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摘 要：高粱主要含有两种重要的抗营养因子，单宁（存在禾谷籽实中的多酚化合物）和蜀黍氰苷（一种生氰糖苷，主要存在于植物地上茎和发芽的马铃薯中）。单宁在褐色种皮类高粱中含量很高，而在无色素沉着的白高粱中含量很低，甚至检测不到。单宁的主要抗营养作用有：因其引起饲料的适口性差而导致动物采食量降低，营养物质消化率和利用率下降，对代谢产生不利影响，并有毒性。高粱的单宁含量似乎是影响其营养价值的主要因素。干燥、浸泡、粉碎和制粒似乎都能减少饲料原料中的单宁含量，同时当日粮添加胆碱和蛋氨酸等甲基供体类原料时也能减少畜禽生产中与单宁相关的问题。蜀黍氰苷在酶的作用下很容易产生氢氰酸（HCN）。高粱的氢氰酸含量因品种和生长条件而异，但随着生长期的增长而减少。过量的氰离子通过致使细胞色素氧化酶系统失活，可以快速引起中枢神经系统缺氧，并在几秒钟内导致动物死亡。然而，将高粱制成干草料或者青贮饲料，则可以降低蜀黍氰苷的毒害作用。
关键词：单宁；蜀黍氰苷；高粱；家畜；家禽
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2014）12-0009-03
许多植物成分都有可能会给畜禽生产带来不利影响（D’Mello，2000）。事实上，这些化合物存在于每一种植物性饲料原料的叶子和籽实中，它们通常被称为抗营养因子。抗营养因子还包括那些在天然饲料原料中由该饲料植物在正常代谢过程中利用原始物质产生的次级代谢物，这些代谢物通过不同的机制产生与最佳营养相反的效应（Chubb，1982）。抗营养因子根据其作用机制可以将其分为以下几组：
抑制蛋白质消化和代谢利用的物质，如蛋白酶抑制因子、植物凝集素（血球凝集素）、皂苷和多酚化合物。
能够降低或干扰微量元素利用的物质，如植酸、草酸、硫代葡萄糖酸盐和棉酚。
使维生素失活或增加维生素需要量的物质，如抗维生素A、维生素D、维生素E和维生素K因子，抗硫胺素因子、抗烟酸因子、抗维生素B6因子及抗氰钴胺素（维生素B12）因子。
然而，一些抗营养因子所表现出多种抗营养机制（Liener，1980；Jaffe，1980；Chubb，1982）。高粱在尼日利亚的半干旱和热带稀树草原地区广泛种植。Maunder（2002）报道，高粱[Sorghum bicolour （L） Moench]是非洲和亚洲多数地区的传统农作物，是西半球的一种外来杂交作物。与其他谷物相比，高粱能更有效地耐受干旱、土壤毒性和极端气温。高粱籽实的干物质含量约92.50 %、家禽代谢能3 270.00 kcal/kg、粗蛋白质9.50 %、粗脂肪2.55 %、粗纤维2.70 %、灰分1.25 %和无氮浸出物（Nitrogen Free Extract，NFE）76.60 %。高粱的蛋白质含量略高于玉米，但是与其他谷物一样缺乏赖氨酸和色氨酸。更重要的是，有报道指出一些高粱品种含有抗营养因子，主要是单宁，它可以与蛋白质结合，降低蛋白质的消化率（Oyenuga，1968；Aduku，1993；Olomu，1995；Tacon，1995；Ngoka，1997；Aletor，1999；Aduku，2004；Etuk和Ukaejiofo，2007）。
本文将讨论高粱中两种重要抗营养因子——单宁和蜀黍氰苷，其对畜禽的化学性质、作用机制及影响。
1 高粱中的抗营养因子
高粱主要含有两种重要的抗营养因子：单宁，一种多酚类化合物，存在于籽实中（Purseglove，1972；Ologhobo等，1993；Kumar和D’Mello，1995）；氰苷，又叫蜀黍氰苷，主要存在于植物的地上茎和发芽的马铃薯中（Olomu，1995；Oduguwa和Fafiolu，2004）。
2 单宁：化学性质、分布及其作用机制
2.1 化学性质
