论文部分内容阅读
摘要：中度石漠化是石漠化类型中分布最广的一种。为探求中度石漠化植被恢复的自然障碍因子，以喀斯特中度石漠化的典型分布地——贵州省毕节市鸭池镇和梨树镇作为研究地点，以不同小生境及生境因子作为研究对象，通过对多个生境因子进行多元相关分析及利用偏最小二乘回归进行重要性分析，综合探讨中度石漠化植被恢复的自然障碍因子。结果表明：不同小生境中的各障碍因子及作用机理不同，影响植被恢复的障碍因子在不同的小生境中的主导程度不同。植物群落的物种多样性与土壤容量呈极显著相关，与土壤水分、有机质及氮、磷素含量表现为显著相关，植株的高度主要与土壤容量、土壤水分、有机质含量、氮素含量呈极显著相关。植被恢复的主要自然障碍因子为土壤容量、土壤水分、土壤温度、有机质含量、有效氮含量、全氮含量、全磷含量。其中土壤容量因子和土壤水分因子是中度石漠化地区植被恢复的重要自然障碍因子，土壤容量因子是喀斯特中度石漠化地区植被恢复的主要自然障碍因子。研究结果对探索喀斯特地区石漠化治理机制、促进石漠化地区植被恢复具有重要的理论和现实意义。
关键词：中度石漠化；植被恢复；障碍因子；小生境；物种多样性；土壤容量
中图分类号： X1714文献标志码：
文章编号：1002-1302（2017）16-0255-05
收稿日期：2017-01-18
基金项目：国家科技支撑计划（编号：2006BAC01A09）；贵州省林业科研课题 [编号：黔林科合J字（2013）05]；贵州省科技基金（编号：黔科合J字[2013]2187号）。
作者简介：熊华（1982—），女，贵州织金人，硕士，工程师，主要从事恢复生态及林业调查规划研究。E-mail：44749156@qqcom。
通信作者：刘济明，博士，教授，主要从事野生动植物保护与利用和植物生态学研究。E-mail：karst0623@163com。
石漠化是喀斯特地区生态环境恶化的顶级形态，其过程实际上是植被、生境逆向演替的过程，喀斯特地区生境的严酷性与生态系统的脆弱性，使得群落顺向演替难，逆向演替易。中度石漠化是分布最广的一种石漠化类型，在西南喀斯特石漠化分布类型中占有极其重要的地位，其植被大多退化为藤、灌、草阶段，中度石漠化山区生态环境极其恶劣，岩石裸露率较高，改善调节该恶劣环境的关键是促使植被恢复[3-4]。然而喀斯特植被是一类脆弱生态系统，环境容量小，植被不连续，土层浅薄，蓄水性差，土地承载力小，抗干扰能力弱，喀斯特地区植被恢复受到诸多因子的限制及影响，不同石漠化等级的限制因子存在很大差异，明晰不同等级石漠化地区植被恢复的限制因子是进行石漠化治理的基础[5-7]。
目前，对中度石漠化的研究尚处于初级阶段，关于喀斯特石漠化地区植被恢复的研究见于对植被恢复立地质量因子、恢复模式、恢复措施的探讨，而对于恢复的制约机制、阻碍因子等基础问题的探讨鲜见报道。本研究从小生境的层面上来探索中度石漠化地区影响植被恢复的障碍因子，筛选出中度石漠化地区植被恢复的主要障碍因子，以期为该等级石漠化地区的植被恢复及综合治理提供系统性参考，同时也为西南喀斯特石漠化生态环境的恢复与治理提供科学的理论依据与技术支撑。
1研究区概况
研究地点设在贵州省毕节市，位于贵州西北部，103°36′～106°44′E、26°21′～27°47′N，平均海拔高度为 1 525 m，年均温为1403 ℃，平均日照时数为1 3777 h，年均降水量为863 mm，无霜期为258 d。毕节市是喀斯特分布最集中、发育最充分的地区之一[15]，中度石漠化主要分布于毕节市东南部的鸭池镇和梨树镇境内，地势西高东低，河流呈扇状向东流出，形成岩溶中山丘陵沟谷地貌，岩石以碳酸盐类的石灰岩为主，土壤类型以黄壤、石灰土、紫色土、水稻土等为主。研究区总面积为415 km2，其中喀斯特面积为 263 km2，占研究区总面积的6337%，非喀斯特面积为1524 km2，占研究区总面积的3663 %，研究核心区面积为813 km2。
