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摘要
莴苣类蔬菜是常见的食用蔬菜。近年在云南发现生菜、莴笋、油麦菜有症状表现为叶片黄化、褪绿、坏死斑的病害流行危害，为确定其病原，通过电子显微镜观察、回接试验、ELISA检测、病毒基因分析，在典型症状病样组织粗汁液和超薄切片中均观察到有类似番茄斑萎病毒属病毒的粒体，该病毒粒体为球形，直径80～100 nm；ELISA检测和病毒基因分析显示，侵染莴苣类蔬菜的病毒为番茄斑萎病毒。
关键词
莴苣；番茄斑萎病毒；N基因
中图分类号：
S 432.41
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2015.05.033
Abstract
Lettuce is an important dietary vegetable. In recent years， the virus disease causing yellowing，chlorosis， necrotic lesion symptoms on Lactuca sativa L.var. ramosa Hort.， Lactuca sativa L.var. longifolia Lam.， Lactuca sativa L.var. angustana Irish was prevalent in Yunnan Province. To determine the viral pathogen， electron microscopy， backinoculation， ELISA， and virus gene analysis were used to detect the symptomatic samples. Typical tospovirus particles with a diameter of about 80～100 nm were observed in the sap of diseased tissues. ELISA， RTPCR， and sequence analysis indicated that the virus present in the sampled lettuce plants was Tomato spotted wilt virus.
Key words
lettuce；Tomato spotted wilt virus；N gene
莴苣（Lactuca sativa），属于菊科莴苣属，是一种很常见的食用蔬菜。在云南种植的莴苣类蔬菜主要有生菜（Lactuca sativa L.var. ramosa Hort.）、油麦菜（Lactuca sativa L.var. longifolia Lam.）、莴笋（Lactuca sativa L.var. angustana Irish）。生菜和油麦菜经济价值高，生长快，每年种植8～11茬，给农户带来丰硕的经济效益。近年来由于病毒病的感染，严重地威胁着莴苣类蔬菜的生产。
番茄斑萎病毒属（Tospovirus）属于布尼亚病毒科（Bunyaviridae），其代表种番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）是目前已知寄主范围最广的植物病毒，能侵染从单子叶到双子叶的70个科925种以上的植物，包括番茄、烟草、辣椒、莴苣、马铃薯、花生、豌豆、菊花等重要经济作物和园艺作物，造成严重危害[12]。Tospovirus病毒粒体为球形，直径约80～100 nm，具有双层脂膜组成的包膜，表面有镶嵌在包膜内的糖蛋白突起。该属病毒基因组为三分体，根据分子量的大小分别命名为L RNA，M RNA和S RNA。L RNA为单个开放阅读框（ORF），编码病毒复制酶（RdRp）。M RNA和S RNA均为双义RNA，有2个ORFs，通过基因间区IGR反向相连。M RNA病毒链编码运动蛋白（NSm），互补链编码Gn/Gc前体蛋白，Gn/Gc蛋白与蓟马传播特性及病毒侵入寄主植物相关。S RNA病毒链编码一个非结构蛋白（NSs），是基因沉默的抑制子，互补链编码核壳体蛋白即N蛋白[3]。
