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中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）04-0014-04
在现代肉鸡和/或蛋鸡的大规模生产中，家禽经常会遭遇各种会对其生产性能和健康带来负面影响的应激因子。一项有效的管理计划应从这些应激因子的识别和分类开始。
此外，掌握应激通路的生理机制，能使饲料添加剂行业基于无法预料的感觉来研究新的领域，并选择特定的功能性分子混合物作为单一且有效的解决方案来预防生产中的应激。
本文将介绍生产中导致家禽应激的常见原因、其生理机制和在家禽中表现出的主要征兆。
1 什么是“应激”
“应激”一词通常用于描述各种因素对家禽健康和生产性能产生的有害作用。
与其他哺乳动物相比，家禽具有用于生长、繁殖、应对环境变化和防御机制的身体资源有限的特点。因此，任何不同于正常情况的轻微偏差都会导致包括能量和蛋白质在内的身体资源的快速重新分配，但付出的代价是牺牲了生长、繁殖和健康。
当这些挑战以更强烈的方式或在任何特定时间内更频繁地发生时，家禽体内会发生明显的化学和物理变化，并会产生深远的影响，使家禽变得疲乏和虚弱。这些情况可能会导致饥饿和传染病的暴发。
2 应激的类型
必须承认的是应激有许多共同点，它们可以归属于Rosales（1984）所定义种类中的一个或多个，详情请见表1。
3 聚焦气候应激
热带地区的高温通常伴随着高湿，这是家禽最主要的应激因子之一。
与低温相比，家禽对高温更为敏感，因为家禽体表覆盖着羽毛且缺乏汗腺，同时家禽属脂肪性体质，体温较高（40.1 ℃～41.6 ℃）。
肉鸡对热带地区的热应激的敏感性比蛋鸡更高。
在肉鸡中，公鸡比母鸡对热应激更加敏感。饲养于笼中的健康蛋鸡比饲养于厚垫料上的品质较差的蛋鸡对热应激的敏感性更高。
除了应激的类别外，所有可能的应激类型可大体分为两类：（a）可避免的应激；（b）不可避免的应激，具体分类见表2。
如果可避免的应激在有效的管理下可完全消除，那么不可避免的应激只能尽量减弱，这说明了在家禽的畜牧学管理中，应激是无法避免的。
4 应激调控的生理学机制
了解处于应激条件下的有机体/动物细胞内发生的连续生理阶段对开发和/或提出多个能够被纳入有效应激管理措施中的解决方案是十分重要的（图1）。应激反应包括三个层面。
4.1 应激的短期调控（警报反应阶段——神经元系统）
此阶段也称为“战斗或逃避”阶段，它只持续很短的时间，发生在交感神经（神经节后）系统和肾上腺髓质组织内。它可通过急剧增加肾上腺髓质中儿茶酚胺（多巴胺、去甲肾上腺素/肾上腺素）的分泌来调控动物的快速反应。
这些神经激素可诱导血液中葡萄糖的快速释放，消耗肝糖原，提高外周血管的收缩活动，改变换气速率，提高神经敏感性。
4.2 应激的长期调控（抵抗或适应阶段——内分泌系统）
这种反馈涉及下丘脑-垂体肾上腺（Hypothalamus-Pituitary Adrenal，HPA）轴。它的特点是肾上腺皮质肥大，家禽体内的肾上腺糖皮质激素-皮质酮的合成和释放增加。
这种激素负责将机体储备的碳水化合物、脂质和蛋白质转化为葡萄糖。皮质类固醇还会引发许多与长期应激有关的疾病，如心血管和胃肠疾病、高胆固醇血症、代谢重组和抗体抑制。
4.3 衰竭阶段（体储备全部耗尽和/或对感染因子完全敏感）
当应激持续时间过长并且机体为应对应激所调用的资源超过机体储备且几乎抑制了免疫系统时，应激便进入第三阶段或衰竭阶段，这会导致体内平衡机制的疲乏和死亡。
5 家禽应激的生理指标
