论文部分内容阅读
摘 要 作物源库关系是高产生理研究的热点之一。从魔芋源库的概念、分类、研究方法、对营养元素的吸收、对品质性状的影响,以及根据源库关系形成的栽培措施等方面进行了综述,为深入研究魔芋源库关系提供了借鉴。
关键词 魔芋;源库关系;综述
中图分类号:S632.3 文献标志码:C 文章编号:1673-890X(2015)01-021-04
知网出版网址:http://www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.S.20150127.1345.009.html 网络出版时间:2015/1/27 13:45:41
魔芋(Amorphophallus konjac)是天南星科(Araceae)魔芋属(Amorphophallus)170种植物的总称,是目前唯一能大量提供葡甘露聚糖(Konjac Glucomalinan,KGM)的植物[1]。Mason T.G.和Maskell E.J.于1928年通过研究棉株体内碳水化合物的分配方式,提出了作物产量“源库”理论(source-sink theory)的概念,之后这一理论常被用于阐明作物产量形成的规律[2]。多年来,各国学者对魔芋源库关系进行了相关研究,得出的结论为发展魔芋生产起到了一定的促进作用。
1 源库的概念
源(source)是生产(制造)或输出同化物的组织或器官;库(sink)是接收(储藏)同化物的组织或器官;流(transportation)是指将同化物由源端运输至库端的组织或器官[2]。
一般来说,魔芋的源器官是叶片,库器官是球茎和根状茎,流器官是支撑叶片并与球茎相连起输导组织作用的叶柄。也有学者认为根系吸收矿质营养元素和水分用以形成碳水化合物,因此,根系也应属于源的一部分[3]。另外,源器官和库器官并不是一直不变的,随着生长中心的转移,二者也会发生相应改变。就魔芋整个生长期而言,种芋在前期是源器官,而叶、根及新球茎是库器官。杨宏敏等[4]研究表明,魔芋发芽过程中,出芽16 d左右基本都是种芋营养分解以供应叶片、叶柄及根的生长,20 d后新的球茎开始形成,种芋逐渐干缩,35 d左右种芋养分耗尽。因此,在魔芋叶片开展进行光合作用前,输出同化物的种芋是源,利用同化物的叶片、叶柄、根及球茎都是库。种芋养分耗尽之后,魔芋叶片就是主要的源器官。出芽2个月后,生长中心转移到球茎,叶生长停滞,球茎成为主要的库器官。这与刘佩瑛等[5]的结论基本一致,刘佩瑛等还将魔芋的生长期划分为幼苗期、换头期、球茎膨大期以及球茎成熟期。
由此可知,魔芋生长过程中存在着养分制造(根、茎、叶的同化作用)、养分消耗(新生根、茎、叶的生长)和养分积累(球茎及根状茎的生长)3个相互联系、相互制约和相互促进的状态,从而影响魔芋不同阶段的生长进程,以致影响魔芋产品器官的适时形成及经济产量和生物产量的比例。
2 源库的衡量指标
源强(source strength)指源器官生产(制造)和输出同化物的能力,常以叶面积、叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)、绿叶面积持续期及光合速率来衡量。魔芋与其他作物不同,一般情况下1个生长周期(即1年内)只长1片叶,期间不会有叶的更新替换。这片叶一旦遭受损害,魔芋的光合作用就会受到影响,甚至失去这一能力。尽管偶而有从腋芽形成的第2片叶从叶柄基部开裂处伸出,但都比较小,很难替代损伤了的叶[1]。所以,魔芋复叶的大小在很大程度上决定,其光合能力的强弱。