单宁是水溶性的多酚异聚化合物，分子量在 5 000道尔顿以上，能够沉淀水溶液中的明胶和其他蛋白质（de Lumen 和Salamat，1980；Singleton和Kratzer，1973；Kumar和D’Mello，1995）。单宁通常被认为由两类多酚化合物组成：可水解单宁（Hydrolysable Tannins，HT，焦性没食子酸类）与葡萄糖或柯子酸、鞣花酸、没食子酸和间双没食子酸等形成的酯；浓缩型单宁（Condensed Tannis，CT，儿茶酚单宁类），以白花色素苷及类似物质为基础形成（Etherington 和Roberts，1982；Kumar和D’Mello，1995）。焦性没食子酸单宁易被酸、碱或酶水解。单宁酸就是可水解单宁中众所周知的一种，是一种没食子鞣质，分子中没食子酸与葡萄糖的摩尔比为8～10∶1（图1）。尽管商品单宁酸的化学式为C76H52O46，但它却是相关化合物的混合物。鞣花单宁是另一种可水解单宁（Merck Index，1976；Salunkhae，等，1990；Kumar和D’Mello，1995）。可水解单宁在双子叶植物的叶子、果实、豆荚及瘿瘤中含量丰富，但在单子叶植物中未能检出。浓缩型单宁是不能水解的，并广泛存在，在酸解时主要产生花青素。浓缩单宁含有大家熟悉的类黄酮骨架，将表儿茶素和儿茶素连接在一起（图2）。常见的连接为黄烷-3-醇和黄烷-3，4-二醇（Porter，1992；Salunkhae，等，1990；Kumar和D’Mello，1995）。pH会影响单宁-蛋白质复合物的形成。浓缩单宁可通过碳水化合物上的氢键与蛋白质反应并形成复合物，在中性pH条件下可与蛋白质形成结合能力更强的键（McLeod，1974）。蛋白质复合物中的浓缩型单宁在pH 3.5～7.0的范围内是稳定且不溶于水的，但在pH<3.0和pH>8.0时不稳定并可释放出蛋白质（Jones和Mangan，1977）。浓缩型单宁在豆科牧草（D’Mello，1995）和高粱（D’Mello，2005）中广泛存在。 2.2 分布
Atteh（2002）报道，高粱特别是褐高粱含有高水平的单宁。Purseglove（1972）指出，带外种皮的高粱中单宁含量因品种不同而异，有些品种的单宁含量可高达5 %。Aningi等研究（1998）已经表明，不带外种皮的褐高粱也含有高水平的多酚化合物，而不含色素的白高粱籽实则含量非常低。这一特性已经被用于开发高粱杂交品种以防止鸟类偷食高粱（Carter等，1989），因为这类品种的适口性很差并且一些细菌对其的耐受性很低（Schr?gle和Müller，1990）。Etuk和Ukaejiofo（2007）报道，褐高粱的单宁含量为0.42 %，而Subramanian和Metta（2000）则报道在印度种植的本地品种及ICRISAT研发的品种ICSV 112不含单宁。据报道，samsorg 17高粱品种的单宁含量为0.40 %，该品种之前的编号为SSV-3（SK5912），由尼日利亚农业研究所（Institute of Agricultural Research，IAR，尼日利亚，萨马鲁）通过本地品种Kaura标本经突变育种研发而成。1996年的报道指出由ICRISAT研发的ICSV 400品种的单宁含量为0.69 %（IAR，1995；NCGRB，2004；Etuk，2008）。另一方面，红高粱的单宁含量为2.3 %，通过重组育种后将其单宁含量降低至1.6 %（Kumar等，2007）。
单宁还存在于大豆、葵花籽、蚕豆和苜蓿中，在诸如桃花心木（Daniella oliveri）（Osakwe等，2004）、葵花籽、新银合欢（Leuceana leucocephala）、大花田菁（Sesbania grandiflora）、柳相思树（Acacia salicina）（Norton，1994；D’Mello，1995；Kumar和D’Mello，1995）等嫩枝叶植物中也存在。据研究报道，干燥、浸泡、粉碎和制粒都能减少饲料中的单宁含量，当日粮中添加诸如胆碱和蛋氨酸之类的甲基供体类物质时也能减少畜禽生产中出现的与单宁相关的问题（Singleton和Kratzer，1969；Atteh，2002）。
2.3 作用机制
单宁可以通过与蛋白质形成复合物和抑制消化分泌液中蛋白水解酶的活性来降低蛋白质的消化率（Ahn等，1989；Kumar和D’Mello，1995；Grosjean等，1999）。已经发现，随着单宁分子量的增加，其与蛋白质的亲和力增强。然而，分子量非常大的单宁分子与蛋白质则没有亲和力，并且不能溶于水（Kumar和Horigome，1986）。脯氨酸含量较高的蛋白质易形成开放的结构，这一结构中含有易于与单宁形成氢键的位点（Hagerman，1989）。褐高粱中的多酚可能还有结合矿物元素的作用（Aningi等，1998）。
近来的研究发现，原花青素类的多酚（浓缩型单宁）具有抗氧化的作用（Corder，2006），而单宁酸则有抗菌、抗酶解和止血的作用，对黏膜组织还有收敛作用。口服单宁酸可以引起便秘，因此在没有炎症反应的情况下，单宁酸可以用于治疗腹泻（Phytolab，2007）。
