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摘要：针对东北地区长期浅耕导致的一些土壤问题，通过分析玉米叶片光合特性，以春季灭茬旋耕起垄的耕作方式为对照，探讨隔行深松与行行深松两种深松方式对光合作用的影响及调节方式。结果表明：隔行深松处理能够显著提高玉米叶片光合能力。
关键词：玉米；光合作用；深松；旋耕；影响
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）04-0032-03
常年浅耕操作导致土壤耕层变浅、犁底层加厚等诸多不良后果出现，产生土壤肥水流失、玉米产量降低等问题。光合作用是作物生长发育中的关键生理过程，是衡量作物生产能力的重要指标，与作物产量密切相关。本研究通过分析玉米叶片光合特性，以春季灭茬旋耕起垄的耕作方式为对照，探讨隔行深松与行行深松两种深松方式对光合作用的影响及调节方式。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2015年在沈阳市农业科学院试验地进行。试验区属于受季风影响的半湿润大陆性气候，2015年5—9月平均气温21.3 ℃，平均降水量85.3 mm，平均日照时数231.8 h。试验区土壤为棕壤土，多年种植玉米。通常采用春季灭茬旋耕起垄方式，耕层较浅。0～20 cm耕层含速效氮172.1 mg/kg、速效钾126.1 mg/kg、速效磷72.5 mg/kg。
1.2 试验设计
供试玉米品种为郑单958。试验设3个处理，分别为：春季灭茬旋耕起垄（CK），采用旋耕机灭茬旋耕起垄作业方式，深度17～25 cm；隔行深松（T1），采用深松犁加起垄的垄下隔行深松作业方式，深度35 cm；行行深松（T2），采用深松犁加起壟的垄下行行深松作业，深度35 cm。每个处理3次重复，共9个小区。田间上茬作物为玉米，小区设置为10行区，长度10 m，行距60 cm，密度均为67 500株/hm2。5月3日播种，9月25日收获。肥料采用洋丰复合肥，氮磷钾比例为28∶11∶11，用量为750 kg/hm2，旋耕时一次性撒入。除草、控制病虫害等管理同常规玉米田管理。
1.3 调查项目与测定方法
1.3.1 光合特性测定 叶片光合特性采用6 400型光合仪（美国LI-COR公司）测定。调整叶室温度25 ℃、空气相对湿度60%、叶室CO2流速400 μmol/s。测定时期为灌浆期，测定时间为上午9∶00—15∶00（光强超过2 000 Lux时）。每个小区选定5株代表植株，测定穗位叶中部数据。测定指标包括：净光合速率（Pn），μmol CO2/m2·s；胞间CO2浓度（Ci），μmol CO2/mol；气孔导度（Cond），mol H2O/m2·s；蒸腾速率（Trmmol），mmol H2O/m2·s。
1.3.2 光响应曲线绘制 利用光响应曲线可以计算一些光合特性参数：最大光合速率（Pmax）、表观量子效率（α）、暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP），以及叶片水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）。安装红蓝光源，光强辐射（PPED）范围为0～2 000 μmol/m2·s。以光强辐射（PPED）为横坐标，光合速率（Pn）为纵坐标，用Michaelis-Menten模型进行拟合，得到光响应曲线公式。
Pn=■ （1）
式中：PPFD为入射到叶片上的光量子通量密度；α为弱光下光响应曲线的斜率，表示弱光下光量子利用效率（即表观量子效率）；Pmax为最大净光合速率；Rd为表观暗呼吸速率。
光补偿点（LCP）可通过下式计算：
LCP=■ （2）
不同作物的光饱和点（LSP）不同。根据玉米作物特点，假定用达到最大净光合速率（Pmax）75%的光合有效辐射（PAR）来估计光饱和点（LSP）：