因为魔芋叶形复杂、小裂片多、整体叶片较大,所以测定其面积比较困难。国内外学者探讨了多种测量叶面积的方法,刘佩瑛等[6]提出以分杈长和叶展宽粗略表示叶面积大小的趋势;Patel等[7]以疣柄魔芋为研究材料,提出测1个裂片,然后根据一定的相关系数得出全株叶面积;黑田俊郎[8]统计得出了花魔芋小叶面积的回归方程,提出通过测定小叶长和宽而得出小叶面积;李雁鸣等[9]在前人研究的基础上又提出了2种测量精度和速度不同的估算方法。以上方法各有优缺点,目前市面上也有了多种测定叶面积的仪器,使得测定叶面积的方法更加多样化。刘佩瑛等[6]的研究表明产量最高的不是叶面积最大的,而是叶绿素含量最高的,产量与叶绿素含量的变化一致,表明叶绿素含量可作为反映魔芋源强的可靠指标。
库强(sink strength)是指库器官接收(储藏)同化物的能力。常以魔芋球茎体积大小和根状茎数量表示库的大小;以根状茎和球茎的重量表示库的质量。库容活性也是影响库强的重要指标,是指产生源到库物质运输速度的内在能力,常以球茎和根状茎干物质的充实速率和持续期来表示。库活性是植物受到一定的刺激作用,导致其体内物质水解转化并产生了运输梯度。刺激作用的大小是可变的,而且可能是决定库积累强度的一个启动子,但目前还未对此进行深入研究。
除此之外,库源比也是源库关系研究中经常提及的,是源库协调的综合指标,可用单位叶面积生产的球茎重(球茎重mg/cm2叶)表示,通常高产的作物其库源比例也较合理。由于魔芋库容大小、源及流的强弱决定着产量的高低,因此只有三者恰当的配合、协调才能获得最高效益。在研究魔芋源库关系时,找到合适的指标衡量群体库容量、源的供应能力,分析二者比值在不同栽培措施或不同栽培品种下的变化情况,可为魔芋的生产种植方法和品种选育提供参考依据。
3 源库的分类
曹显祖[10]在研究水稻源库关系时,根据其源库特征提出可将不同类型的水稻品种分为源限制型、源库互作型和库限制型。而罗复权等[11]和李川等[12]在进行魔芋多叶现象的相关研究时发现,随着叶片数量的增加,魔芋球茎重量会呈几何级数增长。这是因为随着第2片甚至第3片叶的出现,植株进行光合作用的叶面积也随之成倍增加。另外,多叶的出现还会造成植株倒苗期延后,使其生长期变长,光合作用的时间也随之延长,最终增加光合产物的有效积累。因此可以推断,魔芋属于源限制型的可能性较大。 4 源库关系的研究方法
在研究源库关系时,为了改变源库比通常会采用减源或缩库的人为处理来实现。但由于魔芋植株受伤后容易染病、球茎生长于地下等原因,魔芋植株不能随意的进行减源或缩库处理。这也是导致魔芋源库关系方面的研究方法单一、研究内容和成果不够丰富的主要原因。
魔芋一般采用增源或扩库的人为处理来改变源库关系。增源即上文提及的多叶现象。石新龙[13]认为魔芋多叶率的发生与吲哚乙酸与玉米素核苷的比值成正相关,使用适当的人为处理能有效促进魔芋多叶发生。人工调控方式包括4℃低温处理、去顶芽机械处理、利用辐射强度为8~12Gy的60Co-γ射线进行辐射处理和用IAA、6-BA、GA3等浸泡的激素处理等。扩库即通过一些种植手段(如适当施用膨大素)使魔芋球茎体积增大。
5 源库对营养元素的吸收
魔芋作为商品芋种植时会避免其经历开花结实的过程,其经济产品器官是肥大的变态茎。因此魔芋对养分的吸收规律与收籽粒或收叶片为目的的作物不同,比较接近于块根作物甜菜。
据杨宏敏等[4]的田间试验报告,魔芋对N、P、K的吸收比例为6∶1∶8,是吸收量最多的矿质元素。整个生长期,三要素的吸收量与干物质积累量基本平行增加。N的吸收以干物质大量形成时期为最多,其次是球茎膨大期。P的吸收与N类似。K的吸收起步早、速度增加快,出苗后约63 d即出现峰值。从测定魔芋各部位N、P、K相对含量来看,N以叶部含量最高,根次之,随生长期延长、组织器官老化而逐渐下降;根状茎及球茎含量少且相对稳定、变化很小。P以根系含量最高,且随根系老化逐渐减少;其次为叶,其变化呈V字形;根状茎相对含磷量变化在0.3%左右;球茎中P的含量则有由少到多的趋势。叶与球茎中P含量的变化可能同球茎膨大过程中形成葡萄甘露聚糖及淀粉有关。K以根及叶中含量高,最大值(叶)或较大值(根)与绝对含量的峰值一致,以后也呈逐渐减少的趋势;根状茎中K的含量变化与叶类似,但较叶部少;球茎中K含量较少, 相对稳定在一定数值。