（未完，待续）
原题名：Antinutritional factors in sorghum： chemistry，mode of action和effects on livestock和poultry （英文）
原作者：E. B. Etuk，N. J. Okeudo，B. O. Esonu和A. B. I. Udedibie（联邦技术大学动物科技学院，尼日利亚，奥韦里）
关键词：单宁；蜀黍氰苷；高粱；家畜；家禽
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2014）12-0009-03
许多植物成分都有可能会给畜禽生产带来不利影响（D’Mello，2000）。事实上，这些化合物存在于每一种植物性饲料原料的叶子和籽实中，它们通常被称为抗营养因子。抗营养因子还包括那些在天然饲料原料中由该饲料植物在正常代谢过程中利用原始物质产生的次级代谢物，这些代谢物通过不同的机制产生与最佳营养相反的效应（Chubb，1982）。抗营养因子根据其作用机制可以将其分为以下几组：
抑制蛋白质消化和代谢利用的物质，如蛋白酶抑制因子、植物凝集素（血球凝集素）、皂苷和多酚化合物。
能够降低或干扰微量元素利用的物质，如植酸、草酸、硫代葡萄糖酸盐和棉酚。
使维生素失活或增加维生素需要量的物质，如抗维生素A、维生素D、维生素E和维生素K因子，抗硫胺素因子、抗烟酸因子、抗维生素B6因子及抗氰钴胺素（维生素B12）因子。
然而，一些抗营养因子所表现出多种抗营养机制（Liener，1980；Jaffe，1980；Chubb，1982）。高粱在尼日利亚的半干旱和热带稀树草原地区广泛种植。Maunder（2002）报道，高粱[Sorghum bicolour （L） Moench]是非洲和亚洲多数地区的传统农作物，是西半球的一种外来杂交作物。与其他谷物相比，高粱能更有效地耐受干旱、土壤毒性和极端气温。高粱籽实的干物质含量约92.50 %、家禽代谢能3 270.00 kcal/kg、粗蛋白质9.50 %、粗脂肪2.55 %、粗纤维2.70 %、灰分1.25 %和无氮浸出物（Nitrogen Free Extract，NFE）76.60 %。高粱的蛋白质含量略高于玉米，但是与其他谷物一样缺乏赖氨酸和色氨酸。更重要的是，有报道指出一些高粱品种含有抗营养因子，主要是单宁，它可以与蛋白质结合，降低蛋白质的消化率（Oyenuga，1968；Aduku，1993；Olomu，1995；Tacon，1995；Ngoka，1997；Aletor，1999；Aduku，2004；Etuk和Ukaejiofo，2007）。
本文将讨论高粱中两种重要抗营养因子——单宁和蜀黍氰苷，其对畜禽的化学性质、作用机制及影响。
1 高粱中的抗营养因子
高粱主要含有两种重要的抗营养因子：单宁，一种多酚类化合物，存在于籽实中（Purseglove，1972；Ologhobo等，1993；Kumar和D’Mello，1995）；氰苷，又叫蜀黍氰苷，主要存在于植物的地上茎和发芽的马铃薯中（Olomu，1995；Oduguwa和Fafiolu，2004）。
2 单宁：化学性质、分布及其作用机制
2.1 化学性质
单宁是水溶性的多酚异聚化合物，分子量在 5 000道尔顿以上，能够沉淀水溶液中的明胶和其他蛋白质（de Lumen 和Salamat，1980；Singleton和Kratzer，1973；Kumar和D’Mello，1995）。单宁通常被认为由两类多酚化合物组成：可水解单宁（Hydrolysable Tannins，HT，焦性没食子酸类）与葡萄糖或柯子酸、鞣花酸、没食子酸和间双没食子酸等形成的酯；浓缩型单宁（Condensed Tannis，CT，儿茶酚单宁类），以白花色素苷及类似物质为基础形成（Etherington 和Roberts，1982；Kumar和D’Mello，1995）。焦性没食子酸单宁易被酸、碱或酶水解。单宁酸就是可水解单宁中众所周知的一种，是一种没食子鞣质，分子中没食子酸与葡萄糖的摩尔比为8～10∶1（图1）。尽管商品单宁酸的化学式为C76H52O46，但它却是相关化合物的混合物。鞣花单宁是另一种可水解单宁（Merck Index，1976；Salunkhae，等，1990；Kumar和D’Mello，1995）。