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摘要 [目的] 为分析不同生育期水分胁迫对设施延后栽培葡萄叶片的脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、葡萄粒径及葡萄产量的影响。[方法]以6 a生“红地球”葡萄为供试材料，设置萌芽期水分胁迫（GS）、新梢生长期水分胁迫（PS）、开花期水分胁迫（FS）、果实膨大期水分胁迫（ES）、着色成熟期水分胁迫（CS）5个水分胁迫处理，以全生育期充分供水（CK）为对照。[结果]与CK相比，各水分胁迫处理都会使葡萄叶片Pro含量升高；CK处理会抑制葡萄叶片MDA含量的增加，且PS处理的葡萄叶片MDA含量在整个生育期处于升高状态；CK处理葡萄叶片SOD活性比胁迫处理高，有利于葡萄的生长发育；不同时期的水分胁迫均对葡萄叶片POD活性有一定的抑制作用，其复水之后POD活性有所不同。各处理葡萄纵径和横径均历经两个膨大高峰期，GS处理有利于葡萄粒径的增长；ES处理不仅显著降低葡萄产量，且严重影响葡萄单粒重，影响外观品质；GS处理产量最高，故萌芽期水分胁迫不会导致葡萄减产，而在果实膨大期、着色成熟期进行水分胁迫则会严重减产。[结论]水分胁迫增加了葡萄叶片中脯氨酸和丙二醛的含量，抑制了葡萄叶片中SOD及POD的活性；在葡萄的萌芽期进行水分胁迫产量最高，比CK增加了8.77%。
关键词 水分胁迫；葡萄；脯氨酸；丙二醛；超氧化物歧化酶；过氧化物酶；粒径；产量
中图分类号 S663.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）20-0041-04
Abstract [Objective] To analyze the effects of water stress on Pro，MDA，SOD，POD，grape grain size and yield on different growth periods of delayed grape cultivation.[Method]Taking the 6 a “red globe” as test materials，we set up five water treatment systems—GS，PS，FS，ES and CS，with CK as the control.[Result]Compared with CK，the proline content in grape leaves increased with water stress treatment； the sufficient water supply in each growth period inhibited the MDA increase，the MDA content of grape leaves treated by PS was elevated during the whole growth period.The SOD enzyme activity of the grape leaves that treated with sufficient water supply was higher than stress treatment，which was beneficial to the growth and development of grape.Water stress at different stages had a certain inhibitory effect on the POD enzyme activity，after enough irrigation，the POD enzyme activity was different.Both the longitudinal diameter and transverse diameter of each treatment experienced two swelling peaks，the water stress in the germination stage was beneficial to the growth of grape grain size.The enlargement period water stress not only significantly reduced the grape yield，but also severely affected the grain weight of grape and affected the appearance quality.Last GS had the highest production of up to 25 982.77 kg/hm2，so the water stress of germination stage could not lead to reduction.However，the water stress of fruit enlarging period could cause serious reduction.[Conclusion] Water stress increased the content of proline and MDA in grape leaves，and inhibited the activity of SOD and POD in grape leaves； the yield of water stress was the highest in the germination period of grape，which was 8.77% higher than CK.