6 源库对品质性状的影响
魔芋球茎的主要成分是葡甘聚糖、淀粉、可溶性糖及蛋白质等。杨宏敏[4]等测定了不同生长期取样的魔芋球茎中葡甘露聚糖及淀粉的含量,结果表明葡甘露聚糖随着球茎的膨大增加很快,出苗后63 d相对含量基本稳定,其后的形成量与球茎的干物质积累有平行增加的趋势。在球茎形成初期淀粉合成迅速,但持续时间短,出苗48 d后达最大值,以后相对含量下降,直到收获。王玉兰[14]研究魔芋生长期主要成分的变化动态时发现:7月初新老球茎“换头”后,新球茎迅速膨大,内含物迅速增加并趋于最高;8月初至9月底新球茎继续膨大及充实,所积累的葡甘聚糖及淀粉含量分别占全生长期的50.2%及50.1%。
7 根据源库理论形成的栽培技术措施
魔芋属于半阴性(Semi-Shading)植物,据刘佩瑛等[6]以白魔芋为材料的研究结果表明,其生长期中的光饱和点在17~22 klx变化;光补偿点为2 klx,生长期中的变化不大。所以魔芋对光要求的特性是最忌强烈而持久的直射光。在强光条件下,叶片表面温度增高,当叶面温度达40℃以上就会发生日烧病,其他真菌性病害也随着很快发生。
Kunio Miuva等[15]试验指出,在25%荫蔽度下,魔芋叶片由于边沿灼焦而使叶面积大大减小,而55%以上荫蔽度下一直保持叶片具有较强的光合作用。小林甲喜[16]认为魔芋最适荫蔽度为40%~60%,40%以下效果不理想,发病效高;相反,60%以上荫蔽度虽然有效地抑制发病,但由于光照强度被过分削弱,球茎膨大较差。小林勇[17]认为魔芋以普通作物的65%的日照强度较好。在半日阴或1天中太阳时隐时现的地方,虽然植株发病少,生长发育正常,但同化作用缓慢,球茎中的甘露糖积聚少;他认为魔芋栽培的理想环境应该是正午能受到强烈阳光的照射、日落早或日出退、日照时间稍短的地方。刘佩瑛等[6]认为在荫蔽度的选择上要因环境而异,在日照较长、较强及温度较高的地区,应该采用较高的荫蔽度,以90%左右为好;而在日照较短、较弱及温度较低的地区,以采用40%~60%的荫蔽度为好。
8 魔芋源库关系研究展望
源库关系的研究有助于了解作物产量的形成机理,能为种植措施的选择实施和品种选育提供相关理论依据。目前,魔芋的源库关系研究与其他同属于薯蓣类作物的马铃薯、芋等相比,总体来说还相对较少,还处于比较初期的阶段,多数还停留在如何增产的宏观概念和措施上。与其他禾本科植物如水稻、玉米等相比,魔芋在很多方面的研究还不够深入和完善,例如魔芋源库超微结构的研究、同化物在源库器官中的运输机理、关于魔芋源库大小的理论计算方法等方面的研究还处于空白阶段。而魔芋库器官中碳水化合物的吸收、积累及其转化是决定其产量和品质的重要因素,探讨库器官中碳水化合物代谢转化的调节机制及其细胞生物学规律,是研究其产量、品质形成的理论基础。同化产物在经济器官中的分配与积累决定于光合源、流系统运输及其库细胞对糖的吸收代谢等诸多环节,而这些环节调控机制的进一步阐明,必须以了解其细胞学路径为前提。因此,魔芋源库关系研究还有很大空间。
参考文献
[1] 刘佩瑛.魔芋学[M].北京:中国农业出版社,2004.
[2] 王荣栋,曹连莆,张旺锋.作物高产理论与实践[M].北京:中国农业出版社,2007.
[3] 赵全志,黄丕生.略论作物生产的源库系统行为[J].耕作与栽培,1998,(6):36-37.
