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摘要：为了给棉田主要害虫防治及自然天敌保护和利用提供依据，作者系统调查研究了湖南长沙转基因棉田节肢动物群落结构、消长动态和时空生态位。 结果表明：长沙转基因棉田群落结构较丰富，有节肢动物11目20科33种。棉田主要害虫有棉叶蝉、小绿叶蝉、朱砂叶螨、棉蚜及烟粉虱；主要天敌有八斑鞘腹蛛、鳞纹肖蛸、龟纹瓢虫、六点食螨蓟马和日本通草蛉。6月上旬前重点防治朱砂叶螨和蚜虫， 7月中旬重点防治小绿叶蝉和棉叶蝉。八斑鞘腹蛛和六点食螨蓟马是前期优势天敌，鳞纹肖蛸是中后期优势天敌。鳞纹肖蛸、龟纹瓢虫和日本通草蛉的时空生态位宽度均较大，应加以保护利用。
关键词：转基因棉田； 节肢动物； 群落特征； 多样性； 生态位
中图分类号： S 435.622
文献标识码： A
棉花是我国重要的经济作物之一，棉田生态系统中栖息着多种生物类群，其中节肢动物种类多、数量大、发生时间长，是棉田的重要生态类群。对棉田节肢动物的研究是探讨棉田害虫的发生发展，进行害虫种群数量、暴发时间预测及优化控制的重要基础[1]。随着转Bt基因棉花在我国的大面积推广应用，棉铃虫[Helicoverpa armigera （Hübner）]不再是棉田的主要害虫，而棉叶蝉[Amrasca biguttula （Ishida）]、棉蚜[Aphis gossypii （Glover）]、朱砂叶螨[Tetranychus cinnabarinus （Boisduval）]等刺吸性害虫已成为转基因棉田害虫的优势种群[2]，频发的虫害大大降低了棉花的产量，严重影响了棉田经济效益。
群落的时间结构是群落的重要特征之一，反映出群落结构在时间序列中的变化及植物与节肢动物群落互相作用的效应。深入研究群落的时间结构将有利于探究群落稳定性和建立评价害虫综合治理效果的新指标[35]。生态位（ecological niche）和生态位宽度（niche breath）是用来评价天敌对寄主控制作用的主要指标[68]。有关棉田节肢动物生态位的研究国内外已有一些报道[910]，但多集中于某种主要害虫的时空动态及天敌和节肢动物群落特征的比较研究[1112]，而对棉田节肢动物群落整体的群落特征和生态位研究较少。本研究通过田间调查，系统地研究了长沙地区棉田节肢动物群落结构、消长动态及生态位，害虫与其天敌之间的相互作用和竞争共存机制，从而为害虫的预测，棉田系统生物资源的可持续利用和害虫的综合治理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 调查棉田
试验田设在长沙市湖南农业大学长安试验基地，位于湘中东北部之湘江下游冲积盆地，属亚热带季风湿润气候区。试验田面积约1 000 m2，分20个小区，每个小区面积约37.5 m2（2.5 m×15 m），75株棉花（5株×15株），株距0.5 m，行距1.0 m，小区间隔约0.8 m，棉花种植密度为0.5 m2/株。棉花品种为‘湘杂18号F1’（转cry1Ab/Ac和CpT1基因抗虫中熟杂交棉花）。
1.2 田间管理
试验地为红壤土，pH为65，有机质含量2.3%，较肥沃，排灌方便，试验田按正常的肥水管理。棉田杂草主要是马唐、牛筋草、铁苋菜、小飞蓬、空心莲子草。播种前一周喷施草甘膦药剂除草，出苗后采用人工除草，间隔3周1次，共2次。棉田周缘地区植物主要为水稻、玉米、蔬菜等。整个棉花生长期不施用其他任何杀虫剂。
1.3 调查方法与数据分析
1.3.1 调查方法
试验设20个小区，每小区3个样点均匀分布于小区中间一排，挂牌定点调查，每次调查植株上、中、下有代表性的叶片各1片，总共180片（3×3×20）。从6月22日至9月22日，每7 d调查1次。观察和记载节肢动物（包括昆虫、蜘蛛和螨类）的种类和数量，暂不能定名的物种，用75%乙醇杀死保存，统一编号后带回实验室鉴定其目、科和种。
1.3.2 群落组织水平的分析
以每次调查为单位，统计180片棉叶上的节肢动物总数，计算多样性指数、均匀性指数和优势度指数：
相对丰盛度：Pi= Ni/N；
优势集中性指数：C=∑P2i；
多样性指数：H=-∑Pi lnPi；
均匀度指数：E=H/lnS；
N为总个体数，Ni为第i个物种的个体数，S为物种数。图表的绘制用Excel软件进行。
1.3.3 时间和空间生态位指数分析方法
时间生态位是依据系统调查数据，以7 d为一个时间单元，将棉花的生长季节分为14个时间单元；空间生态位是依据棉花上、中、下3个冠层构成空间资源序列。
采用Levins[13]的公式B=∑P2i（S）计算时间和空间生态位宽度；
采用Hurlbert[14]的公式Lij=∑Pin Pjn（Bi）计算时间和空间生态位重叠；
采用Colwell[8]的公式Cij=1-0.5∑|Pin-Pjn|计算生态位相似性比例；
采用时间和空间生态位指数的乘积计算时空二维生态位指数。其中，B为生态位宽度指数；S为资源序列的等级数；Pi为物种i的数量占时间或空间物种总数量的比例；Lij为生态位重叠指数；PinPjn为物种i和物种j在第n资源单元的数量占总资源数量的比例；Bi为物种i的生态位宽度；Cij为生态位相似性比例指数，且Cij=Cji。分析各类害虫及其天敌在时间和空间上的分布，以及相互之间对资源的竞争及捕食关系。