研究区自然植被主要属于亚热带常绿阔叶林，原生植被多被破坏，多为次生林。野生植被是以窄叶火棘（Pyracantha angustifolia）、珍珠荚蒾（Viburnum foetidum varceanothoides）、竹叶椒（Zanthoxylum planispinum）、刺梨（Rosa roxburghii）为主的藤、刺、灌丛，以及青冈（Quercus fabri）、马尾松（Pinus massoniana）、桦木（Betula platyphylla）、杉木（Cunninghamia lanceolata）为主的用材林，反映出石生性、耐旱性和喜钙性的石灰岩植被种群生态特征。人工造林主要是零星分布的桃（Amygdalu persica）、李（Prunus salicina）、沙梨（Pyrus pyrifolia）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）等。
2研究分析方法
21分析方法
本研究通過对小生境特征、植被特征的调查分析及了解，以及对不同小生境中各生境因子的变化特征分析，表明了中度石漠化地段植物群落的物种多样性在一定程度上能够体现该地区物种的种类和物种的数量，以及植物群落的演替与更新潜力，植被的生长高度在一定的程度上能够体现该地段植物的生长发育情况。因此，选用与植被分布、生长联系密切的基岩裸露率、土壤容量、光照强度、土壤温度、土壤水分、pH值、有机质含量、全氮含量、有效氮含量、全磷含量、速效磷含量、全钾含量、速效钾含量等13个生境因子，将它们与植物群落的物种多样性及植株高度进行不同程度的相关性分析及重要性分析，探索中度石漠化植被恢复的主要障碍因子。小生境类型主要包括石沟、石隙、石台、石洞、土面[16]。 相关性分析采用Pearson（双尾t检验概率）法；重要性分析采用偏最小二乘回归法，利用变量投影重要性指标VIP来测度自变量对因变量的解释能力[17-18]，其定义为：
[JZ]VIPj=[KF（][SX（]k∑[DD（]mh=1[DD）]Rd（y，th）Whj2∑[DD（]mh=1[DD）]Rd（y，th）[SX）][KF）]，（j=1，2，…，k）。
式中：Rd（y，th）=r2（y，th）；Whj是轴Wh的第j个分量，用于衡量xj对构造th成分的贡献大小；r（y，th）是因变量y和成分th的相关系数；k为自变量个数，m为成分个数。对于VIPj很大的xj，它在解释y时就有更加重要的作用。
22数据处理
数据图表绘制采用Excel软件，实现偏最小二乘回归分析采用SAS 81软件。
3结果与分析
31中度石漠化不同小生境中植被恢复自然障碍因子相关性分析
喀斯特中度石漠化生境是由多种形态各异的小生境共同组成，植物在不同小生境中分布的情况不尽相同，这与各小生境的资源分布有关。本研究对中度石漠化地段样地中各小生境植被多样性因子与各生境因子进行Pearson（双尾t检验）相关分析，结果见表1。
注： 表示相关显著（P<005）， 表示相关极显著（P<001）。
土面小生境中，物种的多样性与土壤水分、有机质含量、有效氮含量呈极显著相关（P<001），与全氮、全磷、速效磷的含量表现为显著相关（P<005），与光照度、土壤温度及钾素含量的相关性不显著。而均匀度与各生境因子均无明显的相关关系。可以明显看出，土面小生境中物种多样性、优势度、丰富度与基岩的裸露率呈现极显著的负相关关系。说明基岩裸露率的增加将会使土面小生境中物种的多样性下降，土面小生境中植被分布的种类、数量和丰富程度与土壤水分、土壤有机质含量、有效氮的积累有很大的相关性。
石沟小生境中，物种的多样性与土壤有机质、全氮、有效氮及速效磷的含量呈极显著的相关关系，与土壤水分、全磷、全钾及速效钾的含量表现为显著的相关关系。优势度与有机质、氮素及速效钾的含量表现为显著或极显著相关，丰富度与有机质、氮素、磷素含量表现为极显著相关，均匀度的相关性不明显。而物种多样性、优势度、丰富度与基岩裸露率表现为极显著的负相关关系。说明中度石漠化地区石沟小生境中植物分布除了与岩石裸露率的高低有关外，还与土壤养分含量的多少有关。
石台小生境中，物种的多样性与土壤水分、有机质、有效氮、磷素的含量呈极显著的相关性，且与土壤水分的相关系数较高，达到0753 0。与基岩的裸露率也呈现极显著的负相关关系，但相关系数与土面、石沟生境相比有所下降。而优势度、丰富度与各生境因子表现出不同程度的相关性，均匀度无明显的相关性。说明中度石漠化地區石台小生境中植物群落的物种多样性与土壤水分含量的多少有很大的相关性。