Key words Water stress；Grape；Proline；MDA；SOD；POD；Grain size；Yield
我國葡萄产量和栽培面积已进入世界葡萄大国行列，尤其是鲜食葡萄居世界第一位[1]。中国甘肃冷凉地区地域广阔、气候干旱、降雨量少、昼夜温差大[2]，具有发展葡萄设施延后栽培方式的独特优势。截至目前，甘肃冷凉地区葡萄栽培面积约占全国90%以上[3]。但由于干旱少雨且时空分布不均匀，工业和农业以及生活中水污染和水资源浪费严重，水分胁迫常对植物的生理生长和产量造成极大的影响[4]，已经成为限制植物生长发育和减产的重要因子[5]。 脯氨酸是植物体内一种重要的渗透调节物质，对水分胁迫反应较敏感[6]。当植物遭受水分胁迫时，植物体内脯氨酸大量积累[7]；MDA含量是反映细胞脂质过氧化强弱的重要指标[8]，而水分胁迫会导致葡萄叶片MDA含量增加[9]；吴敏等[10]研究表明，水分胁迫会使栓皮栎幼苗细根SOD活性升高；对于玉米而言，水分胁迫会降低玉米叶片POD活性，复水后补偿效果明显，苗期水分胁迫在复水后SOD活性补偿效果明显[11]；齐建波等[9]研究表明，水分胁迫会导致葡萄叶片过氧化物酶活性呈先上升后下降的趋势。而在果实膨大期进行水分胁迫则会使果实粒径减小[12]，张芮等[13-14]在对葡萄的研究中也表明，果实膨大期的水分胁迫会造成果实粒径偏小、果穗质量减轻，且会导致减产。因此，水分胁迫对作物的生理生长和产量有很大的影响，但在各个生育期进行水分胁迫对葡萄生理生长、产量及葡萄粒径方面的研究尚不足。鉴于此，笔者在设施延后栽培葡萄的5个生育期分别进行水分胁迫对葡萄生理生长、产量及粒径的影响，来寻求设施延后栽培葡萄合理的灌溉制度，达到既能节水又能提高延后栽培葡萄品质及增产的目的。
1 试验与方法
1.1 试验区概况 田间试验于2016年4—12月在甘肃省兰州市永登县节水灌溉试验站进行（102°36′～103°45′E，36°12′～37°07′N）。该地海拔2 000 m，属温带大陆性气候，年平均气温为5.9 ℃，年均降水量为290 mm，年日照时数为2 659 h，平均无霜期121 d。
1.2 试验设计
试验品种为6年生葡萄，选用品种“红地球”，葡萄栽培设施为当地普遍采用的日光温室，单棚面积为8 m×80 m，株间距为0.8 m，行间距为2 m。灌溉方式为滴灌，采用一行一管控制模式，滴头间距500 mm；滴头流量5 L/h。土壤类型为砂壤土。
试验将设施延后栽培葡萄划分为5个生育期，即萌芽期（5月16—28日），新梢生长期（5月29日—6月16日），开花期（6月17—30日），果实膨大期（7月1日—9月10日），着色成熟期（9月11日—12月28日）。采用单因素完全随机试验，在葡萄的每个生育期设置水分胁迫（即土壤相对含水率为55%～75%）供水水平，1个对照组（即生育期内充分供水水平，土壤相对含水率为75%～100%）；共6个水分调控处理，3次重复，共18个小区，试验小区随机布设，每个小区面积为6 m×2 m，包括1行葡萄。试验处理见表1。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生理指标的测定。对设施延后栽培葡萄在不同生育期进行不同水分处理之后，每隔7 d采集不同小区前、中、后葡萄叶片进行脯氨酸、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）含量的测定。脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[15]测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[15]测定，超氧化物歧化酶（SOD）含量采用氮蓝四唑（NBT）光还原法[15]测定，过氧化物酶（POD）含量采用愈创木酚比色法[15]测定。
1.3.2 产量的测定。葡萄成熟后，用精度为0.01 kg的电子秤称取每个小区葡萄的产量（kg），并换算为标准产量（kg/hm2）；葡萄成熟后，每个处理随机摘取20颗葡萄，采用精度为0.01 g的电子天平测定葡萄单粒重量。
1.3.3 葡萄粒径的测定。在膨大期后每隔15 d用精度为0.01 mm的游标卡尺进行测定，每行葡萄上、中、下各取3粒，共9粒。
1.4 數据统计分析 采用Excel 2013及SPSS 20.0软件进行方差统计分析。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对葡萄叶片脯氨酸（Pro）含量的影响
6月12日（新梢生长期）与6月28日（开花期）各水分胁迫处理葡萄叶片Pro含量与CK无显著性差异；8月20日（果实膨大期）PS处理葡萄叶片Pro含量最高，显著高于CK，比CK增加了46.51%；9月20号（着色成熟期）CK处理葡萄叶片Pro含量显著低于PS和ES处理，PS和ES处理比CK处理分别增加了23.00%、16.77%；11月14日（着色成熟中期）CK处理葡萄叶片Pro含量显著低于GS、FS处理。
2.2 水分胁迫对葡萄叶片丙二醛（MDA）含量的影响