云南迄今已报道的番茄斑萎病毒属病毒有TSWV、番茄环纹斑点病毒（Tomato zonate spot virus，TZSV）、凤仙花坏死斑点病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV）、辣椒褪绿病毒（Capsicum chlorosis virus，CaCV）、花生黄斑病毒（Groundnut yellow spot virus，GYSV）、朱顶红褪绿环斑病毒（Hippeastrum chlorotic ringspot virus，HCRV）、马蹄莲褪绿斑点病毒（Calla lily chlorotic spot virus，CCSV）等6种病毒，能侵染番茄、辣椒、烟草、花卉等作物[49]。番茄斑萎病毒属病毒由蓟马传播，云南作为斑萎病发生区，传毒蓟马有西花蓟马[Frankliniella occidentalis （Pergande）]、棕榈蓟马（Thrips palmi Karny）、烟蓟马（Thrips tabaci Lindeman）、花蓟马[Frankliniella intonsa （Trybom）]、番茄角蓟马[Ceratothripoides claratris （Shumsher）][1012]。
自2008年以来，云南种植的莴苣类蔬菜上发现疑似病毒病植株。田间调查发现，生长期较短的生菜和油麦菜（平均25 d左右），发病率普遍为15%～20%，较严重的达到60%以上；生长期较长的莴笋，部分地块发病率达90%上，造成绝产绝收。为确定感染莴苣类蔬菜的病毒毒原，作者通过电子显微镜观察、回接试验、血清学检测、病毒基因分析等方法对样品进行了研究。 1材料与方法
1.1病毒样品及分离物
感病的56份蔬菜样品包括： 30个生菜样品，分别采自晋宁、嵩明、石林、呈贡、泸西； 18个莴笋样品，分别采自泸西、嵩明、新平； 8个油麦菜样品，采自嵩明。病毒嵩明莴笋分离物（SMLettuce）经枯斑寄主昆诺黎单斑分离后机械接种保存于本生烟和黄烟上。病毒也被回接到生菜和油麦菜上。
1.2电子显微镜观察
取具有典型症状的感病组织0.1 g，加入100 μL 2.5%的戊二醛，用刀片切碎直至植物汁液溢出。用Formvar膜覆盖的铜网吸附植物汁液，5 min后用滤纸吸干铜网上的汁液，2%钼酸铵负染色3 min，置于JEM100CXⅡ型透射电镜下观察病毒粒体形态特征[13]。将病样组织切成1 mm×1 mm×3 mm的组织块，浸入2.5%的戊二醛固定液中于4 ℃固定12 h，0.2 mol/L PBS（pH7.2）淋洗后，浸入1%的OsO4中固定2 h，经乙醇梯度脱水后，Epon812环氧树脂包埋，AO超薄切片机切片，5% 柠檬酸铅和1%醋酸双氧铀染色，置于JEM100CXⅡ透射电子显微镜观察细胞病理切片[14]。
1.3ELISA 检测
根据症状和病毒粒子形态特征，初步判定病毒分离物为番茄斑萎病毒属成员。进一步应用购自美国Agdia公司的番茄斑萎病毒（TSWV）以及自制的番茄环纹斑点病毒（TZSV），参照ELISA试剂盒说明书，进行DASELISA检测。
1.4RTPCR扩增、克隆、测序、分析
根据DASELISA检测结果，选择嵩明莴笋SMLettuce，新平莴笋XPLettuce，泸西莴笋LXLettuce1、LXLettuce2，用购自Invitrogen的TRIzol提取总RNA。采用RTPCR两步法对病毒N基因序列（引物序列 TSWVFR：ATCGGATCCATGTCTAAGGTTAAGCTCAC；TSWVNR：ATCCTCGAGTTAAGCAAGTTCTGCAAGTTTTGC）进行扩增。第一链cDNA合成反应体系为20 μL，将总RNA 12 μL和1 μL100 nmol/L引物混合，70 ℃预变性10 min后，迅速插入冰上5 min，加入5×RT Buffer 4 μL，10 mmol/L dNTP 2 μL，5 U/μL MMLV Reverse Transcriptase（Promega）1 μL，40 U/μL RNase Inhibitor 1 μL， 42 ℃延伸90 min。PCR反应条件为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性45 s，55 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，30个循环；最后72 ℃延伸10 min。PCR产物经1%琼脂糖凝胶电泳分析后，切取目标条带，用DNA回收试剂盒（Sangon）回收，然后连接到pGEMT Easy载体（Promega）上，转化大肠杆菌（Escherichia coli）DH5α，涂布含有氨苄青霉素的麦康凯培养基上，筛选阳性克隆。