石隙小生境中，物种的多样性与土壤水分含量、有效氮含量呈极显著的相关性，与有机质、全氮、速效磷的含量有显著的相关性，与光照度、土壤温度及钾素含量的相关性不明显。与基岩的裸露率呈显著的负相关性。而优势度、丰富度与土壤养分的相关性极显著，与基岩的裸露率呈极显著的负相关性。说明石隙小生境中植物的多样性与土壤含水量、有效氮含量的有较大的关系。
石洞小生境中，物种的多样性与光照度、有机质、氮素、磷素的含量呈显著的相关性，与土壤温度呈极显著的相关性，与基岩的裸露率呈不显著的负相关性。而优势度、均匀度与土壤养分均无明显的相关性，丰富度呈现显著或不显著的相关性。说明在中度石漠化地区石洞小生境中物种多样性主要受光照、土壤温度的影响。
32中度石漠化植被恢复自然障碍因子相关分析
由于中度石漠化地区生境特点，使得植被的恢复受到多方面的影响。本研究对中度石漠化地段物种多样性与各生境因子进行Pearson（双尾t检验）相关分析，结果见表2。
注：表示相关显著（P<005），表示相关极显著（P<001）。
喀斯特中度石漠化地区，植物群落的物种多样性与土壤容量呈极显著的相关性，与土壤水分、有机质及氮、磷素的含量表现为显著的相关性，与光照度、土壤温度、pH值及钾素含量的相关性不明显。植物群落的优势度、丰富度与各生境因子有不同程度的相关性，均匀度与这些生境因子均无明显的相关性。而岩石裸露率与多样性、优势度、丰富度指数呈极显著的负相关关系。植株的高度主要与土壤容量、土壤水分、有机质和氮素的含量呈极显著的相关性，与其他因子的相关性不显著。总体上，植物群落的多样性与土壤容量呈极显著的相关关系，与土壤水分、有机质、氮、磷素的含量呈显著相关关系。而植物高度与土壤容量、土壤水分、有机质和氮素含量均呈极显著相关关系（表2）。说明在喀斯特中度石漠化山区，植物群落分布的多样性主要受土壤容量因子多少的限制。植被的生长主要受土壤容量、土壤水分、土壤有机质和土壤氮素含量等因子的影响。
33中度石漠化植被恢复因子重要性分析
331中度石漠化不同小生境中植被恢复的重要性分析
根据上述对不同小生境的相关分析结果，剔除不同小生境中相关性不显著的因子，选取其余因子作为自变量；样地面积中植物物种的多样性指数作为因变量进行定量多元统计分析。本研究对不同小生境中因子进行偏最小二乘因子解释的变差百分比如表3所示。
从表3可以看出，土面生境中由自变量组抽取的第k个成分tk（k=1，2，3）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为61150 8%、13302 7%、7552 0%、7067 6%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为54516 5%、16913 6%、4078 9%、2364 1%。t5对Y的解释能力已经非常微弱了，因此只需要抽取4个成分t1、t2、t3、t4就能达到一个较满意的精度。 同理，石沟生境中由自变量抽取的第k个成分tk（k=1，2）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为 57943 8%、6684 5%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组 Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为70109 5%、10256 4%。石沟生境中只需要抽取2个成分t1、t2就能达到一个较满意的精度。
石台、石隙、石洞各生境中由自变量抽取的第k个成分tk（k=1）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为石台87206 6%、石隙87986 7%、石洞78653 4%，而tk（k=1）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为石台61029 8%、石隙58450 4%、石洞53365 4%。石台、石隙、石洞生境只需抽取1个成分t1就能达到一个较满意的精度。
