产权的新型品种数量较少。2）尽管目前已经有很多科研人员从事澳洲坚果组织培育的各个环节，也已经取得了一些关键数据，但我国澳洲坚果组织培育的技术还不先进，与发达国家的科学技术力量相比仍然存在一些差距，一些先進的技术没有真正被应用到生产中。3）目前我国在澳洲坚果引种育种及生产促销推广上都比较重视，但是，我国对澳洲坚果的研发在保花保果、稳产、高产等一些关键的生产环节上仍存在着明显的不足。4）我国对澳洲坚果产品的精加工、深化加工综合利用价值开发能力不够，产业链短，产品附加
值不高。
随着世界各地人们消费水平的提高，全球各地的澳洲坚果农产业经济不断扩张，而坚果农业科技发展水平决定了未来坚果农产业的市场竞争能力。为有效促进当前我国澳洲坚果农产业的健康快速发展，应进一步加强以下领域的科学研究工作。1）继续加强坚果品种的选育和产业化发展，培育出最适合我国种植的优质品种，提高其良种覆盖率。2）积极加强澳洲坚果苗木的迅猛繁殖和栽培技术研究，建立起优质良种苗木的培育与高产栽培技术引进推广制度。3）通过加强澳洲坚果稳产高产等关键技术环节研究，提高澳洲坚果产量和质量。4）深入澳洲坚果精加工、深层次生产与综合利用的研究，延伸澳洲坚果产业链，提高澳洲坚果商品的
附加值。
参考文献：
[1] 万继锋，曾辉，杨为海，等.澳洲坚果种质资源花序表型多样性研究[J].福建农业学报，2019，34（11）：1255-1261.
[2] 陶丽，陈丽兰，贺熙勇，等.澳洲坚果花芽分化的形态学观察[J].热带农业科技，2009，32（3）：12-17.
[3] 辛冰.岑溪市澳洲坚果引种资源调查与不同品种结实特性比较分析[D].南宁：广西大学，2017.
[4] 刘黔英.我国澳洲坚果研究现状[J].热带农业科学，2018，38（3）：75-80.
[5] 王文林，谭秋锦，陈海生.广西澳洲坚果产业现状·优势与发展对策[J].安徽农业科学，2018，46（35）：199-201.
（责任编辑：赵中正）