2 结果与分析
2.1 节肢动物群落的组成动态、基本特征
经系统调查，共采集节肢动物33种，隶属于11目20科。其中植食性害虫18种，天敌昆虫8种，蜘蛛5种，中性昆虫2种。半翅目、同翅目、鳞翅目和蜘蛛目是所调查棉田的主要类群，占全部种类的一半，个体数量占全部样本量的84.5%。棉田害虫的优势种群有：棉叶蝉、棉蚜、朱砂叶螨、小绿叶蝉[Empoasca flavescens （Fabricius）]、烟粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）]；天敌优势种群有鳞纹肖蛸[Tetragnatha squamata （Karsch）]、八斑鞘腹蛛[Coleosoma octomaculatum （Boes. et Str）]、龟纹瓢虫[Propylea japonica （Thunberg）]、六点食螨蓟马[Scolothrips sexmaculatus （Pergande）]和日本通草蛉[Chrysoperla nipponensis （Okamoto）][旧称中华通草蛉C.sinica （Tjeder）]。害虫的相对丰盛度显著大于天敌类。在害虫种群中，小绿叶蝉的相对丰盛度最高（0.329 5），其次为棉蚜（0.274 4）、棉叶蝉（0.236 5）、朱砂叶螨（0.093 4）及烟粉虱（0.022 0）；天敌种群中，八斑鞘腹蛛最高（0.351 9），其次是鳞纹肖蛸（0.342 6）、六点食螨蓟马（0.207 4）、日本通草蛉（0.039 8）和龟纹瓢虫 （0.031 5）。 将棉田节肢动物总群落划分为害虫亚群落和天敌亚群落，其组织水平动态变化见图1。节肢动物群落结构前期较为简单，不论是个体数量、均匀度，还是多样性均较低，随着时间的推移群落结构逐渐复杂，个体数量也不断增加。进入7月以来，棉田持续高温干旱，到月底不仅节肢动物种类减少，朱砂叶螨和棉蚜的数量也骤减。7月下旬开始，群落多样性显著降低，同时种群数量也达到最低。8月持续高温，到月底群落多样性和均匀度降到最低，集中度出现小高峰，从均匀度、集中度和多样性来看，害虫亚群落和天敌亚群落的数据基本呈现追随关系，表明天敌对害虫起到了一定的控制作用。但从种群个体数方面来看，害虫亚群落到9月不断升高，天敌亚群落数量却没有太大变化，导致最后群落整体稳定性降低。
2.2 消长动态
棉田害虫优势种群消长动态见图2。小绿叶蝉种群数量不断增加，在8月下旬出现1个高峰，其最高种群数量为334头/百叶，且一直保持在较高水平。棉蚜种群数量开始时很多，到7月下旬降到最低20头/百叶，进入9月数量开始回升，中旬达到最高峰290头/百叶。棉叶蝉在整个棉花生长周期都有出现且保持较高数量，并出现3个小高峰：7月中旬（43头/百叶）、8月上旬（103头/百叶）和8月下旬（169头/百叶）。朱砂叶螨种群数量高峰出现在7月中旬（202头/百叶），经历高温天气后数量骤降。烟粉虱数量相对较少，但几乎出现在棉花整个生长周期。从该动态图上得出，在棉花的生长周期中，首先应该防治朱砂叶螨和棉蚜，进入7月中旬重点防治小绿叶蝉和棉叶蝉。
棉田天敌优势种群消长动态见图3。八斑鞘腹蛛在前期数量较多，最高达到55头/百叶，持续高温后数量减少，且种群数量一直较低。鳞纹肖蛸却是前期较少，在7月中旬达到种群数量高峰，为28头/百叶，此后一直保持较高种群数量。六点食螨蓟马种群数量在7月下旬出现最高峰40头/百叶，此后数量逐渐降低，到8月中旬降到最低且保持该水平。日本通草蛉在7月下旬出现最高峰8头/百叶，龟纹瓢虫在初期6月下旬出现高峰10头/百叶，这两种天敌数量相对都较少，但却贯穿整个生长周期，也是重要的天敌种群。
2.3 生态位重叠
2.3.1 时间生态位的分析
由表1可知，鳞纹肖蛸在时间维度上的生态位宽度最大，说明其对时间资源利用最多，在棉田出现时间最长。龟纹瓢虫、烟粉虱和棉叶蝉次之，朱砂叶螨最小。说明朱砂叶螨为害棉花的时间比较集中，在调查中发现它在棉田出现的时间靠前，只要在暴发前有效防治，就能很好地控制其为害。
生态位重叠指数方面，重叠值越大则同步性越大。朱砂叶螨与六点食螨蓟马和日本通草蛉的重叠值最大，表明朱砂叶螨的主要捕食性天敌是六点食螨蓟马和日本通草蛉；棉叶蝉和小绿叶蝉的重叠值次之，说明它们是发生时间较为同步的两种害虫。朱砂叶螨和小绿叶蝉的重叠指数最小，说明两者发生时间基本不相同，没有竞争关系。小绿叶蝉与天敌八斑鞘腹蛛和日本通草蛉的时间生态位重叠指数均较小，这给小绿叶蝉在中后期的暴发提供了条件。龟纹瓢虫与各类害虫的重叠值均较大，与几种主要害虫的跟随作用明显，所以尽管种群数量不占优势，仍是重要的优势天敌。
棉蚜和龟纹瓢虫的时间生态位相似性比例指数最大，小绿叶蝉和棉叶蝉的次之，第三为棉叶蝉和鳞纹肖蛸，说明它们在占据时间资源生态位上有很大的相似程度。天敌与不同害虫的生态位相似性比例指数不同，差异较大，即一种天敌能且仅能有效控制某几种害虫，天敌种类较多时，才能在不同时期控制更多主要害虫。
2.3.2 空间生态位的分析
