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摘要系统地总结了曼地亚红豆杉繁殖方式、栽培管理、应用现状的研究进展，并对曼地亚红豆杉发展前景进行展望，为其进一步规范化种植和研究应用提供参考。
关键词曼地亚红豆杉；繁殖方式；栽培管理；应用现状
中图分类号S567文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）29-014-03
曼地亚红豆杉（Taxus madia）属红豆杉科红豆杉属，原产于美国和加拿大，最早于1918年发现于美国天然林中，迄今已有近100年的历史，是一种杂交种，其母本是东北红豆杉（T.cuspidata），父本是欧洲红豆杉（T.baccata），又称杂种紫杉[1-6]。红豆杉因可提炼昂贵抗癌药物紫杉醇而备受关注，天然红豆杉树的紫杉醇一般分布于树皮中，但曼地亚红豆杉树枝、树叶、树根均可用来提炼紫杉醇，植株利用率高，有“黄金植物树”之称。在曼地亚红豆杉的研究方面前人进行了大量的研究，如李林轩等和李乃伟等研究不同施肥措施对曼地亚红豆杉紫杉醇含量的影响，结果表明不同的氮、磷、钾施用水平对曼地亚红豆盆栽苗和田间栽培苗的生长量、枝叶产量和紫杉醇含量有显著影响；黄夕洋等[12]在研究曼地亚红豆杉春梢生长过程生理生化变化中发现，在自然状态下，应该给予土壤更多的肥料，这样才能为曼地亚红豆杉生长提供充足的条件；张照喜等对曼地亚红豆杉径枝生长关系的研究中，发现枝条生长特性与苗木地径有显著的相关性。目前对曼地亚红豆杉的研究一方面集中在曼地亚红豆杉细胞培养及基因克隆，部分研究集中在紫杉醇的提取及生物合成。笔者在此不仅对曼地亚红豆杉的繁殖方式、栽培管理及最新的应用现状进行了综述，且对曼地亚红豆杉未来发展前景进行了展望，同时对其最新发展成果进行了总结。
1曼地亚红豆杉繁殖方式研究进展
1.1种子繁殖曼地亚红豆杉为异花授粉植物，雌雄异株，种子产生数量少，吴榜华等发现曼地亚红豆杉种子内部有抑制萌发的物质存在，所以曼地亚红豆杉种子繁殖的特点是繁殖率低、萌发时间长。早在1985年，吴啸峰就发现红豆杉种子内部有抑制萌发的物质存在，曼地亚红豆杉和红豆杉类植物一样，种子的胚有生理滞后现象。芦站根等、冯巍等研究也发现在自然条件下曼地亚红豆杉需要两冬一夏才能萌发。两冬一夏是一个漫长的过程，种子在地下的时间太长，极易遭受微生物影响而腐烂变质，发芽率极低，即使种子能够成功萌发，形成的幼苗抗逆性也不高，成活率相对低，所以曼地亚红豆杉种子繁殖相当困难、可行性低。
1.2扦插繁殖
红豆杉属植物生长十分缓慢，种子繁殖相当困难，而其提取物——紫杉醇有抗癌活性，使人们对它的需求供不应求，为了解决这一矛盾，人们开始研究扦插繁殖。何建平等研究发现插穂选择幼龄母树一年生半木质化嫩枝最好，这类枝条还没有完全木质化，细胞分生能力较强，容易产生愈伤组织，适当地使用生根剂，如吲哚丁酸、QX复配生根剂等进行处理，可促使曼地亚红豆杉扦插后成活率提高 ，插穗的长度一般为8～12 cm。贾明等通过4种基质对曼地亚红豆杉扦插繁殖的影响试验，结果表明采用营养土、蛭石、珍珠岩配制（比例7∶2∶1）的基质进行扦插繁殖，其成活率和生长量最佳。扦插一般分为两季，秋冬季以11～12月为宜，春季以3～4月进行为宜。缪卫根等通过小苗扦插技术在设施中栽培曼地亚红豆杉，证明春季扦插较适宜，只需要3个月就能生根。扦插的时间是曼地亚红豆杉扦插育苗成功的关键，因为扦插时间决定土壤温度，较高的土壤温度为插穗的生理活动提供了必要条件。
