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提出了基因表达水平与碱基顺序关系的表达增强网络模型,认为EEN与编码区中密码子的某些特定位点关联,这些位点称为EENS。用统计分析的方法证实了EENS的存在,并对E.coli和Yeast找出了这些位点。发现表达水平不仅与同义密码子的使用、且与密码子第1第2位点(特别是1位点)有关,因此Ikemura的tRNA丰度说是不完全的。发现EEN在编码区中可能具有很大的尺度,而不局限于相邻密码子,因此tRN