从表2可知，主要害虫中，小绿叶蝉在空间维度上的生态位宽度最大，其次是棉叶蝉、朱砂叶螨；主要天敌中鳞纹肖蛸的空间生态位宽度最大，其余几种天敌的指数也较大。生态位宽度较大的物种在空间上均匀分布，能较好地利用空间资源，而棉蚜和烟粉虱则相对分布较集中，以植株中下部居多，它们的生态位重叠指数最高也验证了这一点。棉蚜一般优先为害上部嫩芽，但由于棉叶蝉和小绿叶蝉的为害，上部嫩叶已严重脱水皱缩，不适合蚜虫取食，并且在持续38 ℃的高温下，蚜虫迁徙到棉田中下部温度较低处能有利于其生存繁殖。所以在棉叶蝉和小绿叶蝉强势占据了上部空间资源后，棉蚜只能将空间生态位下移来适应生存。
空间生态位相似性指数方面，小绿叶蝉和日本通草蛉两者的相似性指数最大，其次是棉叶蝉和日本通草蛉的相似性指数。日本通草蛉种群数量虽然较少，但相对其他天敌其在空间维度上分布较为均衡，因此在控制害虫方面起到了不可或缺的作用，成为优势天敌之一。棉叶蝉和小绿叶蝉同为害虫，它们的空间生态位相似性指数也较大，说明它们是可以共存的。
2.3.3 时间-空间二维生态位分析
物种的生存繁殖和竞争离不开时间和空间，二维生态位能更准确地显示其竞争共存机制。在时间空间二维生态位宽度方面，天敌中鳞纹肖蛸指数最大，是棉田的优势天敌，害虫中棉叶蝉的指数最大，是主要害虫。朱砂叶螨与六点食螨蓟马和日本通草蛉的生态位重叠指数最大，其次是棉叶蝉和小绿叶蝉，第三是龟纹瓢虫和棉蚜。说明它们之间具有时间的同步性，空间的同域性；在棉花的整个生长周期中，六点食螨蓟马和日本通草蛉是朱砂叶螨的优势天敌；棉叶蝉和小绿叶蝉同为害虫，之间是可以共存的关系；龟纹瓢虫是棉蚜的优势天敌。朱砂叶螨与小绿叶蝉和棉叶蝉一样，为占据上部空间资源的害虫，同它们的时空生态位重叠指数都较小，这是因为在它发生为害的时候小绿叶蝉还很少，而棉叶蝉还未大发生，避开了上部空间的竞争，朱砂叶螨与这两种害虫的空间生态位相似性指数均较高也佐证了这一点。
在时空二维生态位相似性方面，指数最大的是棉叶蝉和小绿叶蝉，其次是八斑鞘腹蛛和烟粉虱、日本通草蛉。其中棉叶蝉和小绿叶蝉均是发生时间长、空间分布广、数量多的主要害虫，而后3种节肢动物均是存在时间长、空间分布较广，烟粉虱和日本通草蛉相对来说数量较少。几种主要天敌与烟粉虱的时空生态位重叠指数均较大，说明它们都能在一定程度上控制烟粉虱，也因此烟粉虱的数量一直相对较少。 3 结论与讨论
棉田节肢动物群落的组成较为丰富，物种数为33种，其中植食性害虫18种，天敌昆虫8种，蜘蛛5种，中性昆虫2种，优势天敌和害虫分别为八斑鞘腹蛛和棉叶蝉。因为是抽样调查，调查的节肢动物种类可能并不全面，李代芹[15]，董慈祥等[16]调查结果表明，棉田中全部蜘蛛种类就多达30种，种类虽多但优势种却很少。本文旨在掌握棉田整体的节肢动物群落动态，因此对数量很少且影响较小的节肢动物没做重点分析。斜纹夜蛾和棉铃虫虽在调查中出现，但数量一直很少。缪勇等[17]的研究结果表明，安徽棉田中草间钻头蛛是优势捕食性天敌，笔者在调查过程中也发现草间钻头蛛，但其数量和时间生态位宽度均较小。
7月下旬，群落多样性显著降低，同时种群数量也达到最低，这是因为进入7月以来，棉田持续35 ℃以上高温干旱，相当一部分节肢动物不耐高温[1819]，而棉叶蝉是迁飞昆虫[20]。由于棉叶蝉和小绿叶蝉后期数量的不断增多，造成害虫亚群落的个体数不断升高。而高温干旱天气影响了大部分天敌的正常生存繁殖，导致天敌数量并没有跟随害虫数量增加，最后群落稳定性降低。八斑鞘腹蛛在棉花生长前期数量较多，后期较低。鳞纹肖蛸却是前期较少，在7月中旬达到种群数量高峰，此后一直保持较高种群数量。可能与高温耐受力有关。六点食螨蓟马种群数量在7月下旬最多，其后下降且一直保持较低水平。已有研究表明六点食螨蓟马主要捕食叶螨[21]，它们的时空生态位重叠指数较大，消长动态图也验证了这一点。
调查结果表明在棉花的生长周期中，6月前防治朱砂叶螨和蚜虫，可以人为引进黄瓜钝绥螨对朱砂叶螨进行生物防控[22]。进入7月中旬要开始针对性地防治小绿叶蝉和棉叶蝉。在棉花生长前期，八斑鞘腹蛛和六点食螨蓟马是优势天敌，到中后期鳞纹肖蛸是优势天敌，而龟纹瓢虫和日本通草蛉则贯穿整个生长周期。
在转基因抗虫棉田中，虽然对目标害虫的防治次数大为减少，但害虫和天敌群落的稳定性仍不如常规棉田，某种次要害虫大发生的可能性较大。因此，将转基因抗虫棉纳入综合防治体系并培育更加高效的抗虫棉是治理目标害虫抗性和防止次要害虫上升的重要措施[23]。从试验结果来看，鳞纹肖蛸和日本通草蛉在其中起到了主要的作用，其次是龟纹瓢虫、八斑鞘腹蛛和六点食螨蓟马。根据生态位的分析可知，朱砂叶螨的优势天敌是六点食螨蓟马和日本通草蛉，这与杨群芳[24]和吕文彦[25]等人的研究结果一致；棉蚜的优势天敌是龟纹瓢虫，这与毕守东[26]和戈峰[27]等人的研究结论相似。鳞纹肖蛸、龟纹瓢虫和日本通草蛉的时空生态位宽度均较大，具有人工繁殖进行生物防控的价值。
本文对棉田主要害虫和其捕食性天敌的时空二维生态位进行了分析，能为害虫综合防治提供一定理论依据，但若结合营养等因子，研究植物-害虫-天敌三者之间的互作机制[28]，对其进行多维生态位分析研究[29]，更能确切描述天敌对害虫的控制作用，为天敌的合理评价和利用，寻找害虫可持续控制途径提供依据。
参考文献
[1] 夏敬源， 王春义， 马艳， 等. 不同类型棉田节肢动物群落结构研究[J]. 棉花学报， 1998， 10（1）： 2632.