LSP=■ （3）
2 结果与分析
利用Michaelis-Menten模型描述光合速率与光强的关系，列出直角双曲线方程，即光响应曲线方程。通过拟合出的特征曲线（如图1所示），计算出各处理下玉米光合特性参数（见表1）。图1显示各处理间光响应过程不同；通过表1中的R2值可判断获得的光响应曲线拟合良好。
1） 图1中横坐标为光照强度，纵坐标为光合速率，曲线表示随着光强增大，光合速率呈上升趋势。在0～400 μmol/m2·s的光强范围内，光合速率随着光强的增加而快速升高；光强超过400 μmol/m2·s后，光合速率增加的速度降低，逐渐趋于平缓，最后达到光饱和点。
2） 在0～200 μmol/m2·s光强范围内，各处理间的光合速率（Pn）无显著差异；光强超过200 μmol/m2·s后，各处理间光合速率（Pn）出现差异。隔行处理（T1）的曲线始终在上面，说明该处理能够显著提高光合能力；行行深松（T2）与对照（CK）在1 200 μmol/m2·s光强下曲线重合，此前CK>T2，此后T2>CK。
3） 光能利用效率（LUE）对光强的响应呈单峰曲线，即随着光强增大，LUE呈先升高后降低的变化趋势，且升高很快，之后逐渐下降。3个处理的最高点均出现在200 μmol/m2·s左右；光强小于200 μmol/m2·s时，3个处理差异不明显；光强超过200 μmol/m2·s后，隔行深松（T1）最高、对照（CK）其次、行行深松（T2）最低。
4） 最大净光合速率（Pmax）是衡量作物光合能力的重要指标。由表1可知，深松处理能够提高Pmax，但不同深松方式下Pmax升高幅度有所不同，隔行深松（T1）与行行深松（T2）分别比对照（CK）高9.92%和2.11%，其中隔行深松（T1）对Pmax影响最大。这说明深松处理能够调节作物光合作用潜力，使之得到更好发挥。
5） 两种深松处理的光饱和点（LSP）均大于对照，隔行深松（T1）与行行深松（T2）分别比对照（CK）高16.24%和8.57%。这可能是由于深松耕作使土壤环境得到改善，促进了玉米根系的生长及对水肥的调节作用，降低了光抑制与光呼吸，提高了作物对强光的利用能力，维持了较高的光合效率，提高了玉米叶片的光合能力。
关键词：玉米；光合作用；深松；旋耕；影响
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）04-0032-03
常年浅耕操作导致土壤耕层变浅、犁底层加厚等诸多不良后果出现，产生土壤肥水流失、玉米产量降低等问题。光合作用是作物生长发育中的关键生理过程，是衡量作物生产能力的重要指标，与作物产量密切相关。本研究通过分析玉米叶片光合特性，以春季灭茬旋耕起垄的耕作方式为对照，探讨隔行深松与行行深松两种深松方式对光合作用的影响及调节方式。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2015年在沈阳市农业科学院试验地进行。试验区属于受季风影响的半湿润大陆性气候，2015年5—9月平均气温21.3 ℃，平均降水量85.3 mm，平均日照时数231.8 h。试验区土壤为棕壤土，多年种植玉米。通常采用春季灭茬旋耕起垄方式，耕层较浅。0～20 cm耕层含速效氮172.1 mg/kg、速效钾126.1 mg/kg、速效磷72.5 mg/kg。
1.2 试验设计
供试玉米品种为郑单958。试验设3个处理，分别为：春季灭茬旋耕起垄（CK），采用旋耕机灭茬旋耕起垄作业方式，深度17～25 cm；隔行深松（T1），采用深松犁加起垄的垄下隔行深松作业方式，深度35 cm；行行深松（T2），采用深松犁加起壟的垄下行行深松作业，深度35 cm。每个处理3次重复，共9个小区。田间上茬作物为玉米，小区设置为10行区，长度10 m，行距60 cm，密度均为67 500株/hm2。5月3日播种，9月25日收获。肥料采用洋丰复合肥，氮磷钾比例为28∶11∶11，用量为750 kg/hm2，旋耕时一次性撒入。除草、控制病虫害等管理同常规玉米田管理。