一些研究人员已经评估了应激对家禽的影响，并列出了与家禽应激相关的以下指标：
● 雏鸡胸腺和法氏囊萎缩，垂体前叶和肾上腺肿大。
● 肾上腺胆固醇耗竭。血浆皮质酮、胰岛素或胰高血糖素水平升高。
● 提高對作为能量来源的葡萄糖的依赖性。
● 低血糖症（葡萄糖利用提高）。
● 生长速度减慢，肌肉萎缩增加。
● 释放急性细胞因子（单核因子和淋巴因子）。
● 软骨和骨的生长受阻。
● 合成特异性热休克蛋白。
● 降低自主采食量（厌食）。
● 体温升高。
● 血浆代谢产物（如葡萄糖、三酸甘油酯、非酯化脂肪酸和乳酸）水平改变。
● 供体母鸡卵黄含有肾上腺素。
● 循环白细胞组成在数量上发生改变（嗜异性/淋巴细胞比率、嗜碱性粒细胞和嗜酸性粒细胞的数量）。
● 免疫抑制。
● 腹部脂肪沉积过多（腹脂）。
● 高产肉鸡发生腹水。
在家禽上进行的针对应激及其控制的大多数研究都是在温和的气候条件下进行的。关于热带气候条件下的家禽应激控制的文献也有报道，有关这方面的研究有：
● Moudgal等（1991）指出，产蛋母鸡每天施予30 min的固定应激会显著降低产蛋量。
他们还建立了蛋鸡在应激条件下和高龄产蛋期间卵巢卵泡快速生长的持续时间与产蛋量之间的相互关系。
● Mohan等（1993）研究了饥饿和高笼养密度对健康肉公鸡精液特性的影响。
他们检测了肉公鸡每次射精的精液量、精子浓度和血管紧张素转换酶活性（Angiotensin Converting Enzyme ACE、EC.3.4.15.1），结果显示在实施饥饿后的第7天上述指标显著下降（P<0.05），第15天停止射精。 高笼养密度对精液特性和ACE活性的影响在24周龄未进行检测。然而，与对照组相比，这些指标在27周龄和30周龄时显著降低（P<0.05）。
因此，饥饿和高笼养密度都能够导致精液质量恶化。
● 儿茶酚胺在调节应激方面的作用已经广为人知。研究人员在产蛋鹌鹑的日粮中添加左旋多巴强化剂改变了儿茶酚胺的代谢和生物合成，然后观察其生产特性。结果发现，左旋多巴水平升高后肾上腺和肝脏的重量有下降的趋势，但蛋黄中的多巴胺、非肾上腺素和肾上腺素的浓度以及产蛋数提高。
有效的管理措施可以消除可避免的应激因素。品种可提高动物的潜在生产力，但仍应注意家禽畜牧学管理中不可避免的应激因素，以尽量减少它们对生产性能的影响。
6 创新型开发
Phodé實验室研发了VeO——一种可以降低肉鸡的应激感知从而当它们在其整个生命期中遭遇应激因子时能够在行为和生理上适应应激条件的创新型神经感觉性（neuro-sensory）饲料添加剂。
VeO主要是由以具有抗应激特性闻名的芸香科植物中的特定提取物组成，VeO已在饲养环境中的多种应激条件下进行了测试，如由高温、抓捕、重新分群和接种疫苗等引起的应激。
肉鸡的集约化生产方式出于实现较高的鸡舍生产力而需要较高的饲养密度，但这也会给肉鸡带来高水平的应激。
在利用高饲养密度进行的试验（韩国全北大学）中，研究人员发现，由于这种高水平的应激，肉鸡在第五周采食量降低、生长性能下降。事实上，在高应激水平下，肉鸡在第四周表现出整理羽毛的行为减少的高应激状态。
在高饲养密度下，VeO可以使肉鸡展现出更好的整羽行为。VeO还可以提高肉鸡的采食量和生产性能。
这个实验证实了应激和生产性能之间存在着一定的关系。应激总是会降低动物的生产性能，但是在日粮中添加VeO可以减少肉鸡对应激的感知，从而帮助其恢复生产性能。
家禽科学家的目的应该是在低应激和高应激之间找到平衡点，以找到尽可能多的良性应激反应，并使应激带来的不适最小化。有效的家禽管理措施最终目的不是消除应激，而是将其维持在能够确保家禽获得良好生产效率的最佳水平上。