6月12日（新梢生长期）各处理葡萄叶片MDA含量与CK无显著性差异；6月28日（开花期）PS处理葡萄叶片MDA含量达到11.34 μmol/g，显著高于CK，比CK增加了24.07%；8月20日（果实膨大期）GS、PS、CS处理葡萄叶片MDA含量显著高于CK；9月20日（着色成熟期）和11月14日（着色成熟中期）CK处理葡萄叶片MDA含量均低于其他处理；PS处理MDA含量在整个生育期处于增加的趋势，且增长速率逐渐减慢。
2.3 水分胁迫对葡萄叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响
在整个生育期内，CK处理葡萄叶片SOD含量较高，尤其在6月12日（新梢生长期）CK处理的葡萄叶片SOD活性达到最高，高于其他处理任何时期的含量；6月28日（开花期）CK处理葡萄叶片SOD含量显著高于PS、ES、CS处理；8月20日（果实膨大期）PS和ES处理葡萄叶片SOD含量显著低于CK，分别为CK的69.02%、68.72%；9月20日（着色成熟期）CK处理葡萄叶片SOD含量显著高于PS处理；11月14日（着色成熟中期）CK处理叶片SOD含量高于其他处理。
2.4 水分胁迫对葡萄叶片过氧化物酶（POD）活性的影响
6月12日（新梢生长期）各处理葡萄叶片POD活性无显著性差异；6月28日（开花期）FS处理葡萄叶片POD含量显著低于CK，仅为CK的36%；8月20日（果实膨大期）FS处理葡萄叶片POD含量仍最低，但有所增长，GS处理叶片POD含量明显增加，复水效果显著；9月20日（着色成熟期）各处理叶片POD含量均升高，而CS处理升高程度最小；11月14日（着色成熟中期）CK处理叶片POD含量达到最大，显著高于其他处理。 2.5 水分胁迫对葡萄纵横径的影响
从图1可以看出，随着膨大期后天数的增加，各处理葡萄纵径的膨大速度都呈快—慢—快的增长趋势；且存在2个膨大高峰期，第一个高峰出现在膨大期后15～45 d，第二个高峰出现在膨大期后75～90 d；在膨大期后45～75 d，葡萄纵径膨大速度相对其他时期缓慢；在膨大期60 d之后，GS处理的葡萄纵径大于其他处理。从图2可以看出，随着膨大期后天数的增加，各处理葡萄横径和纵径膨大过程相似，也呈“快—慢—快”的增长趋势，横径和纵径膨大高峰期相同。在膨大期60 d之后，GS处理葡萄的横径也大于其他处理。
2.6 水分胁迫对葡萄产量的影响
从图3可以看出，不同时期的水分胁迫对葡萄产量和单粒重量均产生了一定的影响。GS处理产量最高，显著高于CK，而CK、PS、FS、ES、CS处理的产量分别比GS低8.07%、15.28%、16.38%、36.52%、33.67%，因此果实膨大期进行水分胁迫会严重影响葡萄产量。从图4可以看出，GS处理葡萄单粒重量最高，达到11.27 g，显著高于CK处理，CK、PS、FS、ES、CS处理单粒重量分别比GS处理低8.87%、8.69%、12.16%、17.48%、12.60%，因此果实膨大期进行水分胁迫会严重影响葡萄单粒重量。
3 讨论
脯氨酸可作为膜和酶的保护物质及自由基清除剂，从而对植物水分胁迫下的生长起到保护作用。在水分胁迫下，葡萄叶片中会积累大量的脯氨酸，这是植物对水分胁迫的一种适应[16]。对设施延迟栽培葡萄进行水分胁迫处理时，葡萄叶片内脯氨酸的含量都会升高。由此可见，脯氨酸可保护缺水时的植物，但在GS、PS、ES、CS处理后期葡萄叶片脯氨酸含量却有明显的减少，该现象的出现有待进一步研究。水分胁迫对葡萄叶片脯氨酸含量的变化与常永义等[17]的研究结果较为接近。
丙二醛含量的变化说明了细胞脂质过氧化的强弱[18]。CK处理叶片脯氨酸含量在整个生育期都较低；而PS处理叶片脯氨酸含量一直呈增长的趋势，说明新梢生长期水分胁迫使葡萄叶片细胞膜质过氧化程度升高。萌芽期和新梢生长期水分胁迫处理的葡萄叶片MDA含量较CK无显著性差异；着色成熟期水分胁迫葡萄叶片MDA含量无明显降低，复水回补有限。水分胁迫对葡萄叶片MDA含量的影响与惠竹梅等[19]研究结果一致。
在整个生育期内，对照葡萄叶片SOD含量较高，可見充分供水能使SOD酶活性增高，有利用葡萄的生长发育；果实膨大期水分胁迫对后期的葡萄叶片SOD酶活性有极为不利的影响，会严重抑制葡萄叶片SOD活性。水分胁迫使葡萄叶片SOD酶活性降低，这与刘建新等[20]在苜蓿上的研究结果一致。
不同时期的水分胁迫均对葡萄叶片POD酶活性有一定的抑制作用，开花期水分胁迫使葡萄叶片POD活性降低，但降低程度不大；各水分胁迫处理对葡萄叶片POD酶活性影响不同。萌芽期和新梢生长期水分胁迫对POD酶活性影响不大，且复水回补明显[21]；在果实成熟期进行水分胁迫会明显降低葡萄叶片POD酶的活性。
各处理的葡萄纵径历经2个膨大高峰期，分别为膨大期后15～45 d和75～90 d。在膨大期后45～75 d，葡萄纵径膨大速度比其他时期缓慢；葡萄横径的变化与纵径相似。在膨大期60 d后，GS处理的纵、横径均大于其他处理，可见萌芽期水分胁迫有利于葡萄粒径的增长。
GS处理产量最高，可见萌芽期进行水分胁迫不仅不会减产，而且会增加葡萄产量，但在果实膨大期进行水分胁迫会严重影响葡萄产量，这与张芮等[22]研究结果相似。GS处理葡萄单粒重量最高，显著高于其他处理单粒葡萄的重量。
4 结论