[2] 魏国树， 崔龙， 张小梅， 等. 转Bt基因棉田节肢动物群落结构特征研究[J]. 应用生态学报，2001， 12（4）：576580.
[3] 庞保平. 麦田昆虫群落的时间结构[J]. 昆虫知识， 1993， 30（5）： 263267.
[4] 庞雄飞， 尤民生. 昆虫群落生态学[M]. 北京： 中国农业出版社， 1996： 8690.
[5] 万方浩， 陈常铭. 综防区和化防区稻田害虫-天敌群落组成及多样性的研究[J]. 生态学报， 1986， 6（2）： 159164.
[6] 王刚， 赵松岭， 张鹏云， 等. 关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进研究[J]. 生态学报，1984，4（2）：119127.
[7] 杨效文， 马继盛. 生态位有关术语的定义及计算公式评述[J]. 生态学杂志， 1992， 11（2）： 4449， 35.
[8] 黄保宏， 邹运鼎， 毕守东， 等. 梅园昆虫群落特征， 动态及优势种生态位[J]. 应用生态学报， 2005， 16（2）： 307312.
[9] 陈明， 周昭旭， 罗进仓. 间作苜蓿棉田节肢动物群落生态位及时间格局[J]. 草业学报， 2008， 17（4）： 132140.
[10]上官小霞， 沈文君， 李生才. 棉田蜘蛛群落时空生态位研究[J]. 中国生态农业学报， 2002， 10（4）： 8790.
[11]缪勇， 邹运鼎， 孙善教， 等. 棉蚜及其捕食性天敌时空生态位研究[J]. 应用生态学报， 2003， 14（4）： 549552.
[12]毕守东， 邹运鼎， 陈高潮， 等. 影响棉蚜种群数量的优势种天敌的灰色系统分析[J]. 应用生态学报， 2000， 11（3）： 417420.
[13]Levins R. Evolution in changing environments： Some theoretical explorations [M]. Princeton University Press， 1968.
[14]Hurlbert S H. The measurement of niche overlap and some relatives [J]. Ecology， 1978， 59（1）： 6777.
[15]李代芹， 赵敬钊. 棉田蜘蛛群落及其多样性研究[J]. 生态学报， 1993， 13（3）： 205213.
[16]董慈祥. 棉田蜘蛛的初步研究与利用[J]. 植物保护学报，1987，14（1）：28.
[17]缪勇， 邹运鼎， 孙善教. 棉田捕食性天敌群落动态研究[J]. 应用生态学报， 2002， 13（11）： 14371440.
[18]高桂珍，吕昭智，夏德萍， 等. 高温和密度效应对棉蚜死亡和繁殖的影响[J]. 应用生态学报， 2013， 24（5）： 13001304.
[19]李雪燕，刘映红，魏劲，等.温度对二点叶蝉的发育存活及繁殖的影响[J].西南农业大学学报（自然科学版），2004，26（1）：3539.
[20]陈永年， 陆荣生. 棉叶蝉 （Empoasca biguttula Shiraki）迁飞的研究[J]. 生态学报， 2001， 21（5）： 780788.
[21]王存雪， 刘芹轩. 塔六点蓟马捕食功能反应及其数学模拟[J]. 植物保护， 1991， 17（1）： 1617.
[22]吴孔明， 陆宴辉， 王振营. 我国农业害虫综合防治研究现状与展望[J]. 昆虫知识， 2009，46（6）： 831836.
[23]马骏， 高必达， 万方浩， 等. 转 Bt 基因抗虫棉的生态风险及治理对策[J]. 应用生态学报， 2003， 14（3）： 443446.
[24]杨群芳， 卢永宏. 深点食螨瓢虫和塔六点蓟马对朱砂叶螨的捕食作用[J]. 应用昆虫学报， 2011， 48（3）： 622625.
[25]吕文彦， 徐艳聆， 娄国强， 等. 棉田昆虫群落及时间生态位研究[J]. 湖南农业科学， 2008（5）： 98100.
[26]毕守东， 邹运鼎， 耿继光， 等. 棉蚜及龟纹瓢虫空间格局的地学统计学研究[J]. 应用生态学报， 2000， 11（3）： 421424.
