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摘要：选取扬麦13作为供试小麦品种，在拔节期、孕穗期和灌浆期设置4种不同遮阴持续时间（0、5、10、 15 d）的盆栽试验，模拟不同遮阴处理对小麦产量及其构成的影响。2年的盆栽试验结果表明，在不同生育期遮阴均导致小麦产量下降，且随遮阴时间延长，不同生育期小麦产量均显著下降。下降幅度呈现为拔节期>孕穗期>灌浆期，遮阴每增加1 d，产量分别下降1.53、1.30、1.16 g/株，表明拔节期是小麦阴害胁迫的敏感期。遮阴在不同生育期对小麦产量构成的影响存在显著差异。拔节期和孕穗期遮阴主要通过降低小麦穗粒数造成产量下降；灌浆期遮阴对小麦穗数和穗粒数的影响较小，主要通过降低千粒质量造成小麦产量下降。说明遮阴造成小麦减产与小麦所处生育阶段密切相关，在评估阴害对小麦产量的影响时，应考虑小麦所处生育期对产量及其构成影响的差异。
关键词：冬小麦；遮阴；产量构成；不同生育期
中图分类号： S512.1 10.4文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）08-0062-04
小麦是中国重要的粮食作物，种植面积约0.24亿hm2，其中长江流域占中国小麦种植面积的16.4%，产量的25%[1]。由于该地区受季风气候影响，每年3—5月是长江中下游地区阴雨多发季节[2]，恰逢冬小麦生长关键期[3]，连续阴雨造成光照度下降，太阳辐射不足。此外，太阳辐射在过去50年持续下降，基于194个气象观测站的数据显示，在1951—2000年之间，中国太阳辐射每10年下降幅度为2.5%～2.7%[4]。长期气象资料也表明，1991—2010年长江中下游地区平均每10年下降124.8 MJ/m2，年日照时数也表现为持续下降，平均每10年减少72.8 h[5]。近年来，长江下游大气污染较为严重，气溶胶的增加也进一步加重了该地区阴害的风险[6]。因此，光照度下降已成为该地区小麦生产的限制因子之一，研究阴害对小麦生产的影响也越显重要。
已有研究表明，阴害能减少辐射量、降低叶面积指数[4]、破坏叶片光合作用[7]，从而减少作物干物质积累和籽粒产量[8-9]。郭翠花等研究认为，小麦开花后遮阴处理使不育小穗增加，穗粒质量和千粒质量降低，导致明显减产，遮阴20%、50%、80%处理分别比对照产量降低27.6%、49.0%、60.2%[10]。乔旭等在小麦拔节期设置的遮阴试验表明，遮阴降低了小麦的生物量、穗粒数和穗粒质量等产量构成因素，导致产量降低[11]。但也有研究表明，作物在阴害发生时往往存在补偿机制，如增加倒3叶的光合速率[4]，增加营养器官中干物质向籽粒分配[6]。Li等在拔节期至成熟期设置不同程度的遮阴处理，结果表明，低强度遮阴（7%～15%）增加了耐阴品种扬麦158的产量，但遮阴23%仍造成扬麦158产量下降5.9%。因此，阴害对产量的影响与阴害程度以及作物品种有关[6]。
虽然已有不少研究评估遮阴对小麦产量及其构成的影响，但前人研究往往仅考虑单一生育期，忽略光照度下降在不同生育期对小麦产量影响可能存在差异。且多数研究仅设置单一遮阴时间，增加遮阴时间对小麦产量及其构成的定量影响也有待进一步分析。本研究采取盆栽试验，选取扬麦13为供试品种，在拔节期、孕穗期和灌浆期设置不同持续遮阴时间处理，分析不同生育期和不同持续时间的遮阴对小麦产量及其构成的影响，为完善小麦生长模型作数据准备。
1材料与方法
1.1材料
本试验于2013年11月至2014年5月，2014年11月至2015年5月在江苏省农业科学院试验场进行供试品种为扬麦13，播种期均为11月5日。
1.2方法
试验用钵为直径25 cm、高20 cm的塑料桶，在桶底部钻取7个小孔（直径约1 cm）用于排除过量水分。盆栽用土取自江苏省农业科学院试验场表土（马肝土，质地为黏土，耕层土壤有机碳含量13.70 g/kg，速效氮含量54.95 mg/kg，速效磷含量24.25 mg/kg，速效钾含量105.03 mg/kg，pH值 7.84），1钵装风干土12 kg，用水沉实后播种。播种密度为4穴/盆，3株苗/穴，于3叶期间苗，1穴保留1株苗。采用常规施肥管理方法，小麦生长期施肥（纯氮）量为225 kg/hm2，基肥和追肥分配比例为6 ∶4，60%的基肥于播种时施下（以复合肥形式），40%的追肥于拔节期施下（以尿素形式）。遮阴试验分别在小麦拔节期、孕穗期和灌浆期实施。2013—2014年遮阴开始时间分别为2014年3月5日（拔节期）、3月30日（孕穗期）和4月18日（灌浆期）；2014—2015年试验开始时间分别为2015年3月12日（拔节期）、3月31日（孕穗期）和4月24日（灌浆期）。在盆栽上方1.8 m高处覆盖黑色尼龙网（遮阴80%）模拟光照度下降，遮阴处理设置4个持续时间，分别为0（对照）、5、10、15 d。每个处理保留2盆盆栽至小麦完熟（收获期均为次年5月20日），测定小麦产量构成，包括单株产量、单株穗数（含有穗粒的穗数）、每穗粒数，并换算千粒质量。气象数据来自田间小型气象观测站。