通过不同小生境中变量投影重要性分析（表4）可以看出，不同小生境中各变量对物种多样性变化有重要解释作用。对自变量进行变量投影重要性分析得到喀斯特中度石漠化不同小生境中植被恢复起主导作用的因子排序分别如下。
土面：土壤水分>基岩裸露率>速效磷含量>全钾含量>有效氮含量>有机质含量>全氮含量>全磷含量。土面小生境植被恢复的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤水分、基岩裸露率、速效磷含量、全钾含量，土壤水分因子是喀斯特中度石漠化土面小生境植被恢复的主要障碍因子。
石沟：基岩裸露率>有机质含量>土壤水分>全氮含量>有效氮含量>速效磷含量>速效钾含量>全磷含量>全钾含量。石沟小生境植被恢复的主要障碍因子（VIP值大于1）为基岩裸露率、有机质含量、土壤水分、全氮含量，特别是基岩裸露率因子是喀斯特中度石漠化石沟小生境植被恢复的主要障碍因子。
石台：土壤水分>有机质含量>全氮含量>全磷含量>基岩裸露率>速效磷含量>有效氮含量。石台小生境植被恢复的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤水分、有机质含量、全氮含量、全磷含量，特别是土壤水分因子是喀斯特中度石漠化石台小生境植被恢复的主要接障碍因子。
石隙：基岩裸露率>土壤水分>全氮含量>有机质含量>有效氮含量>速效磷含量。对石隙小生境植被恢复主要障碍因子（VIP值大于1）的分析结果可知，基岩裸露率是该生境植被恢复的主要障碍因子。
石洞：有效氮含量>全磷含量>全氮含量>有机质含量>速效磷含量。石洞小生境植被恢复主要障碍因子（VIP值大于1）在此表现为有效氮含量是该生境植被恢复主要的障碍因子。
从分析结果可以看出，影响植被恢复的障碍因子在不同小生境中的主导程度不同。由于土壤容量因子在各小生境中的分布体积小，在此没有对其在不同小生境中的主导作用进行重要性分析。
332中度石漠化植被恢复的综合重要性分析
喀斯特中度石漠化植被恢复的影響因子是多方面的，探讨中度石漠化的植被恢复必须综合多方面的因子及其相互影响。本研究综合了多个因子对中度石漠化植被恢复的影响作用进行偏最小二乘因子解释的变差的百分比（表5）。
从表5可以看出，对于因变量物种多样性，由自变量组抽取的第k个成分tk（k=1，2，3）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为62872 8%、10040 2%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为 76487 9%、6278 8%。对于因变量植被生长高度，由自变量组抽取的第k个成分tk（k=1，2，3）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为523212%、91351%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为 65581 2%、10548 7%。可见对于二者来说只需要抽取2个成分t1、t2就能达到一个较满意的精度。
根据前面的多元相关分析结果，剔除相关系数不显著的因子，选取土壤容量、土壤温度、土壤水分、有机质、全氮、有效氮、全磷共7个因子作为自变量；单位样地中植物群落物种多样性指数及植被生长高度作为因变量进行定量多元统计分析。通过对中度石漠化生境因子进行变量投影重要性分析（表6）可以看出，各变量对物种多样性及植被生长高度变化有重要解释作用（VIP 值大于1）。对自变量进行变量投影重要性分析表得到对喀斯特中度石漠化植物物种多样性及植被生长高度起主导作用的因子排序分别如下。
物种多样性：土壤容量>土壤水分>有效氮含量>全氮含量>全磷含量>土壤温度>有机质含量。
植被生长高度：土壤容量>土壤水分>土壤温度>有机质含量>全氮含量>全磷含量>有效氮含量。
分析结果说明了中度石漠化地区植被恢复受多方因子的共同影响，其物种多样性的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤容量、土壤水分、有效氮含量、全氮含量、全磷含量；植被生长高度的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤容量、土壤水分、土壤温度、有机质含量、全氮含量；其中可知土壤容量因子和土壤水分因子是中度石漠化地区植被恢复最直接的主要障碍因子。