[27]戈峰， 丁岩钦. 龟纹瓢虫对棉蚜的捕食行为[J]. 昆虫学报， 1995， 38（4）： 436441.
[28]戈峰， 吴孔明， 陈学新. 植物害虫天敌互作机制研究前沿[J]. 应用昆虫学报， 2011， 48（1）： 16.
[29]黄英姿. 生态位理论研究中的数学方法[J]. 应用生态学报， 1994， 5（3）： 331337.
关键词：转基因棉田； 节肢动物； 群落特征； 多样性； 生态位
中图分类号： S 435.622
文献标识码： A
棉花是我国重要的经济作物之一，棉田生态系统中栖息着多种生物类群，其中节肢动物种类多、数量大、发生时间长，是棉田的重要生态类群。对棉田节肢动物的研究是探讨棉田害虫的发生发展，进行害虫种群数量、暴发时间预测及优化控制的重要基础[1]。随着转Bt基因棉花在我国的大面积推广应用，棉铃虫[Helicoverpa armigera （Hübner）]不再是棉田的主要害虫，而棉叶蝉[Amrasca biguttula （Ishida）]、棉蚜[Aphis gossypii （Glover）]、朱砂叶螨[Tetranychus cinnabarinus （Boisduval）]等刺吸性害虫已成为转基因棉田害虫的优势种群[2]，频发的虫害大大降低了棉花的产量，严重影响了棉田经济效益。
群落的时间结构是群落的重要特征之一，反映出群落结构在时间序列中的变化及植物与节肢动物群落互相作用的效应。深入研究群落的时间结构将有利于探究群落稳定性和建立评价害虫综合治理效果的新指标[35]。生态位（ecological niche）和生态位宽度（niche breath）是用来评价天敌对寄主控制作用的主要指标[68]。有关棉田节肢动物生态位的研究国内外已有一些报道[910]，但多集中于某种主要害虫的时空动态及天敌和节肢动物群落特征的比较研究[1112]，而对棉田节肢动物群落整体的群落特征和生态位研究较少。本研究通过田间调查，系统地研究了长沙地区棉田节肢动物群落结构、消长动态及生态位，害虫与其天敌之间的相互作用和竞争共存机制，从而为害虫的预测，棉田系统生物资源的可持续利用和害虫的综合治理提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 调查棉田
试验田设在长沙市湖南农业大学长安试验基地，位于湘中东北部之湘江下游冲积盆地，属亚热带季风湿润气候区。试验田面积约1 000 m2，分20个小区，每个小区面积约37.5 m2（2.5 m×15 m），75株棉花（5株×15株），株距0.5 m，行距1.0 m，小区间隔约0.8 m，棉花种植密度为0.5 m2/株。棉花品种为‘湘杂18号F1’（转cry1Ab/Ac和CpT1基因抗虫中熟杂交棉花）。
1.2 田间管理
试验地为红壤土，pH为65，有机质含量2.3%，较肥沃，排灌方便，试验田按正常的肥水管理。棉田杂草主要是马唐、牛筋草、铁苋菜、小飞蓬、空心莲子草。播种前一周喷施草甘膦药剂除草，出苗后采用人工除草，间隔3周1次，共2次。棉田周缘地区植物主要为水稻、玉米、蔬菜等。整个棉花生长期不施用其他任何杀虫剂。
1.3 调查方法与数据分析
1.3.1 调查方法
试验设20个小区，每小区3个样点均匀分布于小区中间一排，挂牌定点调查，每次调查植株上、中、下有代表性的叶片各1片，总共180片（3×3×20）。从6月22日至9月22日，每7 d调查1次。观察和记载节肢动物（包括昆虫、蜘蛛和螨类）的种类和数量，暂不能定名的物种，用75%乙醇杀死保存，统一编号后带回实验室鉴定其目、科和种。
1.3.2 群落组织水平的分析
以每次调查为单位，统计180片棉叶上的节肢动物总数，计算多样性指数、均匀性指数和优势度指数：
相对丰盛度：Pi= Ni/N；
优势集中性指数：C=∑P2i；
多样性指数：H=-∑Pi lnPi；
均匀度指数：E=H/lnS；
N为总个体数，Ni为第i个物种的个体数，S为物种数。图表的绘制用Excel软件进行。
1.3.3 时间和空间生态位指数分析方法
时间生态位是依据系统调查数据，以7 d为一个时间单元，将棉花的生长季节分为14个时间单元；空间生态位是依据棉花上、中、下3个冠层构成空间资源序列。
采用Levins[13]的公式B=∑P2i（S）计算时间和空间生态位宽度；
采用Hurlbert[14]的公式Lij=∑Pin Pjn（Bi）计算时间和空间生态位重叠；
采用Colwell[8]的公式Cij=1-0.5∑|Pin-Pjn|计算生态位相似性比例；
采用时间和空间生态位指数的乘积计算时空二维生态位指数。其中，B为生态位宽度指数；S为资源序列的等级数；Pi为物种i的数量占时间或空间物种总数量的比例；Lij为生态位重叠指数；PinPjn为物种i和物种j在第n资源单元的数量占总资源数量的比例；Bi为物种i的生态位宽度；Cij为生态位相似性比例指数，且Cij=Cji。分析各类害虫及其天敌在时间和空间上的分布，以及相互之间对资源的竞争及捕食关系。
2 结果与分析
2.1 节肢动物群落的组成动态、基本特征