送华大基因公司测序。利用DNAMAN 5.0进行序列处理、分析。进化树构建采用MEGA 5.05软件，以NJ（neighborjoining）方法构建，进化树各分支的可信度用Bootstrap检测（1000次重复）。用于序列比较分析的TSWV核衣壳蛋白基因序列（N基因序列）来自GenBank，序列注册号如下：韩国红椒分离物TSWVKDRP（EF195230）、云南番茄分离物TSWVKM（HQ402595）、韩国红椒分离物TSWVGhae（HQ260977）、新西兰万寿菊分离物TSWVMAF02（KC494482）、云南番茄分离物TSWVYN（JF960235）、日本菊花分离物TSWVTospoC（AB038341）、巴西番茄分离物TSWVBR01（D00645）、新西兰凤仙花分离物TSWVMAF09（KC494488）。
2结果与分析
2.1病害症状
疑似病毒病植株，通常心叶先显症，叶片由棕黄色逐渐变为黑色，随后老叶开始出现褪绿斑，后期形成坏死斑。若在苗期或移栽后即感染病毒，植株表现为生长缓慢，严重矮化，最后整个植株死亡（图1）。
2.2电子显微镜观察结果
经钼酸铵负染色制样后电镜观察发现，病样粗汁液中含有较典型的球形病毒粒体，直径约80～100 nm，未检测到其他形态的病毒粒体（图2a）。超薄切片电镜观察发现细胞中含有典型球形病毒粒体，病毒粒体具包膜，直径80～85 nm，其形态与报道的Tospovirus病毒粒体相似[5]，有囊膜包裹的病毒粒体聚集体分布于细胞质内（图2b）。
2.3序列分析
ELISA检测发现，56个样品中，有53个样品与TSWV抗体呈阳性反应，与TZSV 抗体呈阴性反应，其余3个红河泸西的莴笋样品与TZSV抗体呈阳性反应。根据样品采集地点选择嵩明莴笋SMLettuce，新平莴笋XPLettuce，泸西莴笋LXLettuce1、LXLettuce2样品进行了RTPCR扩增目的片段回收、克隆和测序。结果表明，扩增获得777个碱基的片段，该序列编码 258个氨基酸。NCBI网站BLAST分析发现莴苣类蔬菜与报道的TSWV番茄分离物核苷酸同源性为99%～100%。表明感染莴苣类蔬菜的病毒主要是TSWV。将云南莴苣类蔬菜上的TSWV与部分国内外的TSWV的核壳体蛋白氨基酸序列绘制成系统发生进化树，进化树表明云南的4个莴笋分离物与云南番茄分离物TSWVKM HQ402595、TSWVYN JF960235，以及韩国的2个辣椒分离物TSWVKDRP EF195230、TSWVGhae HQ260977聚在同一分支（图3）。云南TSWV莴苣分离物和TSWV番茄分离物同源性最高，结果说明感染云南莴苣和番茄的TSWV属于同一分离物，没有发生变异。 3讨论
莴苣类蔬菜是一类常用的食用蔬菜，病毒病害常常是其主要威胁，国外报道了10余种感染莴苣的病毒[1516]。国内报道感染莴苣类蔬菜的病毒有莴苣花叶病毒、黄瓜花叶病毒、蒲公英黄花叶病毒[17]。莴苣花叶病毒属于马铃薯Y病毒属病毒，病毒粒子为线状，大小为11 nm×720 nm；黄瓜花叶病毒、蒲公英黄花叶病毒粒子均呈球形，直径30 nm。本试验电镜观察到的病毒粒子为80～100 nm，血清学检测结果表明，病样汁液能与TSWV抗体呈阳性反应，结果表明危害云南莴苣类蔬菜的病毒主要为TSWV，只有采自泸西的3个生菜样品被TZSV感染。从莴笋上的病毒分离物接种回接莴笋、生菜、油麦菜，能产生与田间相同的症状。
调查发现病田传毒蓟马主要为西花蓟马[10]。西花蓟马自2000年首次在昆明国际花卉节缅甸参展的盆景上检测到，随后2003年在北京发现，近年已在全国许多地方发现[1819]。因西花蓟马是TSWV高效传播介体，由其传播的TSWV自2008年以来在云南、山东、北京等地广泛发生危害[4，2021]。
对病田周围中间寄主调查发现，田间杂草鬼针草带毒率较高，其次为苦苣菜，初侵染为苗期蓟马从鬼针草等带病杂草或作物上传入，移栽后，除从鬼针草等带病杂草或作物上传入，如果防控措施不到位，二次侵染也是重要的传播方式。
因目前缺少抗病品种，当前对莴苣类蔬菜上发生的番茄斑萎病毒病害的管理应该采取“综合防控，预防为主”的措施。预先除草杀虫，苗床及田块周边避免种植易感作物，挂放西花蓟马有偏好的蓝色粘板，根据蓟马种群动态及时喷施杀虫剂。
参考文献
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（责任编辑：王音）