4结论与讨论
41结论
对中度石漠化地段植被恢复的障碍因子进行相关分析表明，对于整个喀斯特中度石漠化地区来说，植物群落的物种多样性与土壤容量呈极显著的相关性，与土壤水分、有机质及氮、磷素含量表现为显著的相关性，与光照度、土壤温度、pH值及钾素含量的相关性不明显。植株的高度主要与土壤容量、土壤水分、有机质和氮素含量呈极显著的相关性，与其他因子的相关性不显著。
植被恢复因子重要性分析表明，不同小生境中影响植被恢复的障碍因子在不同小生境中的主导程度不同，不同小生境中的各障碍因子及作用机理不同。植被恢复的主要障碍因子为土壤容量、土壤水分、土壤温度、有机质含量、有效氮含量、全氮含量、全磷含量。其中土壤容量因子和土壤水分因子是中度石漠化地区植被恢复的重要障碍因子，土壤容量因子是喀斯特中度石漠化地区植被恢复最为主要的障碍因子。 42讨论
喀斯特中度石漠化不同小生境中植被的恢复受到多方面因子的影响，不同的因子在不同的小生境中影响力大小不一致[2，6-7]。土壤水分因子作为喀斯特中度石漠化土面、石台小生境植被恢复的主要障碍因子，在土面生境中，是因为植被的覆盖度低，植株矮小且茎叶多刺，土表枯枝落叶覆盖少，地表水下渗强烈，使得地表较干旱，植被的生长发育强烈缺水；而石台生境与土面生境所受水分因子的影响有所不同，因为石台生境是出露于岩石表面局部平坦或低凹处直接连接岩石表面的面积，由于其土层较土面生境的浅薄，表土极易被强雨水冲刷流失，加上植被的覆盖度小，光照较强时，容易使该生境处于干旱缺水状态，不利于植被的生存[19]。基岩裸露率作为石沟、石隙生境植被恢复的主要障碍因子，因为石沟小生境是由2块石面夹击的或石面下陷进一步拓宽形成的狭长土面，出露地表的高岩石裸露率，使得石溝土壤容量的积累少，从而减少了石沟小生境的分布以及植被生存的空间；而石隙生境中，虽然高基岩裸露率使得石隙小生境的数量增加，但是由于岩石的裸露使得石隙生境暴露于强光照和强烈雨水冲刷的环境中，使得其土壤积累量较少，土壤水分也较低[20-21]。石洞在研究地段不是每个研究样地中都有分布以及存在该生境样本不足，因此，对其障碍因子的重要性分析没有涉及所有的生境因子。光照度和土壤温度与石洞生境有较显著的相关性，而在石洞障碍因子重要性分析中二者均没体现，说明石洞生境中植被的恢复受多个因子的影响较强烈，由于受其外部形态特征的限制，使得土壤温度低，光照不充足，容易形成阴湿的环境，从而造成土壤养分含量低，植被的生长受到限制，因而有效氮是石洞生境植被恢复主要的障碍因子[3，20-21]。
本研究从小生境层面上对喀斯特中度石漠化地区植被恢复的障碍因子进行了综合分析，得出了影响中度石漠化地区植被恢复的主要障碍因子。过去在石漠化研究方面，对石漠化的形成机理及驱动因子、影响因子等方面进行过许多研究[6-14]；但是在喀斯特石漠化植被恢复的障碍因子等方面研究较少，尤其是对于喀斯特中度石漠化地区植被恢复的障碍因子未见研究。本研究找出了喀斯特中度石漠化植被恢复的主要障碍因子，可使中度石漠化地区通过人工措施调节各主要因子诱导植被的正向演替，最终促进喀斯特地区中度石漠化环境的植被恢复，同时也填补了石漠化研究领域的空白。但是，如何调节各障碍因子以促进植被的恢复，以及如何从小生境层面整合到植物群落层面，这些不仅是时间的问题，还涉及到技术方面的问题，本研究未作进一步深入研究，这方面的工作将在以后加强。植被的恢复过程是一个自然-社会-经济复合系统，受气候、土壤理化性状和生化活性、植被及物种多样性现状、人类活动、人口和社会经济发展现状、趋势以及恢复区域的地理区位特征等因素的综合影响[22]。通过试验区毕节市人口资源的调查数据分析可知，除了自然生境因子外，人为因子对喀斯特中度石漠化地区植被恢复有较大的影响作用。但是本研究主要是针对自然因子进行研究，有关人为因子对植被恢复的影响有待进一步探索，这些研究将为综合探讨西南喀斯特地区石漠化治理提供理论依据与技术支撑。
[HS22]参考文献：
聂朝俊 论贵州省的土地石漠化治理[J] 中南林业调查规划，2006，25（2）：16-18
周玮，高渐飞 喀斯特石漠化区植被恢复研究综述[J] 绿色科技，2013（7）：4-7