水分胁迫使设施延后栽培葡萄叶片生理生化指标发生了一系列复杂的变化；水分胁迫显著增加了葡萄叶片脯氨酸含量，保护了缺少水分的植物；葡萄叶片中MDA含量因葡萄受到水分胁迫而呈增长的趋势，含量高于生育期充分供水的处理；水分胁迫降低了葡萄叶片中SOD活性，尤其在果实膨大期水分胁迫对后期葡萄叶片SOD活性有极为不利的影响；水分胁迫对于葡萄叶片中POD活性有一定的抑制作用，尤其在着色成熟期进行水分胁迫会严重抑制POD活性。在果实膨大期60 d后，GS处理的葡萄纵横径均大于其他处理。从产量来看，对萌芽期进行水分胁迫产量达到最高；从葡萄单粒重量来看，GS处理单粒葡萄重量最大，而在果实膨大期进行水分胁迫不仅会减产，而且会降低葡萄单粒重量，严重影响葡萄的经济效益。
参考文献
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[21] 何岸镕，安进强，张芮，等.不同生育期水分调亏对设施延后栽培葡萄叶片保护系统及产量品质的影响[J].水土保持学报，2016，30（3）：196-201.
[22] 张芮，成自勇，王旺田，等.不同生育期水分胁迫对延后栽培葡萄产量与品质的影响[J].农业工程学报，2014，30（24）：105-113.
关键词 水分胁迫；葡萄；脯氨酸；丙二醛；超氧化物歧化酶；过氧化物酶；粒径；产量
中图分类号 S663.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）20-0041-04
Abstract [Objective] To analyze the effects of water stress on Pro，MDA，SOD，POD，grape grain size and yield on different growth periods of delayed grape cultivation.[Method]Taking the 6 a “red globe” as test materials，we set up five water treatment systems—GS，PS，FS，ES and CS，with CK as the control.[Result]Compared with CK，the proline content in grape leaves increased with water stress treatment； the sufficient water supply in each growth period inhibited the MDA increase，the MDA content of grape leaves treated by PS was elevated during the whole growth period.The SOD enzyme activity of the grape leaves that treated with sufficient water supply was higher than stress treatment，which was beneficial to the growth and development of grape.Water stress at different stages had a certain inhibitory effect on the POD enzyme activity，after enough irrigation，the POD enzyme activity was different.Both the longitudinal diameter and transverse diameter of each treatment experienced two swelling peaks，the water stress in the germination stage was beneficial to the growth of grape grain size.The enlargement period water stress not only significantly reduced the grape yield，but also severely affected the grain weight of grape and affected the appearance quality.Last GS had the highest production of up to 25 982.77 kg/hm2，so the water stress of germination stage could not lead to reduction.However，the water stress of fruit enlarging period could cause serious reduction.[Conclusion] Water stress increased the content of proline and MDA in grape leaves，and inhibited the activity of SOD and POD in grape leaves； the yield of water stress was the highest in the germination period of grape，which was 8.77% higher than CK.