[4] 杨宏敏,黎成厚,邹超亚,等.魔芋的生长发育及对养分的吸收过程[J].耕作与栽培,1989,(3):60-62.
[5] 刘佩瑛,陈劲枫.魔芋块茎形态发育和生长动态的研究[J].园艺学报,1986,(11):263-269. [6] 刘佩瑛,陈劲枫.魔芋光合性能的研究[J].西南农学院学报,1984,(4):21-25.
[7] Patel B.M.,Mehta M.M..Note on a rapid method of determining leaf area in elephant foot corm(A.paeoniifolius).Gujarat Agri.Uni.Res.jour.1987,13(1):45.
[8] Kite G.C., Hetterschild WL.A..Inflorescence odors of Amorphophallus and Pseudodracontium(Araceae), phytochemistry, 1997,46(1):70-75.
[9] 李雁鸣,胡寅华,张建平,等.魔芋叶面积测定方法的初步研究[J].河北农业大学学报,2000,23(4):23-25.
[10] 曹显祖,朱庆森.水稻品种的源库特征及其类型划分的研究[J].作物学报,1987,13(4):265-272.
[11] 罗复权.花魔芋第二、三叶发生与球茎增重及其速生优质丰产栽培技术[A].中国园艺学会魔芋协会第三次会员大会论文集[C],北碚:中国园艺学会魔芋协会,2007.17-20.
[12] 李川,崔鸣.魔芋“多叶”现象的研究进展[J].长江蔬菜2008,(18):4-6.
[13] 石新龙.人工调控对魔芋产生多叶影响的研究[D].北碚:西南大学,2011.
[14] 王玉兰,刘佩瑛.魔芋生长期物质动态及产量形成研究[J].西南农业大学学报,1990,12(10):471-474.
[15] Kunio Miura,Akio Osada.Effect of Shading on Photosynthesis,Respiration,Leaf Area and Corm Weight in Konjac Plant(Amorphophallus Konjac K.Koeh),Japan Jour Crop Sci.50(4):20-23.
[16] 小林甲喜.魔芋的庇荫栽培[J].农业及园艺,1963,39(8):15-19.
[17] 小林勇.魔芋的栽培法[J].农业及园艺,1958,33(4):63-69.
(责任编辑:敬廷桃)
关键词 魔芋;源库关系;综述
中图分类号:S632.3 文献标志码:C 文章编号:1673-890X(2015)01-021-04
知网出版网址:http://www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.S.20150127.1345.009.html 网络出版时间:2015/1/27 13:45:41
魔芋(Amorphophallus konjac)是天南星科(Araceae)魔芋属(Amorphophallus)170种植物的总称,是目前唯一能大量提供葡甘露聚糖(Konjac Glucomalinan,KGM)的植物[1]。Mason T.G.和Maskell E.J.于1928年通过研究棉株体内碳水化合物的分配方式,提出了作物产量“源库”理论(source-sink theory)的概念,之后这一理论常被用于阐明作物产量形成的规律[2]。多年来,各国学者对魔芋源库关系进行了相关研究,得出的结论为发展魔芋生产起到了一定的促进作用。
1 源库的概念
源(source)是生产(制造)或输出同化物的组织或器官;库(sink)是接收(储藏)同化物的组织或器官;流(transportation)是指将同化物由源端运输至库端的组织或器官[2]。