1.3数据分析
采用SPSS 19.0软件进行数据分析。
2結果与分析
2.1小麦生长季气象数据
气象数据（图1）表明，2年小麦生长季的平均温度相近，2013—2014小麦生长季日均温为11.1 ℃，略高于2014—2015年（10.9 ℃）。2年小麦生长季的降水量存在明显差异，2013—2014小麦生长季累积降水量为361.9 mm，而2014—2015达到460.3 mm。日照时数与日均温类似，2013—2014小麦生长季日照时数5.35 h/d，略高于2014—2015年（5.11 h/d）。
2.2不同生育期遮阴下小麦产量
不同生育期遮阴均导致小麦产量下降，且遮阴时间增加加剧产量下降（图2）。拔节期和孕穗期小麦产量下降达到显著水平，灌浆期小麦产量下降也接近显著（P=0.055）。以回归方程的斜率作为遮阴时间造成的小麦减产速度可发现，不同生育期小麦减产速度呈现为拔节期>孕穗期>灌浆期（图2），遮阴每增加1 d，单株产量分别下降1.53、1.30、1.16 g。表明不同生育期发生阴害胁迫，对小麦产量的影响存在差异。 2.3不同生育期遮阴下小麦穗数
图3可见，光照度下降造成小麦穗数下降，且随遮阴时间增加，小麦穗数下降幅度增加。回归分析的结果表明，随着遮阴时间的增加，小麦穗数下降均未达到显著水平（P>0.05）。这主要是因为小麦穗数在分蘖期分化完成，本试验遮阴处理时，小麦分蘖数已确定，因此遮阴对小麦穗数的影响未达到显著水平。2014—2015年的小麦穗数普遍低于2013—2014年，这可能是因为2014—2015年小麦生长期阴雨时间多于2013—2014年，影响了当年小麦的分蘖生长。
2.4不同生育期遮阴下小麦穗粒数
遮阴造成小麦每穗粒数减少，且随遮阴时间增加，减少幅度有增加的趋势（图4）。回归分析的结果表明，随着遮阴时间的增加，拔节期和孕穗期小麦每穗粒数减少达显著水平，拔节期和孕穗期遮阴每增加1 d，拔节期小麦每穗粒数分别减少061、0.68粒。每穗粒数取决于孕穗前期的穗分化过程，因此小麦生育初期（拔节期和孕穗期）遮阴对小麦穗粒数影响较大（图4-a、图4-b）。至灌浆期，由于穗粒数已确定，阴害时间对穗粒数的影响较小（回归方程斜率接近于0（图4-c）。
2.5不同生育期遮阴下小麦千粒质量
小麦千粒质量是评价小麦产量和性状的重要指标。由图5可见，拔节期和孕穗期遮阴对小麦千粒质量影响较小，但灌浆期遮阴造成小麦千粒质量下降，且随着遮阴时间的延长，小麦千粒质量在灌浆期显著下降（P<0.05，图5-c）。以回归方程的斜率作为千粒质量的下降速度发现，灌浆期遮阴每增加1 d，千粒质量下降0.77 g。遮阴在拔节期和孕穗期对千粒质量的影响较小，这是因为小麦发育初期遮阴后，虽然影响穗分化过程，导致小麦穗粒数下降，但由于有较长的恢复时间（50 d以上），并未影响小麦后期的灌浆过程。灌浆期遮阴处理由于恢复期较短，且处在小麦灌浆阶段，直接影响小麦灌浆过程，因此遮阴时间增加导致小麦千粒质量显著下降。
3讨论与结论
在拔节期、孕穗期和灌浆期，遮阴均会造成小麦减产，这主要是因为遮阴，减少太阳辐射量，影响叶片的光合作用，阻碍作物干物质积累，最终导致小麦产量下降。当遮阴时间达到 15 d 时，扬麦13在3个生育期的减产可达15%～60%，减产率与前人研究结果[10-11]一致。随遮阴时间增加，小麦产量减产依次为拔节期>孕穗期>灌浆期，表明遮阴在不同生育期对小麦产量的影响存在差异。从产量构成看，3个时期的遮阴处理均不影响小麦穗数，与前人研究结果[12]一致，这主要是因为小麦穗数在分蘖期（遮阴处理前）已基本确定。拔节期和孕穗期遮阴主要通过减少每穗粒数造成小麦产量下降，这主要是因为此阶段遮阴阻碍作物同化作用，影响幼穗分化过程[13]。小麦进入生育后期，小麦的穗数和每穗粒数已经确定，旗叶的光合作用在阴害条件下有所减弱，但小麦其他器官中干物质向籽粒分配的比例会有所提高，以作为对阴害的补偿[6]，因此灌浆期遮阴对小麦产量的影响最小。本研究中所有遮阴处理均造成产量下降，与Mu等的研究结果[4，6]相比，未出现遮阴处理后产量上升的情况，Li等的遮阴时间均超过60 d（拔节期至成熟期）[6]，远远高于本研究最高的 15 d，但其最大遮阴强度为23%和33%[6]，低于本研究的80%，因此遮阴强度比遮阴时间对小麦产量的影响更大，极端天气导致的阴害对小麦生产的为害高于大气污染导致的阴害。