Key words Water stress；Grape；Proline；MDA；SOD；POD；Grain size；Yield
我國葡萄产量和栽培面积已进入世界葡萄大国行列，尤其是鲜食葡萄居世界第一位[1]。中国甘肃冷凉地区地域广阔、气候干旱、降雨量少、昼夜温差大[2]，具有发展葡萄设施延后栽培方式的独特优势。截至目前，甘肃冷凉地区葡萄栽培面积约占全国90%以上[3]。但由于干旱少雨且时空分布不均匀，工业和农业以及生活中水污染和水资源浪费严重，水分胁迫常对植物的生理生长和产量造成极大的影响[4]，已经成为限制植物生长发育和减产的重要因子[5]。 脯氨酸是植物体内一种重要的渗透调节物质，对水分胁迫反应较敏感[6]。当植物遭受水分胁迫时，植物体内脯氨酸大量积累[7]；MDA含量是反映细胞脂质过氧化强弱的重要指标[8]，而水分胁迫会导致葡萄叶片MDA含量增加[9]；吴敏等[10]研究表明，水分胁迫会使栓皮栎幼苗细根SOD活性升高；对于玉米而言，水分胁迫会降低玉米叶片POD活性，复水后补偿效果明显，苗期水分胁迫在复水后SOD活性补偿效果明显[11]；齐建波等[9]研究表明，水分胁迫会导致葡萄叶片过氧化物酶活性呈先上升后下降的趋势。而在果实膨大期进行水分胁迫则会使果实粒径减小[12]，张芮等[13-14]在对葡萄的研究中也表明，果实膨大期的水分胁迫会造成果实粒径偏小、果穗质量减轻，且会导致减产。因此，水分胁迫对作物的生理生长和产量有很大的影响，但在各个生育期进行水分胁迫对葡萄生理生长、产量及葡萄粒径方面的研究尚不足。鉴于此，笔者在设施延后栽培葡萄的5个生育期分别进行水分胁迫对葡萄生理生长、产量及粒径的影响，来寻求设施延后栽培葡萄合理的灌溉制度，达到既能节水又能提高延后栽培葡萄品质及增产的目的。
1 试验与方法
1.1 试验区概况 田间试验于2016年4—12月在甘肃省兰州市永登县节水灌溉试验站进行（102°36′～103°45′E，36°12′～37°07′N）。该地海拔2 000 m，属温带大陆性气候，年平均气温为5.9 ℃，年均降水量为290 mm，年日照时数为2 659 h，平均无霜期121 d。
1.2 试验设计
试验品种为6年生葡萄，选用品种“红地球”，葡萄栽培设施为当地普遍采用的日光温室，单棚面积为8 m×80 m，株间距为0.8 m，行间距为2 m。灌溉方式为滴灌，采用一行一管控制模式，滴头间距500 mm；滴头流量5 L/h。土壤类型为砂壤土。
试验将设施延后栽培葡萄划分为5个生育期，即萌芽期（5月16—28日），新梢生长期（5月29日—6月16日），开花期（6月17—30日），果实膨大期（7月1日—9月10日），着色成熟期（9月11日—12月28日）。采用单因素完全随机试验，在葡萄的每个生育期设置水分胁迫（即土壤相对含水率为55%～75%）供水水平，1个对照组（即生育期内充分供水水平，土壤相对含水率为75%～100%）；共6个水分调控处理，3次重复，共18个小区，试验小区随机布设，每个小区面积为6 m×2 m，包括1行葡萄。试验处理见表1。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生理指标的测定。对设施延后栽培葡萄在不同生育期进行不同水分处理之后，每隔7 d采集不同小区前、中、后葡萄叶片进行脯氨酸、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）含量的测定。脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[15]测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[15]测定，超氧化物歧化酶（SOD）含量采用氮蓝四唑（NBT）光还原法[15]测定，过氧化物酶（POD）含量采用愈创木酚比色法[15]测定。