一般来说,魔芋的源器官是叶片,库器官是球茎和根状茎,流器官是支撑叶片并与球茎相连起输导组织作用的叶柄。也有学者认为根系吸收矿质营养元素和水分用以形成碳水化合物,因此,根系也应属于源的一部分[3]。另外,源器官和库器官并不是一直不变的,随着生长中心的转移,二者也会发生相应改变。就魔芋整个生长期而言,种芋在前期是源器官,而叶、根及新球茎是库器官。杨宏敏等[4]研究表明,魔芋发芽过程中,出芽16 d左右基本都是种芋营养分解以供应叶片、叶柄及根的生长,20 d后新的球茎开始形成,种芋逐渐干缩,35 d左右种芋养分耗尽。因此,在魔芋叶片开展进行光合作用前,输出同化物的种芋是源,利用同化物的叶片、叶柄、根及球茎都是库。种芋养分耗尽之后,魔芋叶片就是主要的源器官。出芽2个月后,生长中心转移到球茎,叶生长停滞,球茎成为主要的库器官。这与刘佩瑛等[5]的结论基本一致,刘佩瑛等还将魔芋的生长期划分为幼苗期、换头期、球茎膨大期以及球茎成熟期。
由此可知,魔芋生长过程中存在着养分制造(根、茎、叶的同化作用)、养分消耗(新生根、茎、叶的生长)和养分积累(球茎及根状茎的生长)3个相互联系、相互制约和相互促进的状态,从而影响魔芋不同阶段的生长进程,以致影响魔芋产品器官的适时形成及经济产量和生物产量的比例。
2 源库的衡量指标
源强(source strength)指源器官生产(制造)和输出同化物的能力,常以叶面积、叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)、绿叶面积持续期及光合速率来衡量。魔芋与其他作物不同,一般情况下1个生长周期(即1年内)只长1片叶,期间不会有叶的更新替换。这片叶一旦遭受损害,魔芋的光合作用就会受到影响,甚至失去这一能力。尽管偶而有从腋芽形成的第2片叶从叶柄基部开裂处伸出,但都比较小,很难替代损伤了的叶[1]。所以,魔芋复叶的大小在很大程度上决定,其光合能力的强弱。
因为魔芋叶形复杂、小裂片多、整体叶片较大,所以测定其面积比较困难。国内外学者探讨了多种测量叶面积的方法,刘佩瑛等[6]提出以分杈长和叶展宽粗略表示叶面积大小的趋势;Patel等[7]以疣柄魔芋为研究材料,提出测1个裂片,然后根据一定的相关系数得出全株叶面积;黑田俊郎[8]统计得出了花魔芋小叶面积的回归方程,提出通过测定小叶长和宽而得出小叶面积;李雁鸣等[9]在前人研究的基础上又提出了2种测量精度和速度不同的估算方法。以上方法各有优缺点,目前市面上也有了多种测定叶面积的仪器,使得测定叶面积的方法更加多样化。刘佩瑛等[6]的研究表明产量最高的不是叶面积最大的,而是叶绿素含量最高的,产量与叶绿素含量的变化一致,表明叶绿素含量可作为反映魔芋源强的可靠指标。
库强(sink strength)是指库器官接收(储藏)同化物的能力。常以魔芋球茎体积大小和根状茎数量表示库的大小;以根状茎和球茎的重量表示库的质量。库容活性也是影响库强的重要指标,是指产生源到库物质运输速度的内在能力,常以球茎和根状茎干物质的充实速率和持续期来表示。库活性是植物受到一定的刺激作用,导致其体内物质水解转化并产生了运输梯度。刺激作用的大小是可变的,而且可能是决定库积累强度的一个启动子,但目前还未对此进行深入研究。
除此之外,库源比也是源库关系研究中经常提及的,是源库协调的综合指标,可用单位叶面积生产的球茎重(球茎重mg/cm2叶)表示,通常高产的作物其库源比例也较合理。由于魔芋库容大小、源及流的强弱决定着产量的高低,因此只有三者恰当的配合、协调才能获得最高效益。在研究魔芋源库关系时,找到合适的指标衡量群体库容量、源的供应能力,分析二者比值在不同栽培措施或不同栽培品种下的变化情况,可为魔芋的生产种植方法和品种选育提供参考依据。
3 源库的分类
曹显祖[10]在研究水稻源库关系时,根据其源库特征提出可将不同类型的水稻品种分为源限制型、源库互作型和库限制型。而罗复权等[11]和李川等[12]在进行魔芋多叶现象的相关研究时发现,随着叶片数量的增加,魔芋球茎重量会呈几何级数增长。这是因为随着第2片甚至第3片叶的出现,植株进行光合作用的叶面积也随之成倍增加。另外,多叶的出现还会造成植株倒苗期延后,使其生长期变长,光合作用的时间也随之延长,最终增加光合产物的有效积累。因此可以推断,魔芋属于源限制型的可能性较大。 4 源库关系的研究方法