目前的小麦生长模型在考虑阴害减产时，往往未考虑阴害发生时小麦所处的生育期，难以全面评价阴害胁迫对小麦产量的影响，本研究的结果可对模型的这一问题提供订正依据。拔节期、孕穗期和灌浆期遮阴均造成小麦不同程度的减产，且随遮阴时间的增加，减产幅度有增加的趋势。比较发现3个生育期减产幅度为拔节期>孕穗期>灌浆期，其中拔节期是小麦阴害的最敏感时期。拔节期和孕穗期阴害主要是通过减少小麦每穗粒数造成小麦减产，而灌浆期阴害主要通过降低千粒质量造成小麦减产。
参考文献：
[1]Fan Y H，Tian M Y，Jing Q，et al. Winter night warming improves pre-anthesis crop growth and post-anthesis photosynthesis involved in grain yield of winter wheat（Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research，2015，178（0）：100-108.
[2]石春林，金之庆. 基于WCSODS的小麦渍害模型及其在灾害预警上的应用[J]. 应用气象学报，2003，14（4）：462-468.
[3]金之庆，石春林. 江淮平原小麦渍害预警系统（WWWS）[J]. 作物学报，2006，32（10）：1458-1465.
[4]Mu H，Jiang D，Wollenweber B，et al. Long-term low radiation decreases leaf photosynthesis，photochemical efficiency and grain yield in winter wheat[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2010，196（1）：38-47.
[5]宣守麗，石春林，金之庆，等. 长江中下游地区太阳辐射变化及其对光合有效辐射的影响[J]. 江苏农业学报，2012，28（6）：1444-1450.
[6]Li H W，Jiang D，Wollenweber B，et al. Effects of shading on morphology，physiology and grain yield of winter wheat[J]. European Journal of Agronomy，2010，33（4）：267-275. [7]Wang Z，Yin Y，He M，et al. Allocation of photosynthates and grain growth of two wheat cultivars with different potential grain growth in response to pre- and post-anthesis shading[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2003，189（5）：280-285.
[8]Slafer G A，Calderini D F，Miralles D J，et al. Preanthesis shading effects on the number of grains of 3 bread wheat cultivars of different potential number of grains[J]. Field Crops Research，1994，36（1）：31-39.
[9]Abbate P E，Andrade F H，Culot J P，et al. Grain yield in wheat：Effects of radiation during spike growth period[J]. Field Crops Research，1997，54（2/3）：245-257.
[10]郭翠花，高志强，苗果园. 花后遮阴对小麦旗叶光合特性及籽粒产量和品质的影响[J]. 作物学报，2010，36（4）：673-679.