1.3组织培养
组织培养开始于20世纪70年代，3个重要环节是外植体、培养基和外源激素的选择。 Vidensek等、Chee从针叶、树皮、形成层、种胚、假种皮、芽等不同红豆杉的外植体中诱导出愈伤组织，马均等研究证明带腋芽的幼茎段是曼地亚红豆杉组织培养的最适宜外植体。MS培养基中的无机盐含量高，微量元素种类较齐全，是现在组织培养中应用最多的一种培养基，但于娅近期研究表明McCown培养基是最适合曼地亚红豆杉离体培养的。外源植物激素包括生长素类和细胞分裂素类，常用的有NAA、2，4D、IBA、6BA、ZT、KT、TDZ等。黄宁珍等在曼地亚红豆杉愈伤组织诱导和继代培养研究中，用的是NAA和2，4D，外源植物激素应根据组织培养的目的和植物材料种类和生长状态来确定；盛长忠等对南方红豆杉针叶愈伤组织的诱导结果表明，2，4D比NAA更有利于愈伤组织的形成。翟合欢[43]在曼地亚红豆杉组培快繁技术的研究中发现，最佳组织培养条件为昼温25 ℃左右、夜温20～25 ℃、相对湿度60%左右、光照时数12～16 h/d、光强1 500～2 000 lx。利用离体组织培养曼地亚红豆杉植株，是解决供不应求矛盾的最有效途径，因为组织培养不受自然条件的限制。
2曼地亚红豆杉栽培管理研究进展
2.1生长适宜环境
曼地亚红豆杉栽培有近20年的栽培历史，我国政府首次引种曼地亚红豆杉是1996年从加拿大引进，种植于四川省的北川县和洪雅县，在这2个县引种成功后，在其他省市县均有大面积的推广种植。为了在全国更好地栽培，国内研究人员做了大量的环境对曼地亚红豆杉影响研究，如鲍思伟等通过做不同光照强度对曼地亚红豆杉生长及生理代谢的影响试验，结果表明透光率为70%时，初级代谢产物和次级代谢产物积累达到最大，光照对紫杉醇含量没有明显的抑制作用，生物量在此条件下也达到最大；马均等研究表明夏季高温干旱的天气比较多，栽培的主要目的不是获得最大生长量，而是安全地度过逆环境，曼地亚红豆杉较喜阴，拉一层遮阳网是提高曼地亚红豆杉抵抗高温干旱胁迫的有效措施，曼地亚红豆杉的生长最适温度为25 ℃左右；芦站根研究发现曼地亚红豆杉不论是在酸性、中性还是碱性土壤中均能生存，但在酸性条件下光合能力较强，叶片叶绿素含量高，光呼吸速率低，净光合速率高，有利于有机物的积累和植株生长，土壤的最适pH在6.5左右，同时杨红等研究表明曼地亚红豆杉在海拔400～2 000 m山地均能生长，但以海拔1 400～1 600 m山地栽培生长最适宜。 [39] 马均，马明东，周宇爝.曼地亚红豆杉愈伤组织诱导试验[J].林业科技，2006，31（1）：12-14.
[40] 于娅.曼地亚红豆杉离体胚培养初探[J].武汉生物工程学院学报，2013（3）：13.
[41] 黄宁珍，付传明，何成新，等.曼地亚红豆杉愈伤组织诱导和继代培养研究[J].广西科学，2007，14（3）：306-311.
[42] 盛长忠，王淑芳，王宁宁，等.南方红豆杉愈伤组织的培养的研究[J].中草药，2000，31（2）：130-132.
[43] 翟合欢.曼地亚红豆杉组培快繁技术的研究[D].合肥：安徽农业大学，2010：31.
[44] 周进，贺恩德，贺建国，等.曼地亚红豆杉引种试验初步研究[J].四川林业科技，2007，28（1）：60-63.
[45] 鲍思伟，谈锋.不同光强对曼地亚红豆杉生长及生理代谢的影响[J].防护林科技，2009（2）：6-8.
[46] 马均，马明东，陈暮初.遮荫对曼地亚红豆杉光合作用与叶绿素荧光的影响[J].林业实用技术，2010（6）：34-35.