莴苣类蔬菜是常见的食用蔬菜。近年在云南发现生菜、莴笋、油麦菜有症状表现为叶片黄化、褪绿、坏死斑的病害流行危害，为确定其病原，通过电子显微镜观察、回接试验、ELISA检测、病毒基因分析，在典型症状病样组织粗汁液和超薄切片中均观察到有类似番茄斑萎病毒属病毒的粒体，该病毒粒体为球形，直径80～100 nm；ELISA检测和病毒基因分析显示，侵染莴苣类蔬菜的病毒为番茄斑萎病毒。
关键词
莴苣；番茄斑萎病毒；N基因
中图分类号：
S 432.41
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2015.05.033
Abstract
Lettuce is an important dietary vegetable. In recent years， the virus disease causing yellowing，chlorosis， necrotic lesion symptoms on Lactuca sativa L.var. ramosa Hort.， Lactuca sativa L.var. longifolia Lam.， Lactuca sativa L.var. angustana Irish was prevalent in Yunnan Province. To determine the viral pathogen， electron microscopy， backinoculation， ELISA， and virus gene analysis were used to detect the symptomatic samples. Typical tospovirus particles with a diameter of about 80～100 nm were observed in the sap of diseased tissues. ELISA， RTPCR， and sequence analysis indicated that the virus present in the sampled lettuce plants was Tomato spotted wilt virus.
Key words
lettuce；Tomato spotted wilt virus；N gene
莴苣（Lactuca sativa），属于菊科莴苣属，是一种很常见的食用蔬菜。在云南种植的莴苣类蔬菜主要有生菜（Lactuca sativa L.var. ramosa Hort.）、油麦菜（Lactuca sativa L.var. longifolia Lam.）、莴笋（Lactuca sativa L.var. angustana Irish）。生菜和油麦菜经济价值高，生长快，每年种植8～11茬，给农户带来丰硕的经济效益。近年来由于病毒病的感染，严重地威胁着莴苣类蔬菜的生产。
番茄斑萎病毒属（Tospovirus）属于布尼亚病毒科（Bunyaviridae），其代表种番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）是目前已知寄主范围最广的植物病毒，能侵染从单子叶到双子叶的70个科925种以上的植物，包括番茄、烟草、辣椒、莴苣、马铃薯、花生、豌豆、菊花等重要经济作物和园艺作物，造成严重危害[12]。Tospovirus病毒粒体为球形，直径约80～100 nm，具有双层脂膜组成的包膜，表面有镶嵌在包膜内的糖蛋白突起。该属病毒基因组为三分体，根据分子量的大小分别命名为L RNA，M RNA和S RNA。L RNA为单个开放阅读框（ORF），编码病毒复制酶（RdRp）。M RNA和S RNA均为双义RNA，有2个ORFs，通过基因间区IGR反向相连。M RNA病毒链编码运动蛋白（NSm），互补链编码Gn/Gc前体蛋白，Gn/Gc蛋白与蓟马传播特性及病毒侵入寄主植物相关。S RNA病毒链编码一个非结构蛋白（NSs），是基因沉默的抑制子，互补链编码核壳体蛋白即N蛋白[3]。