[3]熊华，于飞 喀斯特中度石漠化地区不同生境小气候变化特征[J] 贵州农业科学，2013，41（8）：103-105
[4]熊华，刘济明，谢元贵，等 中度石漠化小生境特征及分布格局研究[J] 安徽农业科学，2008，36（34）：15101-15104
[5]刘京涛，温远光，吴庆标，等 桂西南喀斯特植被群落特征研究[J] 福建林业科技，2008，35（4）：69-74
[6]Zhang M Y，Wang K L，Liu H Y，et al How ecological restoration alters ecosystem services：an analysis of vegetation carbon sequestration in the karst area of northwest Guangxi，China[J] Environmental Earth Sciences，2015，74（6）：5307-5317
Tang C Q，Li Y H，Zhang Z Y，et al Effects of management on vegetation dynamics and associated nutrient cycling in a karst area，Yunnan，SW China[J] Landscape and Ecological Engineering，2015，11（1）：177-188
[8]胡宁，袁红，蓝家程，等 岩溶石漠化区不同植被恢复模式土壤无机磷形态特征及影响因素[J] 生态学报，2014，34（24）：7393-7402
[9]胡宁 岩溶石漠化区植被恢复对土壤有机碳，氮积累与氮素矿化特征影响研究[D] 重庆：西南大学，2015
[10]向志勇 邵阳县石漠化区不同植被恢复模式生物量及营养元素分布[D] 长沙：中南林业科技大学，2010
[11]徐杰，邓湘雯，方晰，等 湘西南石漠化地区不同植被恢复模式的土壤有机碳研究[J] 水土保持学报，2012，26（6）：171-179
[12]高华端，林泽北，袁勇，等 基于植被恢复潜力的强度石漠化地区立地因子研究[J] 中国水土保持科学，2011，9（2）：80-87
[13]徐杰 邵阳县石漠化地区不同植被恢复模式土壤碳氮特征研究[D] 长沙：中南林业科技大学，2013
[14]杨承伶 广西凤山县石漠化植被恢复模式的生态效应研究[D] 南宁：广西大学，2013[HJ][LM]
[KH4D]
[HT8]
[15]左太安，刁承泰，苏维词，等 毕节试验区石漠化时空演变过程和演变特征[J] 生态学报，2014，34（23）：7067-7077
[16]朱守谦 喀斯特森林生态研究[M] 贵阳：贵州科技出版社，1993
[17]吴琼，原忠虎，王晓宁 基于偏最小二乘回归分析综述[J] 沈阳大学学报，2007，19（2）：33-35
[18]吴开亚，王玲杰 生态足迹及其影响因子的偏最小二乘回归模型与应用[J] 资源科学，2006，28（6）：182-188
[19]李生 典型喀斯特石漠化环境特征及土壤水分对造林树种的影响[D] 北京：中国林业科学研究院，2008
[20]刘方，王世杰，罗海波，等 喀斯特森林生态系统的小生境及其土壤异质性[J] 土壤学报，2008，45（6）：1055-1062
[21]刘方，王世杰，刘元生，等 喀斯特石漠化过程土壤质量变化及生态环境影响评价[J] 生态学报，2005，25（3）：639-644
[22]杨富裕，张蕴薇，苗彦军藏北高寒退化草地植被恢复过程的障碍因子初探[J] 水土保持通报，2003，23（4）：17-20
关键词：中度石漠化；植被恢复；障碍因子；小生境；物种多样性；土壤容量
中图分类号： X1714文献标志码：
文章编号：1002-1302（2017）16-0255-05
收稿日期：2017-01-18
基金项目：国家科技支撑计划（编号：2006BAC01A09）；贵州省林业科研课题 [编号：黔林科合J字（2013）05]；贵州省科技基金（编号：黔科合J字[2013]2187号）。
作者简介：熊华（1982—），女，贵州织金人，硕士，工程师，主要从事恢复生态及林业调查规划研究。E-mail：44749156@qqcom。