可水解单宁在双子叶植物的叶子、果实、豆荚及瘿瘤中含量丰富，但在单子叶植物中未能检出。浓缩型单宁是不能水解的，并广泛存在，在酸解时主要产生花青素。浓缩单宁含有大家熟悉的类黄酮骨架，将表儿茶素和儿茶素连接在一起（图2）。常见的连接为黄烷-3-醇和黄烷-3，4-二醇（Porter，1992；Salunkhae，等，1990；Kumar和D’Mello，1995）。pH会影响单宁-蛋白质复合物的形成。浓缩单宁可通过碳水化合物上的氢键与蛋白质反应并形成复合物，在中性pH条件下可与蛋白质形成结合能力更强的键（McLeod，1974）。蛋白质复合物中的浓缩型单宁在pH 3.5～7.0的范围内是稳定且不溶于水的，但在pH<3.0和pH>8.0时不稳定并可释放出蛋白质（Jones和Mangan，1977）。浓缩型单宁在豆科牧草（D’Mello，1995）和高粱（D’Mello，2005）中广泛存在。 2.2 分布
Atteh（2002）报道，高粱特别是褐高粱含有高水平的单宁。Purseglove（1972）指出，带外种皮的高粱中单宁含量因品种不同而异，有些品种的单宁含量可高达5 %。Aningi等研究（1998）已经表明，不带外种皮的褐高粱也含有高水平的多酚化合物，而不含色素的白高粱籽实则含量非常低。这一特性已经被用于开发高粱杂交品种以防止鸟类偷食高粱（Carter等，1989），因为这类品种的适口性很差并且一些细菌对其的耐受性很低（Schr?gle和Müller，1990）。Etuk和Ukaejiofo（2007）报道，褐高粱的单宁含量为0.42 %，而Subramanian和Metta（2000）则报道在印度种植的本地品种及ICRISAT研发的品种ICSV 112不含单宁。据报道，samsorg 17高粱品种的单宁含量为0.40 %，该品种之前的编号为SSV-3（SK5912），由尼日利亚农业研究所（Institute of Agricultural Research，IAR，尼日利亚，萨马鲁）通过本地品种Kaura标本经突变育种研发而成。1996年的报道指出由ICRISAT研发的ICSV 400品种的单宁含量为0.69 %（IAR，1995；NCGRB，2004；Etuk，2008）。另一方面，红高粱的单宁含量为2.3 %，通过重组育种后将其单宁含量降低至1.6 %（Kumar等，2007）。
单宁还存在于大豆、葵花籽、蚕豆和苜蓿中，在诸如桃花心木（Daniella oliveri）（Osakwe等，2004）、葵花籽、新银合欢（Leuceana leucocephala）、大花田菁（Sesbania grandiflora）、柳相思树（Acacia salicina）（Norton，1994；D’Mello，1995；Kumar和D’Mello，1995）等嫩枝叶植物中也存在。据研究报道，干燥、浸泡、粉碎和制粒都能减少饲料中的单宁含量，当日粮中添加诸如胆碱和蛋氨酸之类的甲基供体类物质时也能减少畜禽生产中出现的与单宁相关的问题（Singleton和Kratzer，1969；Atteh，2002）。
2.3 作用机制
单宁可以通过与蛋白质形成复合物和抑制消化分泌液中蛋白水解酶的活性来降低蛋白质的消化率（Ahn等，1989；Kumar和D’Mello，1995；Grosjean等，1999）。已经发现，随着单宁分子量的增加，其与蛋白质的亲和力增强。然而，分子量非常大的单宁分子与蛋白质则没有亲和力，并且不能溶于水（Kumar和Horigome，1986）。脯氨酸含量较高的蛋白质易形成开放的结构，这一结构中含有易于与单宁形成氢键的位点（Hagerman，1989）。褐高粱中的多酚可能还有结合矿物元素的作用（Aningi等，1998）。
近来的研究发现，原花青素类的多酚（浓缩型单宁）具有抗氧化的作用（Corder，2006），而单宁酸则有抗菌、抗酶解和止血的作用，对黏膜组织还有收敛作用。口服单宁酸可以引起便秘，因此在没有炎症反应的情况下，单宁酸可以用于治疗腹泻（Phytolab，2007）。
（未完，待续）
原题名：Antinutritional factors in sorghum： chemistry，mode of action和effects on livestock和poultry （英文）
原作者：E. B. Etuk，N. J. Okeudo，B. O. Esonu和A. B. I. Udedibie（联邦技术大学动物科技学院，尼日利亚，奥韦里）