[11]乔旭，张宏芝，雷钧杰，等. 遮阴条件下小麦穗粒数形成及产量构成因素分析[J]. 新疆农业科学，2011，48（10）：1802-1806.
[12]Abbate P E，Andrade F H，Culot J P. The effects of radiation and Nitrogen on number of grains in wheat[J]. The Journal of Agricultural Science，1995，124（3）：351-360.
[13]李林，張更生，陈华. 阴害影响水稻产量的机制及其调控技术Ⅰ. 水稻分蘖期间模拟阴害对产量形成的影响[J]. 中国农业气象，1994（2）：28-32.
关键词：冬小麦；遮阴；产量构成；不同生育期
中图分类号： S512.1 10.4文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）08-0062-04
小麦是中国重要的粮食作物，种植面积约0.24亿hm2，其中长江流域占中国小麦种植面积的16.4%，产量的25%[1]。由于该地区受季风气候影响，每年3—5月是长江中下游地区阴雨多发季节[2]，恰逢冬小麦生长关键期[3]，连续阴雨造成光照度下降，太阳辐射不足。此外，太阳辐射在过去50年持续下降，基于194个气象观测站的数据显示，在1951—2000年之间，中国太阳辐射每10年下降幅度为2.5%～2.7%[4]。长期气象资料也表明，1991—2010年长江中下游地区平均每10年下降124.8 MJ/m2，年日照时数也表现为持续下降，平均每10年减少72.8 h[5]。近年来，长江下游大气污染较为严重，气溶胶的增加也进一步加重了该地区阴害的风险[6]。因此，光照度下降已成为该地区小麦生产的限制因子之一，研究阴害对小麦生产的影响也越显重要。
已有研究表明，阴害能减少辐射量、降低叶面积指数[4]、破坏叶片光合作用[7]，从而减少作物干物质积累和籽粒产量[8-9]。郭翠花等研究认为，小麦开花后遮阴处理使不育小穗增加，穗粒质量和千粒质量降低，导致明显减产，遮阴20%、50%、80%处理分别比对照产量降低27.6%、49.0%、60.2%[10]。乔旭等在小麦拔节期设置的遮阴试验表明，遮阴降低了小麦的生物量、穗粒数和穗粒质量等产量构成因素，导致产量降低[11]。但也有研究表明，作物在阴害发生时往往存在补偿机制，如增加倒3叶的光合速率[4]，增加营养器官中干物质向籽粒分配[6]。Li等在拔节期至成熟期设置不同程度的遮阴处理，结果表明，低强度遮阴（7%～15%）增加了耐阴品种扬麦158的产量，但遮阴23%仍造成扬麦158产量下降5.9%。因此，阴害对产量的影响与阴害程度以及作物品种有关[6]。
虽然已有不少研究评估遮阴对小麦产量及其构成的影响，但前人研究往往仅考虑单一生育期，忽略光照度下降在不同生育期对小麦产量影响可能存在差异。且多数研究仅设置单一遮阴时间，增加遮阴时间对小麦产量及其构成的定量影响也有待进一步分析。本研究采取盆栽试验，选取扬麦13为供试品种，在拔节期、孕穗期和灌浆期设置不同持续遮阴时间处理，分析不同生育期和不同持续时间的遮阴对小麦产量及其构成的影响，为完善小麦生长模型作数据准备。
1材料与方法
1.1材料
本试验于2013年11月至2014年5月，2014年11月至2015年5月在江苏省农业科学院试验场进行供试品种为扬麦13，播种期均为11月5日。
1.2方法
试验用钵为直径25 cm、高20 cm的塑料桶，在桶底部钻取7个小孔（直径约1 cm）用于排除过量水分。盆栽用土取自江苏省农业科学院试验场表土（马肝土，质地为黏土，耕层土壤有机碳含量13.70 g/kg，速效氮含量54.95 mg/kg，速效磷含量24.25 mg/kg，速效钾含量105.03 mg/kg，pH值 7.84），1钵装风干土12 kg，用水沉实后播种。播种密度为4穴/盆，3株苗/穴，于3叶期间苗，1穴保留1株苗。采用常规施肥管理方法，小麦生长期施肥（纯氮）量为225 kg/hm2，基肥和追肥分配比例为6 ∶4，60%的基肥于播种时施下（以复合肥形式），40%的追肥于拔节期施下（以尿素形式）。遮阴试验分别在小麦拔节期、孕穗期和灌浆期实施。2013—2014年遮阴开始时间分别为2014年3月5日（拔节期）、3月30日（孕穗期）和4月18日（灌浆期）；2014—2015年试验开始时间分别为2015年3月12日（拔节期）、3月31日（孕穗期）和4月24日（灌浆期）。在盆栽上方1.8 m高处覆盖黑色尼龙网（遮阴80%）模拟光照度下降，遮阴处理设置4个持续时间，分别为0（对照）、5、10、15 d。每个处理保留2盆盆栽至小麦完熟（收获期均为次年5月20日），测定小麦产量构成，包括单株产量、单株穗数（含有穗粒的穗数）、每穗粒数，并换算千粒质量。气象数据来自田间小型气象观测站。