通信作者：刘济明，博士，教授，主要从事野生动植物保护与利用和植物生态学研究。E-mail：karst0623@163com。
石漠化是喀斯特地区生态环境恶化的顶级形态，其过程实际上是植被、生境逆向演替的过程，喀斯特地区生境的严酷性与生态系统的脆弱性，使得群落顺向演替难，逆向演替易。中度石漠化是分布最广的一种石漠化类型，在西南喀斯特石漠化分布类型中占有极其重要的地位，其植被大多退化为藤、灌、草阶段，中度石漠化山区生态环境极其恶劣，岩石裸露率较高，改善调节该恶劣环境的关键是促使植被恢复[3-4]。然而喀斯特植被是一类脆弱生态系统，环境容量小，植被不连续，土层浅薄，蓄水性差，土地承载力小，抗干扰能力弱，喀斯特地区植被恢复受到诸多因子的限制及影响，不同石漠化等级的限制因子存在很大差异，明晰不同等级石漠化地区植被恢复的限制因子是进行石漠化治理的基础[5-7]。
目前，对中度石漠化的研究尚处于初级阶段，关于喀斯特石漠化地区植被恢复的研究见于对植被恢复立地质量因子、恢复模式、恢复措施的探讨，而对于恢复的制约机制、阻碍因子等基础问题的探讨鲜见报道。本研究从小生境的层面上来探索中度石漠化地区影响植被恢复的障碍因子，筛选出中度石漠化地区植被恢复的主要障碍因子，以期为该等级石漠化地区的植被恢复及综合治理提供系统性参考，同时也为西南喀斯特石漠化生态环境的恢复与治理提供科学的理论依据与技术支撑。
1研究区概况
研究地点设在贵州省毕节市，位于贵州西北部，103°36′～106°44′E、26°21′～27°47′N，平均海拔高度为 1 525 m，年均温为1403 ℃，平均日照时数为1 3777 h，年均降水量为863 mm，无霜期为258 d。毕节市是喀斯特分布最集中、发育最充分的地区之一[15]，中度石漠化主要分布于毕节市东南部的鸭池镇和梨树镇境内，地势西高东低，河流呈扇状向东流出，形成岩溶中山丘陵沟谷地貌，岩石以碳酸盐类的石灰岩为主，土壤类型以黄壤、石灰土、紫色土、水稻土等为主。研究区总面积为415 km2，其中喀斯特面积为 263 km2，占研究区总面积的6337%，非喀斯特面积为1524 km2，占研究区总面积的3663 %，研究核心区面积为813 km2。
研究区自然植被主要属于亚热带常绿阔叶林，原生植被多被破坏，多为次生林。野生植被是以窄叶火棘（Pyracantha angustifolia）、珍珠荚蒾（Viburnum foetidum varceanothoides）、竹叶椒（Zanthoxylum planispinum）、刺梨（Rosa roxburghii）为主的藤、刺、灌丛，以及青冈（Quercus fabri）、马尾松（Pinus massoniana）、桦木（Betula platyphylla）、杉木（Cunninghamia lanceolata）为主的用材林，反映出石生性、耐旱性和喜钙性的石灰岩植被种群生态特征。人工造林主要是零星分布的桃（Amygdalu persica）、李（Prunus salicina）、沙梨（Pyrus pyrifolia）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）等。
2研究分析方法
21分析方法
本研究通過对小生境特征、植被特征的调查分析及了解，以及对不同小生境中各生境因子的变化特征分析，表明了中度石漠化地段植物群落的物种多样性在一定程度上能够体现该地区物种的种类和物种的数量，以及植物群落的演替与更新潜力，植被的生长高度在一定的程度上能够体现该地段植物的生长发育情况。因此，选用与植被分布、生长联系密切的基岩裸露率、土壤容量、光照强度、土壤温度、土壤水分、pH值、有机质含量、全氮含量、有效氮含量、全磷含量、速效磷含量、全钾含量、速效钾含量等13个生境因子，将它们与植物群落的物种多样性及植株高度进行不同程度的相关性分析及重要性分析，探索中度石漠化植被恢复的主要障碍因子。小生境类型主要包括石沟、石隙、石台、石洞、土面[16]。 相关性分析采用Pearson（双尾t检验概率）法；重要性分析采用偏最小二乘回归法，利用变量投影重要性指标VIP来测度自变量对因变量的解释能力[17-18]，其定义为：