Phodé实验室专注于通过开发有效的功能性感知解决方案来调节家禽的应激感知。
在现代肉鸡和/或蛋鸡的大规模生产中，家禽经常会遭遇各种会对其生产性能和健康带来负面影响的应激因子。一项有效的管理计划应从这些应激因子的识别和分类开始。
此外，掌握应激通路的生理机制，能使饲料添加剂行业基于无法预料的感觉来研究新的领域，并选择特定的功能性分子混合物作为单一且有效的解决方案来预防生产中的应激。
本文将介绍生产中导致家禽应激的常见原因、其生理机制和在家禽中表现出的主要征兆。
1 什么是“应激”
“应激”一词通常用于描述各种因素对家禽健康和生产性能产生的有害作用。
与其他哺乳动物相比，家禽具有用于生长、繁殖、应对环境变化和防御机制的身体资源有限的特点。因此，任何不同于正常情况的轻微偏差都会导致包括能量和蛋白质在内的身体资源的快速重新分配，但付出的代价是牺牲了生长、繁殖和健康。
当这些挑战以更强烈的方式或在任何特定时间内更频繁地发生时，家禽体内会发生明显的化学和物理变化，并会产生深远的影响，使家禽变得疲乏和虚弱。这些情况可能会导致饥饿和传染病的暴发。
2 应激的类型
必须承认的是应激有许多共同点，它们可以归属于Rosales（1984）所定义种类中的一个或多个，详情请见表1。
3 聚焦气候应激
热带地区的高温通常伴随着高湿，这是家禽最主要的应激因子之一。
与低温相比，家禽对高温更为敏感，因为家禽体表覆盖着羽毛且缺乏汗腺，同时家禽属脂肪性体质，体温较高（40.1 ℃～41.6 ℃）。
肉鸡对热带地区的热应激的敏感性比蛋鸡更高。
在肉鸡中，公鸡比母鸡对热应激更加敏感。饲养于笼中的健康蛋鸡比饲养于厚垫料上的品质较差的蛋鸡对热应激的敏感性更高。
除了应激的类别外，所有可能的应激类型可大体分为两类：（a）可避免的应激；（b）不可避免的应激，具体分类见表2。
如果可避免的应激在有效的管理下可完全消除，那么不可避免的应激只能尽量减弱，这说明了在家禽的畜牧学管理中，应激是无法避免的。
4 应激调控的生理学机制
了解处于应激条件下的有机体/动物细胞内发生的连续生理阶段对开发和/或提出多个能够被纳入有效应激管理措施中的解决方案是十分重要的（图1）。应激反应包括三个层面。
4.1 应激的短期调控（警报反应阶段——神经元系统）
此阶段也称为“战斗或逃避”阶段，它只持续很短的时间，发生在交感神经（神经节后）系统和肾上腺髓质组织内。它可通过急剧增加肾上腺髓质中儿茶酚胺（多巴胺、去甲肾上腺素/肾上腺素）的分泌来调控动物的快速反应。
这些神经激素可诱导血液中葡萄糖的快速释放，消耗肝糖原，提高外周血管的收缩活动，改变换气速率，提高神经敏感性。
4.2 应激的长期调控（抵抗或适应阶段——内分泌系统）
这种反馈涉及下丘脑-垂体肾上腺（Hypothalamus-Pituitary Adrenal，HPA）轴。它的特点是肾上腺皮质肥大，家禽体内的肾上腺糖皮质激素-皮质酮的合成和释放增加。
这种激素负责将机体储备的碳水化合物、脂质和蛋白质转化为葡萄糖。皮质类固醇还会引发许多与长期应激有关的疾病，如心血管和胃肠疾病、高胆固醇血症、代谢重组和抗体抑制。
4.3 衰竭阶段（体储备全部耗尽和/或对感染因子完全敏感）
当应激持续时间过长并且机体为应对应激所调用的资源超过机体储备且几乎抑制了免疫系统时，应激便进入第三阶段或衰竭阶段，这会导致体内平衡机制的疲乏和死亡。
5 家禽应激的生理指标
一些研究人员已经评估了应激对家禽的影响，并列出了与家禽应激相关的以下指标：
● 雏鸡胸腺和法氏囊萎缩，垂体前叶和肾上腺肿大。