1.3数据分析
采用SPSS 19.0软件进行数据分析。
2結果与分析
2.1小麦生长季气象数据
气象数据（图1）表明，2年小麦生长季的平均温度相近，2013—2014小麦生长季日均温为11.1 ℃，略高于2014—2015年（10.9 ℃）。2年小麦生长季的降水量存在明显差异，2013—2014小麦生长季累积降水量为361.9 mm，而2014—2015达到460.3 mm。日照时数与日均温类似，2013—2014小麦生长季日照时数5.35 h/d，略高于2014—2015年（5.11 h/d）。
2.2不同生育期遮阴下小麦产量
不同生育期遮阴均导致小麦产量下降，且遮阴时间增加加剧产量下降（图2）。拔节期和孕穗期小麦产量下降达到显著水平，灌浆期小麦产量下降也接近显著（P=0.055）。以回归方程的斜率作为遮阴时间造成的小麦减产速度可发现，不同生育期小麦减产速度呈现为拔节期>孕穗期>灌浆期（图2），遮阴每增加1 d，单株产量分别下降1.53、1.30、1.16 g。表明不同生育期发生阴害胁迫，对小麦产量的影响存在差异。 2.3不同生育期遮阴下小麦穗数
图3可见，光照度下降造成小麦穗数下降，且随遮阴时间增加，小麦穗数下降幅度增加。回归分析的结果表明，随着遮阴时间的增加，小麦穗数下降均未达到显著水平（P>0.05）。这主要是因为小麦穗数在分蘖期分化完成，本试验遮阴处理时，小麦分蘖数已确定，因此遮阴对小麦穗数的影响未达到显著水平。2014—2015年的小麦穗数普遍低于2013—2014年，这可能是因为2014—2015年小麦生长期阴雨时间多于2013—2014年，影响了当年小麦的分蘖生长。
2.4不同生育期遮阴下小麦穗粒数
遮阴造成小麦每穗粒数减少，且随遮阴时间增加，减少幅度有增加的趋势（图4）。回归分析的结果表明，随着遮阴时间的增加，拔节期和孕穗期小麦每穗粒数减少达显著水平，拔节期和孕穗期遮阴每增加1 d，拔节期小麦每穗粒数分别减少061、0.68粒。每穗粒数取决于孕穗前期的穗分化过程，因此小麦生育初期（拔节期和孕穗期）遮阴对小麦穗粒数影响较大（图4-a、图4-b）。至灌浆期，由于穗粒数已确定，阴害时间对穗粒数的影响较小（回归方程斜率接近于0（图4-c）。
2.5不同生育期遮阴下小麦千粒质量
小麦千粒质量是评价小麦产量和性状的重要指标。由图5可见，拔节期和孕穗期遮阴对小麦千粒质量影响较小，但灌浆期遮阴造成小麦千粒质量下降，且随着遮阴时间的延长，小麦千粒质量在灌浆期显著下降（P<0.05，图5-c）。以回归方程的斜率作为千粒质量的下降速度发现，灌浆期遮阴每增加1 d，千粒质量下降0.77 g。遮阴在拔节期和孕穗期对千粒质量的影响较小，这是因为小麦发育初期遮阴后，虽然影响穗分化过程，导致小麦穗粒数下降，但由于有较长的恢复时间（50 d以上），并未影响小麦后期的灌浆过程。灌浆期遮阴处理由于恢复期较短，且处在小麦灌浆阶段，直接影响小麦灌浆过程，因此遮阴时间增加导致小麦千粒质量显著下降。
3讨论与结论
在拔节期、孕穗期和灌浆期，遮阴均会造成小麦减产，这主要是因为遮阴，减少太阳辐射量，影响叶片的光合作用，阻碍作物干物质积累，最终导致小麦产量下降。当遮阴时间达到 15 d 时，扬麦13在3个生育期的减产可达15%～60%，减产率与前人研究结果[10-11]一致。随遮阴时间增加，小麦产量减产依次为拔节期>孕穗期>灌浆期，表明遮阴在不同生育期对小麦产量的影响存在差异。从产量构成看，3个时期的遮阴处理均不影响小麦穗数，与前人研究结果[12]一致，这主要是因为小麦穗数在分蘖期（遮阴处理前）已基本确定。拔节期和孕穗期遮阴主要通过减少每穗粒数造成小麦产量下降，这主要是因为此阶段遮阴阻碍作物同化作用，影响幼穗分化过程[13]。小麦进入生育后期，小麦的穗数和每穗粒数已经确定，旗叶的光合作用在阴害条件下有所减弱，但小麦其他器官中干物质向籽粒分配的比例会有所提高，以作为对阴害的补偿[6]，因此灌浆期遮阴对小麦产量的影响最小。本研究中所有遮阴处理均造成产量下降，与Mu等的研究结果[4，6]相比，未出现遮阴处理后产量上升的情况，Li等的遮阴时间均超过60 d（拔节期至成熟期）[6]，远远高于本研究最高的 15 d，但其最大遮阴强度为23%和33%[6]，低于本研究的80%，因此遮阴强度比遮阴时间对小麦产量的影响更大，极端天气导致的阴害对小麦生产的为害高于大气污染导致的阴害。