[47] 芦站根.不同土壤条件对曼地亚红豆杉幼苗的影响[J].衡水学院学报，2008，9（1）：20-22.
[48] 杨红，康四清.桃源太平桥曼地亚红豆杉基地建设可行性研究[J].湖南林业科技，2007，34（3）：21-22.
[49] 叶苏贤.浙江省曼地亚红豆杉的栽培技术及质量评价[D].临安：浙江农林大学，2011：9.
[50] 马均，何业华，马明东.干旱胁迫下曼地亚红豆杉生理响应研究[J].中南林业科技大学学报，2012，32（12）：147-153.
[51] 李乃伟，束晓春，张明霞，等.土壤含水量对红豆杉紫杉醇含量及相关生理指标的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2011，35（3）：75-78.
[52] WALLIN G，KARLSSON P E，SELLDN G，et al. Impact of four years exposure to different levels of ozone，phosphorus and drought on chlorophyll，mineral nutrients，and stem volume of Norway spruce，Picea abies[J]. Physiologia plantarum，2002，114（2）：192-206.
[53] 杨秀利.微量元素对曼地亚红豆杉生长及次级代谢产物紫杉醇含量的影响[D].雅安：四川农业大学，2012：23.
[54] 周志春，余能健.栽培措施对南方红豆杉紫杉醇含量的影响[J].林业科学研究，2010（1）：120-124.
[55] 唐决.曼地亚红豆杉的栽培与应用[J].广东园林，2006，28（4）：36-37.
[56] WANI M C，TAYLOR H L，WALL M E.Plant antitumor agents.Ⅵ.The isolation and structure of taxol，a novel antileukemic and antitumor agent from Taxus brevifolia[J].J Am Chem Soc，1971，93（9）：2325-2327.
[57] 吴彦，刘庆，胡科，等.我国红豆杉资源现状和紫杉醇产业化对策[J]. 2002（6）：515-520.
[58] 张炳政，蒲莉.紫杉醇承受之重[J].中国海关，2004（4）：36.
[59] SCHIFF P B，FANT J，HORW S B.Promof microtubule assembly in Vitroby taxol[J].Nature，1979，277（22）：665-667.
[60] 谢志远，方起程，钟晶.曼地亚红豆杉的引种栽培和速生刺激剂的研究[J].中草药，1999，30（2）：143.
[61] 冯宁，雷颖虎，张璐.陕西省红豆杉产业发展现状与对策[J].陕西林业科技，2007（1）：54-56.
[62] 王占和.曼地亚红豆杉及其市场前景[J].特种经济动植物，2005，8（3）：32.
[63] 毛锁云. 曼地亚红豆杉的利用价值及发展前景[J].广西热带农业，2002（2）：36.
[64] 伍荔霞.“黄金树”曼地亚红豆杉成功落户资源拟建全国最大基地[J].广西林业，2003（5）：13.
[65] 谢峻，谈锋.植物来源抗肿瘤药物研究进展[J].中草药，2007，38（2）：285-289.
[66] 吴榜华，张启昌.东北红豆杉生长及营林技术的研究[J].吉林林学院学报，1996，12（3）：125-129.
[67] 周文杰，芦站根.曼地亚红豆杉生物学特性研究[J].安徽农业科学，2007，35（8）：2266-2267.