云南迄今已报道的番茄斑萎病毒属病毒有TSWV、番茄环纹斑点病毒（Tomato zonate spot virus，TZSV）、凤仙花坏死斑点病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV）、辣椒褪绿病毒（Capsicum chlorosis virus，CaCV）、花生黄斑病毒（Groundnut yellow spot virus，GYSV）、朱顶红褪绿环斑病毒（Hippeastrum chlorotic ringspot virus，HCRV）、马蹄莲褪绿斑点病毒（Calla lily chlorotic spot virus，CCSV）等6种病毒，能侵染番茄、辣椒、烟草、花卉等作物[49]。番茄斑萎病毒属病毒由蓟马传播，云南作为斑萎病发生区，传毒蓟马有西花蓟马[Frankliniella occidentalis （Pergande）]、棕榈蓟马（Thrips palmi Karny）、烟蓟马（Thrips tabaci Lindeman）、花蓟马[Frankliniella intonsa （Trybom）]、番茄角蓟马[Ceratothripoides claratris （Shumsher）][1012]。
自2008年以来，云南种植的莴苣类蔬菜上发现疑似病毒病植株。田间调查发现，生长期较短的生菜和油麦菜（平均25 d左右），发病率普遍为15%～20%，较严重的达到60%以上；生长期较长的莴笋，部分地块发病率达90%上，造成绝产绝收。为确定感染莴苣类蔬菜的病毒毒原，作者通过电子显微镜观察、回接试验、血清学检测、病毒基因分析等方法对样品进行了研究。 1材料与方法
1.1病毒样品及分离物
感病的56份蔬菜样品包括： 30个生菜样品，分别采自晋宁、嵩明、石林、呈贡、泸西； 18个莴笋样品，分别采自泸西、嵩明、新平； 8个油麦菜样品，采自嵩明。病毒嵩明莴笋分离物（SMLettuce）经枯斑寄主昆诺黎单斑分离后机械接种保存于本生烟和黄烟上。病毒也被回接到生菜和油麦菜上。
1.2电子显微镜观察
取具有典型症状的感病组织0.1 g，加入100 μL 2.5%的戊二醛，用刀片切碎直至植物汁液溢出。用Formvar膜覆盖的铜网吸附植物汁液，5 min后用滤纸吸干铜网上的汁液，2%钼酸铵负染色3 min，置于JEM100CXⅡ型透射电镜下观察病毒粒体形态特征[13]。将病样组织切成1 mm×1 mm×3 mm的组织块，浸入2.5%的戊二醛固定液中于4 ℃固定12 h，0.2 mol/L PBS（pH7.2）淋洗后，浸入1%的OsO4中固定2 h，经乙醇梯度脱水后，Epon812环氧树脂包埋，AO超薄切片机切片，5% 柠檬酸铅和1%醋酸双氧铀染色，置于JEM100CXⅡ透射电子显微镜观察细胞病理切片[14]。
1.3ELISA 检测
根据症状和病毒粒子形态特征，初步判定病毒分离物为番茄斑萎病毒属成员。进一步应用购自美国Agdia公司的番茄斑萎病毒（TSWV）以及自制的番茄环纹斑点病毒（TZSV），参照ELISA试剂盒说明书，进行DASELISA检测。
1.4RTPCR扩增、克隆、测序、分析
根据DASELISA检测结果，选择嵩明莴笋SMLettuce，新平莴笋XPLettuce，泸西莴笋LXLettuce1、LXLettuce2，用购自Invitrogen的TRIzol提取总RNA。采用RTPCR两步法对病毒N基因序列（引物序列 TSWVFR：ATCGGATCCATGTCTAAGGTTAAGCTCAC；TSWVNR：ATCCTCGAGTTAAGCAAGTTCTGCAAGTTTTGC）进行扩增。第一链cDNA合成反应体系为20 μL，将总RNA 12 μL和1 μL100 nmol/L引物混合，70 ℃预变性10 min后，迅速插入冰上5 min，加入5×RT Buffer 4 μL，10 mmol/L dNTP 2 μL，5 U/μL MMLV Reverse Transcriptase（Promega）1 μL，40 U/μL RNase Inhibitor 1 μL， 42 ℃延伸90 min。PCR反应条件为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性45 s，55 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，30个循环；最后72 ℃延伸10 min。PCR产物经1%琼脂糖凝胶电泳分析后，切取目标条带，用DNA回收试剂盒（Sangon）回收，然后连接到pGEMT Easy载体（Promega）上，转化大肠杆菌（Escherichia coli）DH5α，涂布含有氨苄青霉素的麦康凯培养基上，筛选阳性克隆。