经系统调查，共采集节肢动物33种，隶属于11目20科。其中植食性害虫18种，天敌昆虫8种，蜘蛛5种，中性昆虫2种。半翅目、同翅目、鳞翅目和蜘蛛目是所调查棉田的主要类群，占全部种类的一半，个体数量占全部样本量的84.5%。棉田害虫的优势种群有：棉叶蝉、棉蚜、朱砂叶螨、小绿叶蝉[Empoasca flavescens （Fabricius）]、烟粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）]；天敌优势种群有鳞纹肖蛸[Tetragnatha squamata （Karsch）]、八斑鞘腹蛛[Coleosoma octomaculatum （Boes. et Str）]、龟纹瓢虫[Propylea japonica （Thunberg）]、六点食螨蓟马[Scolothrips sexmaculatus （Pergande）]和日本通草蛉[Chrysoperla nipponensis （Okamoto）][旧称中华通草蛉C.sinica （Tjeder）]。害虫的相对丰盛度显著大于天敌类。在害虫种群中，小绿叶蝉的相对丰盛度最高（0.329 5），其次为棉蚜（0.274 4）、棉叶蝉（0.236 5）、朱砂叶螨（0.093 4）及烟粉虱（0.022 0）；天敌种群中，八斑鞘腹蛛最高（0.351 9），其次是鳞纹肖蛸（0.342 6）、六点食螨蓟马（0.207 4）、日本通草蛉（0.039 8）和龟纹瓢虫 （0.031 5）。 将棉田节肢动物总群落划分为害虫亚群落和天敌亚群落，其组织水平动态变化见图1。节肢动物群落结构前期较为简单，不论是个体数量、均匀度，还是多样性均较低，随着时间的推移群落结构逐渐复杂，个体数量也不断增加。进入7月以来，棉田持续高温干旱，到月底不仅节肢动物种类减少，朱砂叶螨和棉蚜的数量也骤减。7月下旬开始，群落多样性显著降低，同时种群数量也达到最低。8月持续高温，到月底群落多样性和均匀度降到最低，集中度出现小高峰，从均匀度、集中度和多样性来看，害虫亚群落和天敌亚群落的数据基本呈现追随关系，表明天敌对害虫起到了一定的控制作用。但从种群个体数方面来看，害虫亚群落到9月不断升高，天敌亚群落数量却没有太大变化，导致最后群落整体稳定性降低。
2.2 消长动态
棉田害虫优势种群消长动态见图2。小绿叶蝉种群数量不断增加，在8月下旬出现1个高峰，其最高种群数量为334头/百叶，且一直保持在较高水平。棉蚜种群数量开始时很多，到7月下旬降到最低20头/百叶，进入9月数量开始回升，中旬达到最高峰290头/百叶。棉叶蝉在整个棉花生长周期都有出现且保持较高数量，并出现3个小高峰：7月中旬（43头/百叶）、8月上旬（103头/百叶）和8月下旬（169头/百叶）。朱砂叶螨种群数量高峰出现在7月中旬（202头/百叶），经历高温天气后数量骤降。烟粉虱数量相对较少，但几乎出现在棉花整个生长周期。从该动态图上得出，在棉花的生长周期中，首先应该防治朱砂叶螨和棉蚜，进入7月中旬重点防治小绿叶蝉和棉叶蝉。
棉田天敌优势种群消长动态见图3。八斑鞘腹蛛在前期数量较多，最高达到55头/百叶，持续高温后数量减少，且种群数量一直较低。鳞纹肖蛸却是前期较少，在7月中旬达到种群数量高峰，为28头/百叶，此后一直保持较高种群数量。六点食螨蓟马种群数量在7月下旬出现最高峰40头/百叶，此后数量逐渐降低，到8月中旬降到最低且保持该水平。日本通草蛉在7月下旬出现最高峰8头/百叶，龟纹瓢虫在初期6月下旬出现高峰10头/百叶，这两种天敌数量相对都较少，但却贯穿整个生长周期，也是重要的天敌种群。
2.3 生态位重叠
2.3.1 时间生态位的分析
由表1可知，鳞纹肖蛸在时间维度上的生态位宽度最大，说明其对时间资源利用最多，在棉田出现时间最长。龟纹瓢虫、烟粉虱和棉叶蝉次之，朱砂叶螨最小。说明朱砂叶螨为害棉花的时间比较集中，在调查中发现它在棉田出现的时间靠前，只要在暴发前有效防治，就能很好地控制其为害。
生态位重叠指数方面，重叠值越大则同步性越大。朱砂叶螨与六点食螨蓟马和日本通草蛉的重叠值最大，表明朱砂叶螨的主要捕食性天敌是六点食螨蓟马和日本通草蛉；棉叶蝉和小绿叶蝉的重叠值次之，说明它们是发生时间较为同步的两种害虫。朱砂叶螨和小绿叶蝉的重叠指数最小，说明两者发生时间基本不相同，没有竞争关系。小绿叶蝉与天敌八斑鞘腹蛛和日本通草蛉的时间生态位重叠指数均较小，这给小绿叶蝉在中后期的暴发提供了条件。龟纹瓢虫与各类害虫的重叠值均较大，与几种主要害虫的跟随作用明显，所以尽管种群数量不占优势，仍是重要的优势天敌。
棉蚜和龟纹瓢虫的时间生态位相似性比例指数最大，小绿叶蝉和棉叶蝉的次之，第三为棉叶蝉和鳞纹肖蛸，说明它们在占据时间资源生态位上有很大的相似程度。天敌与不同害虫的生态位相似性比例指数不同，差异较大，即一种天敌能且仅能有效控制某几种害虫，天敌种类较多时，才能在不同时期控制更多主要害虫。
2.3.2 空间生态位的分析