1.3.2 产量的测定。葡萄成熟后，用精度为0.01 kg的电子秤称取每个小区葡萄的产量（kg），并换算为标准产量（kg/hm2）；葡萄成熟后，每个处理随机摘取20颗葡萄，采用精度为0.01 g的电子天平测定葡萄单粒重量。
1.3.3 葡萄粒径的测定。在膨大期后每隔15 d用精度为0.01 mm的游标卡尺进行测定，每行葡萄上、中、下各取3粒，共9粒。
1.4 數据统计分析 采用Excel 2013及SPSS 20.0软件进行方差统计分析。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对葡萄叶片脯氨酸（Pro）含量的影响
6月12日（新梢生长期）与6月28日（开花期）各水分胁迫处理葡萄叶片Pro含量与CK无显著性差异；8月20日（果实膨大期）PS处理葡萄叶片Pro含量最高，显著高于CK，比CK增加了46.51%；9月20号（着色成熟期）CK处理葡萄叶片Pro含量显著低于PS和ES处理，PS和ES处理比CK处理分别增加了23.00%、16.77%；11月14日（着色成熟中期）CK处理葡萄叶片Pro含量显著低于GS、FS处理。
2.2 水分胁迫对葡萄叶片丙二醛（MDA）含量的影响
6月12日（新梢生长期）各处理葡萄叶片MDA含量与CK无显著性差异；6月28日（开花期）PS处理葡萄叶片MDA含量达到11.34 μmol/g，显著高于CK，比CK增加了24.07%；8月20日（果实膨大期）GS、PS、CS处理葡萄叶片MDA含量显著高于CK；9月20日（着色成熟期）和11月14日（着色成熟中期）CK处理葡萄叶片MDA含量均低于其他处理；PS处理MDA含量在整个生育期处于增加的趋势，且增长速率逐渐减慢。
2.3 水分胁迫对葡萄叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响
在整个生育期内，CK处理葡萄叶片SOD含量较高，尤其在6月12日（新梢生长期）CK处理的葡萄叶片SOD活性达到最高，高于其他处理任何时期的含量；6月28日（开花期）CK处理葡萄叶片SOD含量显著高于PS、ES、CS处理；8月20日（果实膨大期）PS和ES处理葡萄叶片SOD含量显著低于CK，分别为CK的69.02%、68.72%；9月20日（着色成熟期）CK处理葡萄叶片SOD含量显著高于PS处理；11月14日（着色成熟中期）CK处理叶片SOD含量高于其他处理。
2.4 水分胁迫对葡萄叶片过氧化物酶（POD）活性的影响
6月12日（新梢生长期）各处理葡萄叶片POD活性无显著性差异；6月28日（开花期）FS处理葡萄叶片POD含量显著低于CK，仅为CK的36%；8月20日（果实膨大期）FS处理葡萄叶片POD含量仍最低，但有所增长，GS处理叶片POD含量明显增加，复水效果显著；9月20日（着色成熟期）各处理叶片POD含量均升高，而CS处理升高程度最小；11月14日（着色成熟中期）CK处理叶片POD含量达到最大，显著高于其他处理。 2.5 水分胁迫对葡萄纵横径的影响
从图1可以看出，随着膨大期后天数的增加，各处理葡萄纵径的膨大速度都呈快—慢—快的增长趋势；且存在2个膨大高峰期，第一个高峰出现在膨大期后15～45 d，第二个高峰出现在膨大期后75～90 d；在膨大期后45～75 d，葡萄纵径膨大速度相对其他时期缓慢；在膨大期60 d之后，GS处理的葡萄纵径大于其他处理。从图2可以看出，随着膨大期后天数的增加，各处理葡萄横径和纵径膨大过程相似，也呈“快—慢—快”的增长趋势，横径和纵径膨大高峰期相同。在膨大期60 d之后，GS处理葡萄的横径也大于其他处理。
2.6 水分胁迫对葡萄产量的影响