1.3 调查项目与测定方法
1.3.1 光合特性测定 叶片光合特性采用6 400型光合仪（美国LI-COR公司）测定。调整叶室温度25 ℃、空气相对湿度60%、叶室CO2流速400 μmol/s。测定时期为灌浆期，测定时间为上午9∶00—15∶00（光强超过2 000 Lux时）。每个小区选定5株代表植株，测定穗位叶中部数据。测定指标包括：净光合速率（Pn），μmol CO2/m2·s；胞间CO2浓度（Ci），μmol CO2/mol；气孔导度（Cond），mol H2O/m2·s；蒸腾速率（Trmmol），mmol H2O/m2·s。
1.3.2 光响应曲线绘制 利用光响应曲线可以计算一些光合特性参数：最大光合速率（Pmax）、表观量子效率（α）、暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP），以及叶片水分利用效率（WUE）和光能利用效率（LUE）。安装红蓝光源，光强辐射（PPED）范围为0～2 000 μmol/m2·s。以光强辐射（PPED）为横坐标，光合速率（Pn）为纵坐标，用Michaelis-Menten模型进行拟合，得到光响应曲线公式。
Pn=■ （1）
式中：PPFD为入射到叶片上的光量子通量密度；α为弱光下光响应曲线的斜率，表示弱光下光量子利用效率（即表观量子效率）；Pmax为最大净光合速率；Rd为表观暗呼吸速率。
光补偿点（LCP）可通过下式计算：
LCP=■ （2）
不同作物的光饱和点（LSP）不同。根据玉米作物特点，假定用达到最大净光合速率（Pmax）75%的光合有效辐射（PAR）来估计光饱和点（LSP）：
LSP=■ （3）
2 结果与分析
利用Michaelis-Menten模型描述光合速率与光强的关系，列出直角双曲线方程，即光响应曲线方程。通过拟合出的特征曲线（如图1所示），计算出各处理下玉米光合特性参数（见表1）。图1显示各处理间光响应过程不同；通过表1中的R2值可判断获得的光响应曲线拟合良好。
1） 图1中横坐标为光照强度，纵坐标为光合速率，曲线表示随着光强增大，光合速率呈上升趋势。在0～400 μmol/m2·s的光强范围内，光合速率随着光强的增加而快速升高；光强超过400 μmol/m2·s后，光合速率增加的速度降低，逐渐趋于平缓，最后达到光饱和点。
2） 在0～200 μmol/m2·s光强范围内，各处理间的光合速率（Pn）无显著差异；光强超过200 μmol/m2·s后，各处理间光合速率（Pn）出现差异。隔行处理（T1）的曲线始终在上面，说明该处理能够显著提高光合能力；行行深松（T2）与对照（CK）在1 200 μmol/m2·s光强下曲线重合，此前CK>T2，此后T2>CK。
3） 光能利用效率（LUE）对光强的响应呈单峰曲线，即随着光强增大，LUE呈先升高后降低的变化趋势，且升高很快，之后逐渐下降。3个处理的最高点均出现在200 μmol/m2·s左右；光强小于200 μmol/m2·s时，3个处理差异不明显；光强超过200 μmol/m2·s后，隔行深松（T1）最高、对照（CK）其次、行行深松（T2）最低。
4） 最大净光合速率（Pmax）是衡量作物光合能力的重要指标。由表1可知，深松处理能够提高Pmax，但不同深松方式下Pmax升高幅度有所不同，隔行深松（T1）与行行深松（T2）分别比对照（CK）高9.92%和2.11%，其中隔行深松（T1）对Pmax影响最大。这说明深松处理能够调节作物光合作用潜力，使之得到更好发挥。
5） 两种深松处理的光饱和点（LSP）均大于对照，隔行深松（T1）与行行深松（T2）分别比对照（CK）高16.24%和8.57%。这可能是由于深松耕作使土壤环境得到改善，促进了玉米根系的生长及对水肥的调节作用，降低了光抑制与光呼吸，提高了作物对强光的利用能力，维持了较高的光合效率，提高了玉米叶片的光合能力。