从表2可知，主要害虫中，小绿叶蝉在空间维度上的生态位宽度最大，其次是棉叶蝉、朱砂叶螨；主要天敌中鳞纹肖蛸的空间生态位宽度最大，其余几种天敌的指数也较大。生态位宽度较大的物种在空间上均匀分布，能较好地利用空间资源，而棉蚜和烟粉虱则相对分布较集中，以植株中下部居多，它们的生态位重叠指数最高也验证了这一点。棉蚜一般优先为害上部嫩芽，但由于棉叶蝉和小绿叶蝉的为害，上部嫩叶已严重脱水皱缩，不适合蚜虫取食，并且在持续38 ℃的高温下，蚜虫迁徙到棉田中下部温度较低处能有利于其生存繁殖。所以在棉叶蝉和小绿叶蝉强势占据了上部空间资源后，棉蚜只能将空间生态位下移来适应生存。
空间生态位相似性指数方面，小绿叶蝉和日本通草蛉两者的相似性指数最大，其次是棉叶蝉和日本通草蛉的相似性指数。日本通草蛉种群数量虽然较少，但相对其他天敌其在空间维度上分布较为均衡，因此在控制害虫方面起到了不可或缺的作用，成为优势天敌之一。棉叶蝉和小绿叶蝉同为害虫，它们的空间生态位相似性指数也较大，说明它们是可以共存的。
2.3.3 时间-空间二维生态位分析
物种的生存繁殖和竞争离不开时间和空间，二维生态位能更准确地显示其竞争共存机制。在时间空间二维生态位宽度方面，天敌中鳞纹肖蛸指数最大，是棉田的优势天敌，害虫中棉叶蝉的指数最大，是主要害虫。朱砂叶螨与六点食螨蓟马和日本通草蛉的生态位重叠指数最大，其次是棉叶蝉和小绿叶蝉，第三是龟纹瓢虫和棉蚜。说明它们之间具有时间的同步性，空间的同域性；在棉花的整个生长周期中，六点食螨蓟马和日本通草蛉是朱砂叶螨的优势天敌；棉叶蝉和小绿叶蝉同为害虫，之间是可以共存的关系；龟纹瓢虫是棉蚜的优势天敌。朱砂叶螨与小绿叶蝉和棉叶蝉一样，为占据上部空间资源的害虫，同它们的时空生态位重叠指数都较小，这是因为在它发生为害的时候小绿叶蝉还很少，而棉叶蝉还未大发生，避开了上部空间的竞争，朱砂叶螨与这两种害虫的空间生态位相似性指数均较高也佐证了这一点。
在时空二维生态位相似性方面，指数最大的是棉叶蝉和小绿叶蝉，其次是八斑鞘腹蛛和烟粉虱、日本通草蛉。其中棉叶蝉和小绿叶蝉均是发生时间长、空间分布广、数量多的主要害虫，而后3种节肢动物均是存在时间长、空间分布较广，烟粉虱和日本通草蛉相对来说数量较少。几种主要天敌与烟粉虱的时空生态位重叠指数均较大，说明它们都能在一定程度上控制烟粉虱，也因此烟粉虱的数量一直相对较少。 3 结论与讨论
棉田节肢动物群落的组成较为丰富，物种数为33种，其中植食性害虫18种，天敌昆虫8种，蜘蛛5种，中性昆虫2种，优势天敌和害虫分别为八斑鞘腹蛛和棉叶蝉。因为是抽样调查，调查的节肢动物种类可能并不全面，李代芹[15]，董慈祥等[16]调查结果表明，棉田中全部蜘蛛种类就多达30种，种类虽多但优势种却很少。本文旨在掌握棉田整体的节肢动物群落动态，因此对数量很少且影响较小的节肢动物没做重点分析。斜纹夜蛾和棉铃虫虽在调查中出现，但数量一直很少。缪勇等[17]的研究结果表明，安徽棉田中草间钻头蛛是优势捕食性天敌，笔者在调查过程中也发现草间钻头蛛，但其数量和时间生态位宽度均较小。
7月下旬，群落多样性显著降低，同时种群数量也达到最低，这是因为进入7月以来，棉田持续35 ℃以上高温干旱，相当一部分节肢动物不耐高温[1819]，而棉叶蝉是迁飞昆虫[20]。由于棉叶蝉和小绿叶蝉后期数量的不断增多，造成害虫亚群落的个体数不断升高。而高温干旱天气影响了大部分天敌的正常生存繁殖，导致天敌数量并没有跟随害虫数量增加，最后群落稳定性降低。八斑鞘腹蛛在棉花生长前期数量较多，后期较低。鳞纹肖蛸却是前期较少，在7月中旬达到种群数量高峰，此后一直保持较高种群数量。可能与高温耐受力有关。六点食螨蓟马种群数量在7月下旬最多，其后下降且一直保持较低水平。已有研究表明六点食螨蓟马主要捕食叶螨[21]，它们的时空生态位重叠指数较大，消长动态图也验证了这一点。
调查结果表明在棉花的生长周期中，6月前防治朱砂叶螨和蚜虫，可以人为引进黄瓜钝绥螨对朱砂叶螨进行生物防控[22]。进入7月中旬要开始针对性地防治小绿叶蝉和棉叶蝉。在棉花生长前期，八斑鞘腹蛛和六点食螨蓟马是优势天敌，到中后期鳞纹肖蛸是优势天敌，而龟纹瓢虫和日本通草蛉则贯穿整个生长周期。
在转基因抗虫棉田中，虽然对目标害虫的防治次数大为减少，但害虫和天敌群落的稳定性仍不如常规棉田，某种次要害虫大发生的可能性较大。因此，将转基因抗虫棉纳入综合防治体系并培育更加高效的抗虫棉是治理目标害虫抗性和防止次要害虫上升的重要措施[23]。从试验结果来看，鳞纹肖蛸和日本通草蛉在其中起到了主要的作用，其次是龟纹瓢虫、八斑鞘腹蛛和六点食螨蓟马。根据生态位的分析可知，朱砂叶螨的优势天敌是六点食螨蓟马和日本通草蛉，这与杨群芳[24]和吕文彦[25]等人的研究结果一致；棉蚜的优势天敌是龟纹瓢虫，这与毕守东[26]和戈峰[27]等人的研究结论相似。鳞纹肖蛸、龟纹瓢虫和日本通草蛉的时空生态位宽度均较大，具有人工繁殖进行生物防控的价值。
本文对棉田主要害虫和其捕食性天敌的时空二维生态位进行了分析，能为害虫综合防治提供一定理论依据，但若结合营养等因子，研究植物-害虫-天敌三者之间的互作机制[28]，对其进行多维生态位分析研究[29]，更能确切描述天敌对害虫的控制作用，为天敌的合理评价和利用，寻找害虫可持续控制途径提供依据。
参考文献
[1] 夏敬源， 王春义， 马艳， 等. 不同类型棉田节肢动物群落结构研究[J]. 棉花学报， 1998， 10（1）： 2632.