从图3可以看出，不同时期的水分胁迫对葡萄产量和单粒重量均产生了一定的影响。GS处理产量最高，显著高于CK，而CK、PS、FS、ES、CS处理的产量分别比GS低8.07%、15.28%、16.38%、36.52%、33.67%，因此果实膨大期进行水分胁迫会严重影响葡萄产量。从图4可以看出，GS处理葡萄单粒重量最高，达到11.27 g，显著高于CK处理，CK、PS、FS、ES、CS处理单粒重量分别比GS处理低8.87%、8.69%、12.16%、17.48%、12.60%，因此果实膨大期进行水分胁迫会严重影响葡萄单粒重量。
3 讨论
脯氨酸可作为膜和酶的保护物质及自由基清除剂，从而对植物水分胁迫下的生长起到保护作用。在水分胁迫下，葡萄叶片中会积累大量的脯氨酸，这是植物对水分胁迫的一种适应[16]。对设施延迟栽培葡萄进行水分胁迫处理时，葡萄叶片内脯氨酸的含量都会升高。由此可见，脯氨酸可保护缺水时的植物，但在GS、PS、ES、CS处理后期葡萄叶片脯氨酸含量却有明显的减少，该现象的出现有待进一步研究。水分胁迫对葡萄叶片脯氨酸含量的变化与常永义等[17]的研究结果较为接近。
丙二醛含量的变化说明了细胞脂质过氧化的强弱[18]。CK处理叶片脯氨酸含量在整个生育期都较低；而PS处理叶片脯氨酸含量一直呈增长的趋势，说明新梢生长期水分胁迫使葡萄叶片细胞膜质过氧化程度升高。萌芽期和新梢生长期水分胁迫处理的葡萄叶片MDA含量较CK无显著性差异；着色成熟期水分胁迫葡萄叶片MDA含量无明显降低，复水回补有限。水分胁迫对葡萄叶片MDA含量的影响与惠竹梅等[19]研究结果一致。
在整个生育期内，对照葡萄叶片SOD含量较高，可見充分供水能使SOD酶活性增高，有利用葡萄的生长发育；果实膨大期水分胁迫对后期的葡萄叶片SOD酶活性有极为不利的影响，会严重抑制葡萄叶片SOD活性。水分胁迫使葡萄叶片SOD酶活性降低，这与刘建新等[20]在苜蓿上的研究结果一致。
不同时期的水分胁迫均对葡萄叶片POD酶活性有一定的抑制作用，开花期水分胁迫使葡萄叶片POD活性降低，但降低程度不大；各水分胁迫处理对葡萄叶片POD酶活性影响不同。萌芽期和新梢生长期水分胁迫对POD酶活性影响不大，且复水回补明显[21]；在果实成熟期进行水分胁迫会明显降低葡萄叶片POD酶的活性。
各处理的葡萄纵径历经2个膨大高峰期，分别为膨大期后15～45 d和75～90 d。在膨大期后45～75 d，葡萄纵径膨大速度比其他时期缓慢；葡萄横径的变化与纵径相似。在膨大期60 d后，GS处理的纵、横径均大于其他处理，可见萌芽期水分胁迫有利于葡萄粒径的增长。
GS处理产量最高，可见萌芽期进行水分胁迫不仅不会减产，而且会增加葡萄产量，但在果实膨大期进行水分胁迫会严重影响葡萄产量，这与张芮等[22]研究结果相似。GS处理葡萄单粒重量最高，显著高于其他处理单粒葡萄的重量。
4 结论
水分胁迫使设施延后栽培葡萄叶片生理生化指标发生了一系列复杂的变化；水分胁迫显著增加了葡萄叶片脯氨酸含量，保护了缺少水分的植物；葡萄叶片中MDA含量因葡萄受到水分胁迫而呈增长的趋势，含量高于生育期充分供水的处理；水分胁迫降低了葡萄叶片中SOD活性，尤其在果实膨大期水分胁迫对后期葡萄叶片SOD活性有极为不利的影响；水分胁迫对于葡萄叶片中POD活性有一定的抑制作用，尤其在着色成熟期进行水分胁迫会严重抑制POD活性。在果实膨大期60 d后，GS处理的葡萄纵横径均大于其他处理。从产量来看，对萌芽期进行水分胁迫产量达到最高；从葡萄单粒重量来看，GS处理单粒葡萄重量最大，而在果实膨大期进行水分胁迫不仅会减产，而且会降低葡萄单粒重量，严重影响葡萄的经济效益。
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