送华大基因公司测序。利用DNAMAN 5.0进行序列处理、分析。进化树构建采用MEGA 5.05软件，以NJ（neighborjoining）方法构建，进化树各分支的可信度用Bootstrap检测（1000次重复）。用于序列比较分析的TSWV核衣壳蛋白基因序列（N基因序列）来自GenBank，序列注册号如下：韩国红椒分离物TSWVKDRP（EF195230）、云南番茄分离物TSWVKM（HQ402595）、韩国红椒分离物TSWVGhae（HQ260977）、新西兰万寿菊分离物TSWVMAF02（KC494482）、云南番茄分离物TSWVYN（JF960235）、日本菊花分离物TSWVTospoC（AB038341）、巴西番茄分离物TSWVBR01（D00645）、新西兰凤仙花分离物TSWVMAF09（KC494488）。
2结果与分析
2.1病害症状
疑似病毒病植株，通常心叶先显症，叶片由棕黄色逐渐变为黑色，随后老叶开始出现褪绿斑，后期形成坏死斑。若在苗期或移栽后即感染病毒，植株表现为生长缓慢，严重矮化，最后整个植株死亡（图1）。
2.2电子显微镜观察结果
经钼酸铵负染色制样后电镜观察发现，病样粗汁液中含有较典型的球形病毒粒体，直径约80～100 nm，未检测到其他形态的病毒粒体（图2a）。超薄切片电镜观察发现细胞中含有典型球形病毒粒体，病毒粒体具包膜，直径80～85 nm，其形态与报道的Tospovirus病毒粒体相似[5]，有囊膜包裹的病毒粒体聚集体分布于细胞质内（图2b）。
2.3序列分析
ELISA检测发现，56个样品中，有53个样品与TSWV抗体呈阳性反应，与TZSV 抗体呈阴性反应，其余3个红河泸西的莴笋样品与TZSV抗体呈阳性反应。根据样品采集地点选择嵩明莴笋SMLettuce，新平莴笋XPLettuce，泸西莴笋LXLettuce1、LXLettuce2样品进行了RTPCR扩增目的片段回收、克隆和测序。结果表明，扩增获得777个碱基的片段，该序列编码 258个氨基酸。NCBI网站BLAST分析发现莴苣类蔬菜与报道的TSWV番茄分离物核苷酸同源性为99%～100%。表明感染莴苣类蔬菜的病毒主要是TSWV。将云南莴苣类蔬菜上的TSWV与部分国内外的TSWV的核壳体蛋白氨基酸序列绘制成系统发生进化树，进化树表明云南的4个莴笋分离物与云南番茄分离物TSWVKM HQ402595、TSWVYN JF960235，以及韩国的2个辣椒分离物TSWVKDRP EF195230、TSWVGhae HQ260977聚在同一分支（图3）。云南TSWV莴苣分离物和TSWV番茄分离物同源性最高，结果说明感染云南莴苣和番茄的TSWV属于同一分离物，没有发生变异。 3讨论
莴苣类蔬菜是一类常用的食用蔬菜，病毒病害常常是其主要威胁，国外报道了10余种感染莴苣的病毒[1516]。国内报道感染莴苣类蔬菜的病毒有莴苣花叶病毒、黄瓜花叶病毒、蒲公英黄花叶病毒[17]。莴苣花叶病毒属于马铃薯Y病毒属病毒，病毒粒子为线状，大小为11 nm×720 nm；黄瓜花叶病毒、蒲公英黄花叶病毒粒子均呈球形，直径30 nm。本试验电镜观察到的病毒粒子为80～100 nm，血清学检测结果表明，病样汁液能与TSWV抗体呈阳性反应，结果表明危害云南莴苣类蔬菜的病毒主要为TSWV，只有采自泸西的3个生菜样品被TZSV感染。从莴笋上的病毒分离物接种回接莴笋、生菜、油麦菜，能产生与田间相同的症状。
调查发现病田传毒蓟马主要为西花蓟马[10]。西花蓟马自2000年首次在昆明国际花卉节缅甸参展的盆景上检测到，随后2003年在北京发现，近年已在全国许多地方发现[1819]。因西花蓟马是TSWV高效传播介体，由其传播的TSWV自2008年以来在云南、山东、北京等地广泛发生危害[4，2021]。
对病田周围中间寄主调查发现，田间杂草鬼针草带毒率较高，其次为苦苣菜，初侵染为苗期蓟马从鬼针草等带病杂草或作物上传入，移栽后，除从鬼针草等带病杂草或作物上传入，如果防控措施不到位，二次侵染也是重要的传播方式。
因目前缺少抗病品种，当前对莴苣类蔬菜上发生的番茄斑萎病毒病害的管理应该采取“综合防控，预防为主”的措施。预先除草杀虫，苗床及田块周边避免种植易感作物，挂放西花蓟马有偏好的蓝色粘板，根据蓟马种群动态及时喷施杀虫剂。
参考文献
[1]
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（责任编辑：王音）