在研究源库关系时,为了改变源库比通常会采用减源或缩库的人为处理来实现。但由于魔芋植株受伤后容易染病、球茎生长于地下等原因,魔芋植株不能随意的进行减源或缩库处理。这也是导致魔芋源库关系方面的研究方法单一、研究内容和成果不够丰富的主要原因。
魔芋一般采用增源或扩库的人为处理来改变源库关系。增源即上文提及的多叶现象。石新龙[13]认为魔芋多叶率的发生与吲哚乙酸与玉米素核苷的比值成正相关,使用适当的人为处理能有效促进魔芋多叶发生。人工调控方式包括4℃低温处理、去顶芽机械处理、利用辐射强度为8~12Gy的60Co-γ射线进行辐射处理和用IAA、6-BA、GA3等浸泡的激素处理等。扩库即通过一些种植手段(如适当施用膨大素)使魔芋球茎体积增大。
5 源库对营养元素的吸收
魔芋作为商品芋种植时会避免其经历开花结实的过程,其经济产品器官是肥大的变态茎。因此魔芋对养分的吸收规律与收籽粒或收叶片为目的的作物不同,比较接近于块根作物甜菜。
据杨宏敏等[4]的田间试验报告,魔芋对N、P、K的吸收比例为6∶1∶8,是吸收量最多的矿质元素。整个生长期,三要素的吸收量与干物质积累量基本平行增加。N的吸收以干物质大量形成时期为最多,其次是球茎膨大期。P的吸收与N类似。K的吸收起步早、速度增加快,出苗后约63 d即出现峰值。从测定魔芋各部位N、P、K相对含量来看,N以叶部含量最高,根次之,随生长期延长、组织器官老化而逐渐下降;根状茎及球茎含量少且相对稳定、变化很小。P以根系含量最高,且随根系老化逐渐减少;其次为叶,其变化呈V字形;根状茎相对含磷量变化在0.3%左右;球茎中P的含量则有由少到多的趋势。叶与球茎中P含量的变化可能同球茎膨大过程中形成葡萄甘露聚糖及淀粉有关。K以根及叶中含量高,最大值(叶)或较大值(根)与绝对含量的峰值一致,以后也呈逐渐减少的趋势;根状茎中K的含量变化与叶类似,但较叶部少;球茎中K含量较少, 相对稳定在一定数值。
6 源库对品质性状的影响
魔芋球茎的主要成分是葡甘聚糖、淀粉、可溶性糖及蛋白质等。杨宏敏[4]等测定了不同生长期取样的魔芋球茎中葡甘露聚糖及淀粉的含量,结果表明葡甘露聚糖随着球茎的膨大增加很快,出苗后63 d相对含量基本稳定,其后的形成量与球茎的干物质积累有平行增加的趋势。在球茎形成初期淀粉合成迅速,但持续时间短,出苗48 d后达最大值,以后相对含量下降,直到收获。王玉兰[14]研究魔芋生长期主要成分的变化动态时发现:7月初新老球茎“换头”后,新球茎迅速膨大,内含物迅速增加并趋于最高;8月初至9月底新球茎继续膨大及充实,所积累的葡甘聚糖及淀粉含量分别占全生长期的50.2%及50.1%。
7 根据源库理论形成的栽培技术措施
魔芋属于半阴性(Semi-Shading)植物,据刘佩瑛等[6]以白魔芋为材料的研究结果表明,其生长期中的光饱和点在17~22 klx变化;光补偿点为2 klx,生长期中的变化不大。所以魔芋对光要求的特性是最忌强烈而持久的直射光。在强光条件下,叶片表面温度增高,当叶面温度达40℃以上就会发生日烧病,其他真菌性病害也随着很快发生。
Kunio Miuva等[15]试验指出,在25%荫蔽度下,魔芋叶片由于边沿灼焦而使叶面积大大减小,而55%以上荫蔽度下一直保持叶片具有较强的光合作用。小林甲喜[16]认为魔芋最适荫蔽度为40%~60%,40%以下效果不理想,发病效高;相反,60%以上荫蔽度虽然有效地抑制发病,但由于光照强度被过分削弱,球茎膨大较差。小林勇[17]认为魔芋以普通作物的65%的日照强度较好。在半日阴或1天中太阳时隐时现的地方,虽然植株发病少,生长发育正常,但同化作用缓慢,球茎中的甘露糖积聚少;他认为魔芋栽培的理想环境应该是正午能受到强烈阳光的照射、日落早或日出退、日照时间稍短的地方。刘佩瑛等[6]认为在荫蔽度的选择上要因环境而异,在日照较长、较强及温度较高的地区,应该采用较高的荫蔽度,以90%左右为好;而在日照较短、较弱及温度较低的地区,以采用40%~60%的荫蔽度为好。