[68] 康晓明，贾俊丽.曼地亚红豆杉在山西引种开发和利用探讨[J].山西林业，2013（6）：
关键词曼地亚红豆杉；繁殖方式；栽培管理；应用现状
中图分类号S567文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）29-014-03
曼地亚红豆杉（Taxus madia）属红豆杉科红豆杉属，原产于美国和加拿大，最早于1918年发现于美国天然林中，迄今已有近100年的历史，是一种杂交种，其母本是东北红豆杉（T.cuspidata），父本是欧洲红豆杉（T.baccata），又称杂种紫杉[1-6]。红豆杉因可提炼昂贵抗癌药物紫杉醇而备受关注，天然红豆杉树的紫杉醇一般分布于树皮中，但曼地亚红豆杉树枝、树叶、树根均可用来提炼紫杉醇，植株利用率高，有“黄金植物树”之称。在曼地亚红豆杉的研究方面前人进行了大量的研究，如李林轩等和李乃伟等研究不同施肥措施对曼地亚红豆杉紫杉醇含量的影响，结果表明不同的氮、磷、钾施用水平对曼地亚红豆盆栽苗和田间栽培苗的生长量、枝叶产量和紫杉醇含量有显著影响；黄夕洋等[12]在研究曼地亚红豆杉春梢生长过程生理生化变化中发现，在自然状态下，应该给予土壤更多的肥料，这样才能为曼地亚红豆杉生长提供充足的条件；张照喜等对曼地亚红豆杉径枝生长关系的研究中，发现枝条生长特性与苗木地径有显著的相关性。目前对曼地亚红豆杉的研究一方面集中在曼地亚红豆杉细胞培养及基因克隆，部分研究集中在紫杉醇的提取及生物合成。笔者在此不仅对曼地亚红豆杉的繁殖方式、栽培管理及最新的应用现状进行了综述，且对曼地亚红豆杉未来发展前景进行了展望，同时对其最新发展成果进行了总结。
1曼地亚红豆杉繁殖方式研究进展
1.1种子繁殖曼地亚红豆杉为异花授粉植物，雌雄异株，种子产生数量少，吴榜华等发现曼地亚红豆杉种子内部有抑制萌发的物质存在，所以曼地亚红豆杉种子繁殖的特点是繁殖率低、萌发时间长。早在1985年，吴啸峰就发现红豆杉种子内部有抑制萌发的物质存在，曼地亚红豆杉和红豆杉类植物一样，种子的胚有生理滞后现象。芦站根等、冯巍等研究也发现在自然条件下曼地亚红豆杉需要两冬一夏才能萌发。两冬一夏是一个漫长的过程，种子在地下的时间太长，极易遭受微生物影响而腐烂变质，发芽率极低，即使种子能够成功萌发，形成的幼苗抗逆性也不高，成活率相对低，所以曼地亚红豆杉种子繁殖相当困难、可行性低。
1.2扦插繁殖
红豆杉属植物生长十分缓慢，种子繁殖相当困难，而其提取物——紫杉醇有抗癌活性，使人们对它的需求供不应求，为了解决这一矛盾，人们开始研究扦插繁殖。何建平等研究发现插穂选择幼龄母树一年生半木质化嫩枝最好，这类枝条还没有完全木质化，细胞分生能力较强，容易产生愈伤组织，适当地使用生根剂，如吲哚丁酸、QX复配生根剂等进行处理，可促使曼地亚红豆杉扦插后成活率提高 ，插穗的长度一般为8～12 cm。贾明等通过4种基质对曼地亚红豆杉扦插繁殖的影响试验，结果表明采用营养土、蛭石、珍珠岩配制（比例7∶2∶1）的基质进行扦插繁殖，其成活率和生长量最佳。扦插一般分为两季，秋冬季以11～12月为宜，春季以3～4月进行为宜。缪卫根等通过小苗扦插技术在设施中栽培曼地亚红豆杉，证明春季扦插较适宜，只需要3个月就能生根。扦插的时间是曼地亚红豆杉扦插育苗成功的关键，因为扦插时间决定土壤温度，较高的土壤温度为插穗的生理活动提供了必要条件。
1.3组织培养
组织培养开始于20世纪70年代，3个重要环节是外植体、培养基和外源激素的选择。 Vidensek等、Chee从针叶、树皮、形成层、种胚、假种皮、芽等不同红豆杉的外植体中诱导出愈伤组织，马均等研究证明带腋芽的幼茎段是曼地亚红豆杉组织培养的最适宜外植体。MS培养基中的无机盐含量高，微量元素种类较齐全，是现在组织培养中应用最多的一种培养基，但于娅近期研究表明McCown培养基是最适合曼地亚红豆杉离体培养的。外源植物激素包括生长素类和细胞分裂素类，常用的有NAA、2，4D、IBA、6BA、ZT、KT、TDZ等。黄宁珍等在曼地亚红豆杉愈伤组织诱导和继代培养研究中，用的是NAA和2，4D，外源植物激素应根据组织培养的目的和植物材料种类和生长状态来确定；盛长忠等对南方红豆杉针叶愈伤组织的诱导结果表明，2，4D比NAA更有利于愈伤组织的形成。翟合欢[43]在曼地亚红豆杉组培快繁技术的研究中发现，最佳组织培养条件为昼温25 ℃左右、夜温20～25 ℃、相对湿度60%左右、光照时数12～16 h/d、光强1 500～2 000 lx。利用离体组织培养曼地亚红豆杉植株，是解决供不应求矛盾的最有效途径，因为组织培养不受自然条件的限制。