目前的小麦生长模型在考虑阴害减产时，往往未考虑阴害发生时小麦所处的生育期，难以全面评价阴害胁迫对小麦产量的影响，本研究的结果可对模型的这一问题提供订正依据。拔节期、孕穗期和灌浆期遮阴均造成小麦不同程度的减产，且随遮阴时间的增加，减产幅度有增加的趋势。比较发现3个生育期减产幅度为拔节期>孕穗期>灌浆期，其中拔节期是小麦阴害的最敏感时期。拔节期和孕穗期阴害主要是通过减少小麦每穗粒数造成小麦减产，而灌浆期阴害主要通过降低千粒质量造成小麦减产。
参考文献：
[1]Fan Y H，Tian M Y，Jing Q，et al. Winter night warming improves pre-anthesis crop growth and post-anthesis photosynthesis involved in grain yield of winter wheat（Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research，2015，178（0）：100-108.
[2]石春林，金之庆. 基于WCSODS的小麦渍害模型及其在灾害预警上的应用[J]. 应用气象学报，2003，14（4）：462-468.
[3]金之庆，石春林. 江淮平原小麦渍害预警系统（WWWS）[J]. 作物学报，2006，32（10）：1458-1465.
[4]Mu H，Jiang D，Wollenweber B，et al. Long-term low radiation decreases leaf photosynthesis，photochemical efficiency and grain yield in winter wheat[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2010，196（1）：38-47.
[5]宣守麗，石春林，金之庆，等. 长江中下游地区太阳辐射变化及其对光合有效辐射的影响[J]. 江苏农业学报，2012，28（6）：1444-1450.
[6]Li H W，Jiang D，Wollenweber B，et al. Effects of shading on morphology，physiology and grain yield of winter wheat[J]. European Journal of Agronomy，2010，33（4）：267-275. [7]Wang Z，Yin Y，He M，et al. Allocation of photosynthates and grain growth of two wheat cultivars with different potential grain growth in response to pre- and post-anthesis shading[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2003，189（5）：280-285.
[8]Slafer G A，Calderini D F，Miralles D J，et al. Preanthesis shading effects on the number of grains of 3 bread wheat cultivars of different potential number of grains[J]. Field Crops Research，1994，36（1）：31-39.
[9]Abbate P E，Andrade F H，Culot J P，et al. Grain yield in wheat：Effects of radiation during spike growth period[J]. Field Crops Research，1997，54（2/3）：245-257.
[10]郭翠花，高志强，苗果园. 花后遮阴对小麦旗叶光合特性及籽粒产量和品质的影响[J]. 作物学报，2010，36（4）：673-679.
[11]乔旭，张宏芝，雷钧杰，等. 遮阴条件下小麦穗粒数形成及产量构成因素分析[J]. 新疆农业科学，2011，48（10）：1802-1806.
[12]Abbate P E，Andrade F H，Culot J P. The effects of radiation and Nitrogen on number of grains in wheat[J]. The Journal of Agricultural Science，1995，124（3）：351-360.
[13]李林，張更生，陈华. 阴害影响水稻产量的机制及其调控技术Ⅰ. 水稻分蘖期间模拟阴害对产量形成的影响[J]. 中国农业气象，1994（2）：28-32.