● 肾上腺胆固醇耗竭。血浆皮质酮、胰岛素或胰高血糖素水平升高。
● 提高對作为能量来源的葡萄糖的依赖性。
● 低血糖症（葡萄糖利用提高）。
● 生长速度减慢，肌肉萎缩增加。
● 释放急性细胞因子（单核因子和淋巴因子）。
● 软骨和骨的生长受阻。
● 合成特异性热休克蛋白。
● 降低自主采食量（厌食）。
● 体温升高。
● 血浆代谢产物（如葡萄糖、三酸甘油酯、非酯化脂肪酸和乳酸）水平改变。
● 供体母鸡卵黄含有肾上腺素。
● 循环白细胞组成在数量上发生改变（嗜异性/淋巴细胞比率、嗜碱性粒细胞和嗜酸性粒细胞的数量）。
● 免疫抑制。
● 腹部脂肪沉积过多（腹脂）。
● 高产肉鸡发生腹水。
在家禽上进行的针对应激及其控制的大多数研究都是在温和的气候条件下进行的。关于热带气候条件下的家禽应激控制的文献也有报道，有关这方面的研究有：
● Moudgal等（1991）指出，产蛋母鸡每天施予30 min的固定应激会显著降低产蛋量。
他们还建立了蛋鸡在应激条件下和高龄产蛋期间卵巢卵泡快速生长的持续时间与产蛋量之间的相互关系。
● Mohan等（1993）研究了饥饿和高笼养密度对健康肉公鸡精液特性的影响。
他们检测了肉公鸡每次射精的精液量、精子浓度和血管紧张素转换酶活性（Angiotensin Converting Enzyme ACE、EC.3.4.15.1），结果显示在实施饥饿后的第7天上述指标显著下降（P<0.05），第15天停止射精。 高笼养密度对精液特性和ACE活性的影响在24周龄未进行检测。然而，与对照组相比，这些指标在27周龄和30周龄时显著降低（P<0.05）。
因此，饥饿和高笼养密度都能够导致精液质量恶化。
● 儿茶酚胺在调节应激方面的作用已经广为人知。研究人员在产蛋鹌鹑的日粮中添加左旋多巴强化剂改变了儿茶酚胺的代谢和生物合成，然后观察其生产特性。结果发现，左旋多巴水平升高后肾上腺和肝脏的重量有下降的趋势，但蛋黄中的多巴胺、非肾上腺素和肾上腺素的浓度以及产蛋数提高。
有效的管理措施可以消除可避免的应激因素。品种可提高动物的潜在生产力，但仍应注意家禽畜牧学管理中不可避免的应激因素，以尽量减少它们对生产性能的影响。
6 创新型开发
Phodé實验室研发了VeO——一种可以降低肉鸡的应激感知从而当它们在其整个生命期中遭遇应激因子时能够在行为和生理上适应应激条件的创新型神经感觉性（neuro-sensory）饲料添加剂。
VeO主要是由以具有抗应激特性闻名的芸香科植物中的特定提取物组成，VeO已在饲养环境中的多种应激条件下进行了测试，如由高温、抓捕、重新分群和接种疫苗等引起的应激。
肉鸡的集约化生产方式出于实现较高的鸡舍生产力而需要较高的饲养密度，但这也会给肉鸡带来高水平的应激。
在利用高饲养密度进行的试验（韩国全北大学）中，研究人员发现，由于这种高水平的应激，肉鸡在第五周采食量降低、生长性能下降。事实上，在高应激水平下，肉鸡在第四周表现出整理羽毛的行为减少的高应激状态。
在高饲养密度下，VeO可以使肉鸡展现出更好的整羽行为。VeO还可以提高肉鸡的采食量和生产性能。
这个实验证实了应激和生产性能之间存在着一定的关系。应激总是会降低动物的生产性能，但是在日粮中添加VeO可以减少肉鸡对应激的感知，从而帮助其恢复生产性能。
家禽科学家的目的应该是在低应激和高应激之间找到平衡点，以找到尽可能多的良性应激反应，并使应激带来的不适最小化。有效的家禽管理措施最终目的不是消除应激，而是将其维持在能够确保家禽获得良好生产效率的最佳水平上。
Phodé实验室专注于通过开发有效的功能性感知解决方案来调节家禽的应激感知。