2曼地亚红豆杉栽培管理研究进展
2.1生长适宜环境
曼地亚红豆杉栽培有近20年的栽培历史，我国政府首次引种曼地亚红豆杉是1996年从加拿大引进，种植于四川省的北川县和洪雅县，在这2个县引种成功后，在其他省市县均有大面积的推广种植。为了在全国更好地栽培，国内研究人员做了大量的环境对曼地亚红豆杉影响研究，如鲍思伟等通过做不同光照强度对曼地亚红豆杉生长及生理代谢的影响试验，结果表明透光率为70%时，初级代谢产物和次级代谢产物积累达到最大，光照对紫杉醇含量没有明显的抑制作用，生物量在此条件下也达到最大；马均等研究表明夏季高温干旱的天气比较多，栽培的主要目的不是获得最大生长量，而是安全地度过逆环境，曼地亚红豆杉较喜阴，拉一层遮阳网是提高曼地亚红豆杉抵抗高温干旱胁迫的有效措施，曼地亚红豆杉的生长最适温度为25 ℃左右；芦站根研究发现曼地亚红豆杉不论是在酸性、中性还是碱性土壤中均能生存，但在酸性条件下光合能力较强，叶片叶绿素含量高，光呼吸速率低，净光合速率高，有利于有机物的积累和植株生长，土壤的最适pH在6.5左右，同时杨红等研究表明曼地亚红豆杉在海拔400～2 000 m山地均能生长，但以海拔1 400～1 600 m山地栽培生长最适宜。 [39] 马均，马明东，周宇爝.曼地亚红豆杉愈伤组织诱导试验[J].林业科技，2006，31（1）：12-14.
[40] 于娅.曼地亚红豆杉离体胚培养初探[J].武汉生物工程学院学报，2013（3）：13.
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[46] 马均，马明东，陈暮初.遮荫对曼地亚红豆杉光合作用与叶绿素荧光的影响[J].林业实用技术，2010（6）：34-35.
[47] 芦站根.不同土壤条件对曼地亚红豆杉幼苗的影响[J].衡水学院学报，2008，9（1）：20-22.
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[49] 叶苏贤.浙江省曼地亚红豆杉的栽培技术及质量评价[D].临安：浙江农林大学，2011：9.
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[56] WANI M C，TAYLOR H L，WALL M E.Plant antitumor agents.Ⅵ.The isolation and structure of taxol，a novel antileukemic and antitumor agent from Taxus brevifolia[J].J Am Chem Soc，1971，93（9）：2325-2327.
[57] 吴彦，刘庆，胡科，等.我国红豆杉资源现状和紫杉醇产业化对策[J]. 2002（6）：515-520.
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[60] 谢志远，方起程，钟晶.曼地亚红豆杉的引种栽培和速生刺激剂的研究[J].中草药，1999，30（2）：143.
[61] 冯宁，雷颖虎，张璐.陕西省红豆杉产业发展现状与对策[J].陕西林业科技，2007（1）：54-56.
[62] 王占和.曼地亚红豆杉及其市场前景[J].特种经济动植物，2005，8（3）：32.
[63] 毛锁云. 曼地亚红豆杉的利用价值及发展前景[J].广西热带农业，2002（2）：36.
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[66] 吴榜华，张启昌.东北红豆杉生长及营林技术的研究[J].吉林林学院学报，1996，12（3）：125-129.
[67] 周文杰，芦站根.曼地亚红豆杉生物学特性研究[J].安徽农业科学，2007，35（8）：2266-2267.
[68] 康晓明，贾俊丽.曼地亚红豆杉在山西引种开发和利用探讨[J].山西林业，2013（6）：