8 魔芋源库关系研究展望
源库关系的研究有助于了解作物产量的形成机理,能为种植措施的选择实施和品种选育提供相关理论依据。目前,魔芋的源库关系研究与其他同属于薯蓣类作物的马铃薯、芋等相比,总体来说还相对较少,还处于比较初期的阶段,多数还停留在如何增产的宏观概念和措施上。与其他禾本科植物如水稻、玉米等相比,魔芋在很多方面的研究还不够深入和完善,例如魔芋源库超微结构的研究、同化物在源库器官中的运输机理、关于魔芋源库大小的理论计算方法等方面的研究还处于空白阶段。而魔芋库器官中碳水化合物的吸收、积累及其转化是决定其产量和品质的重要因素,探讨库器官中碳水化合物代谢转化的调节机制及其细胞生物学规律,是研究其产量、品质形成的理论基础。同化产物在经济器官中的分配与积累决定于光合源、流系统运输及其库细胞对糖的吸收代谢等诸多环节,而这些环节调控机制的进一步阐明,必须以了解其细胞学路径为前提。因此,魔芋源库关系研究还有很大空间。
参考文献
[1] 刘佩瑛.魔芋学[M].北京:中国农业出版社,2004.
[2] 王荣栋,曹连莆,张旺锋.作物高产理论与实践[M].北京:中国农业出版社,2007.
[3] 赵全志,黄丕生.略论作物生产的源库系统行为[J].耕作与栽培,1998,(6):36-37.
[4] 杨宏敏,黎成厚,邹超亚,等.魔芋的生长发育及对养分的吸收过程[J].耕作与栽培,1989,(3):60-62.
[5] 刘佩瑛,陈劲枫.魔芋块茎形态发育和生长动态的研究[J].园艺学报,1986,(11):263-269. [6] 刘佩瑛,陈劲枫.魔芋光合性能的研究[J].西南农学院学报,1984,(4):21-25.
[7] Patel B.M.,Mehta M.M..Note on a rapid method of determining leaf area in elephant foot corm(A.paeoniifolius).Gujarat Agri.Uni.Res.jour.1987,13(1):45.
[8] Kite G.C., Hetterschild WL.A..Inflorescence odors of Amorphophallus and Pseudodracontium(Araceae), phytochemistry, 1997,46(1):70-75.
[9] 李雁鸣,胡寅华,张建平,等.魔芋叶面积测定方法的初步研究[J].河北农业大学学报,2000,23(4):23-25.
[10] 曹显祖,朱庆森.水稻品种的源库特征及其类型划分的研究[J].作物学报,1987,13(4):265-272.
[11] 罗复权.花魔芋第二、三叶发生与球茎增重及其速生优质丰产栽培技术[A].中国园艺学会魔芋协会第三次会员大会论文集[C],北碚:中国园艺学会魔芋协会,2007.17-20.
[12] 李川,崔鸣.魔芋“多叶”现象的研究进展[J].长江蔬菜2008,(18):4-6.
[13] 石新龙.人工调控对魔芋产生多叶影响的研究[D].北碚:西南大学,2011.
[14] 王玉兰,刘佩瑛.魔芋生长期物质动态及产量形成研究[J].西南农业大学学报,1990,12(10):471-474.
[15] Kunio Miura,Akio Osada.Effect of Shading on Photosynthesis,Respiration,Leaf Area and Corm Weight in Konjac Plant(Amorphophallus Konjac K.Koeh),Japan Jour Crop Sci.50(4):20-23.
[16] 小林甲喜.魔芋的庇荫栽培[J].农业及园艺,1963,39(8):15-19.
[17] 小林勇.魔芋的栽培法[J].农业及园艺,1958,33(4):63-69.
(责任编辑:敬廷桃)