[2] 魏国树， 崔龙， 张小梅， 等. 转Bt基因棉田节肢动物群落结构特征研究[J]. 应用生态学报，2001， 12（4）：576580.
[3] 庞保平. 麦田昆虫群落的时间结构[J]. 昆虫知识， 1993， 30（5）： 263267.
[4] 庞雄飞， 尤民生. 昆虫群落生态学[M]. 北京： 中国农业出版社， 1996： 8690.
[5] 万方浩， 陈常铭. 综防区和化防区稻田害虫-天敌群落组成及多样性的研究[J]. 生态学报， 1986， 6（2）： 159164.
[6] 王刚， 赵松岭， 张鹏云， 等. 关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进研究[J]. 生态学报，1984，4（2）：119127.
[7] 杨效文， 马继盛. 生态位有关术语的定义及计算公式评述[J]. 生态学杂志， 1992， 11（2）： 4449， 35.
[8] 黄保宏， 邹运鼎， 毕守东， 等. 梅园昆虫群落特征， 动态及优势种生态位[J]. 应用生态学报， 2005， 16（2）： 307312.
[9] 陈明， 周昭旭， 罗进仓. 间作苜蓿棉田节肢动物群落生态位及时间格局[J]. 草业学报， 2008， 17（4）： 132140.
[10]上官小霞， 沈文君， 李生才. 棉田蜘蛛群落时空生态位研究[J]. 中国生态农业学报， 2002， 10（4）： 8790.
[11]缪勇， 邹运鼎， 孙善教， 等. 棉蚜及其捕食性天敌时空生态位研究[J]. 应用生态学报， 2003， 14（4）： 549552.
[12]毕守东， 邹运鼎， 陈高潮， 等. 影响棉蚜种群数量的优势种天敌的灰色系统分析[J]. 应用生态学报， 2000， 11（3）： 417420.
[13]Levins R. Evolution in changing environments： Some theoretical explorations [M]. Princeton University Press， 1968.
[14]Hurlbert S H. The measurement of niche overlap and some relatives [J]. Ecology， 1978， 59（1）： 6777.
[15]李代芹， 赵敬钊. 棉田蜘蛛群落及其多样性研究[J]. 生态学报， 1993， 13（3）： 205213.
[16]董慈祥. 棉田蜘蛛的初步研究与利用[J]. 植物保护学报，1987，14（1）：28.
[17]缪勇， 邹运鼎， 孙善教. 棉田捕食性天敌群落动态研究[J]. 应用生态学报， 2002， 13（11）： 14371440.
[18]高桂珍，吕昭智，夏德萍， 等. 高温和密度效应对棉蚜死亡和繁殖的影响[J]. 应用生态学报， 2013， 24（5）： 13001304.
[19]李雪燕，刘映红，魏劲，等.温度对二点叶蝉的发育存活及繁殖的影响[J].西南农业大学学报（自然科学版），2004，26（1）：3539.
[20]陈永年， 陆荣生. 棉叶蝉 （Empoasca biguttula Shiraki）迁飞的研究[J]. 生态学报， 2001， 21（5）： 780788.
[21]王存雪， 刘芹轩. 塔六点蓟马捕食功能反应及其数学模拟[J]. 植物保护， 1991， 17（1）： 1617.
[22]吴孔明， 陆宴辉， 王振营. 我国农业害虫综合防治研究现状与展望[J]. 昆虫知识， 2009，46（6）： 831836.
[23]马骏， 高必达， 万方浩， 等. 转 Bt 基因抗虫棉的生态风险及治理对策[J]. 应用生态学报， 2003， 14（3）： 443446.
[24]杨群芳， 卢永宏. 深点食螨瓢虫和塔六点蓟马对朱砂叶螨的捕食作用[J]. 应用昆虫学报， 2011， 48（3）： 622625.
[25]吕文彦， 徐艳聆， 娄国强， 等. 棉田昆虫群落及时间生态位研究[J]. 湖南农业科学， 2008（5）： 98100.
[26]毕守东， 邹运鼎， 耿继光， 等. 棉蚜及龟纹瓢虫空间格局的地学统计学研究[J]. 应用生态学报， 2000， 11（3）： 421424.
[27]戈峰， 丁岩钦. 龟纹瓢虫对棉蚜的捕食行为[J]. 昆虫学报， 1995， 38（4）： 436441.
[28]戈峰， 吴孔明， 陈学新. 植物害虫天敌互作机制研究前沿[J]. 应用昆虫学报， 2011， 48（1）： 16.
[29]黄英姿. 生态位理论研究中的数学方法[J]. 应用生态学报， 1994， 5（3）： 331337.