[JZ]VIPj=[KF（][SX（]k∑[DD（]mh=1[DD）]Rd（y，th）Whj2∑[DD（]mh=1[DD）]Rd（y，th）[SX）][KF）]，（j=1，2，…，k）。
式中：Rd（y，th）=r2（y，th）；Whj是轴Wh的第j个分量，用于衡量xj对构造th成分的贡献大小；r（y，th）是因变量y和成分th的相关系数；k为自变量个数，m为成分个数。对于VIPj很大的xj，它在解释y时就有更加重要的作用。
22数据处理
数据图表绘制采用Excel软件，实现偏最小二乘回归分析采用SAS 81软件。
3结果与分析
31中度石漠化不同小生境中植被恢复自然障碍因子相关性分析
喀斯特中度石漠化生境是由多种形态各异的小生境共同组成，植物在不同小生境中分布的情况不尽相同，这与各小生境的资源分布有关。本研究对中度石漠化地段样地中各小生境植被多样性因子与各生境因子进行Pearson（双尾t检验）相关分析，结果见表1。
注： 表示相关显著（P<005）， 表示相关极显著（P<001）。
土面小生境中，物种的多样性与土壤水分、有机质含量、有效氮含量呈极显著相关（P<001），与全氮、全磷、速效磷的含量表现为显著相关（P<005），与光照度、土壤温度及钾素含量的相关性不显著。而均匀度与各生境因子均无明显的相关关系。可以明显看出，土面小生境中物种多样性、优势度、丰富度与基岩的裸露率呈现极显著的负相关关系。说明基岩裸露率的增加将会使土面小生境中物种的多样性下降，土面小生境中植被分布的种类、数量和丰富程度与土壤水分、土壤有机质含量、有效氮的积累有很大的相关性。
石沟小生境中，物种的多样性与土壤有机质、全氮、有效氮及速效磷的含量呈极显著的相关关系，与土壤水分、全磷、全钾及速效钾的含量表现为显著的相关关系。优势度与有机质、氮素及速效钾的含量表现为显著或极显著相关，丰富度与有机质、氮素、磷素含量表现为极显著相关，均匀度的相关性不明显。而物种多样性、优势度、丰富度与基岩裸露率表现为极显著的负相关关系。说明中度石漠化地区石沟小生境中植物分布除了与岩石裸露率的高低有关外，还与土壤养分含量的多少有关。
石台小生境中，物种的多样性与土壤水分、有机质、有效氮、磷素的含量呈极显著的相关性，且与土壤水分的相关系数较高，达到0753 0。与基岩的裸露率也呈现极显著的负相关关系，但相关系数与土面、石沟生境相比有所下降。而优势度、丰富度与各生境因子表现出不同程度的相关性，均匀度无明显的相关性。说明中度石漠化地區石台小生境中植物群落的物种多样性与土壤水分含量的多少有很大的相关性。
石隙小生境中，物种的多样性与土壤水分含量、有效氮含量呈极显著的相关性，与有机质、全氮、速效磷的含量有显著的相关性，与光照度、土壤温度及钾素含量的相关性不明显。与基岩的裸露率呈显著的负相关性。而优势度、丰富度与土壤养分的相关性极显著，与基岩的裸露率呈极显著的负相关性。说明石隙小生境中植物的多样性与土壤含水量、有效氮含量的有较大的关系。
石洞小生境中，物种的多样性与光照度、有机质、氮素、磷素的含量呈显著的相关性，与土壤温度呈极显著的相关性，与基岩的裸露率呈不显著的负相关性。而优势度、均匀度与土壤养分均无明显的相关性，丰富度呈现显著或不显著的相关性。说明在中度石漠化地区石洞小生境中物种多样性主要受光照、土壤温度的影响。
32中度石漠化植被恢复自然障碍因子相关分析
由于中度石漠化地区生境特点，使得植被的恢复受到多方面的影响。本研究对中度石漠化地段物种多样性与各生境因子进行Pearson（双尾t检验）相关分析，结果见表2。
注：表示相关显著（P<005），表示相关极显著（P<001）。
喀斯特中度石漠化地区，植物群落的物种多样性与土壤容量呈极显著的相关性，与土壤水分、有机质及氮、磷素的含量表现为显著的相关性，与光照度、土壤温度、pH值及钾素含量的相关性不明显。植物群落的优势度、丰富度与各生境因子有不同程度的相关性，均匀度与这些生境因子均无明显的相关性。而岩石裸露率与多样性、优势度、丰富度指数呈极显著的负相关关系。植株的高度主要与土壤容量、土壤水分、有机质和氮素的含量呈极显著的相关性，与其他因子的相关性不显著。总体上，植物群落的多样性与土壤容量呈极显著的相关关系，与土壤水分、有机质、氮、磷素的含量呈显著相关关系。而植物高度与土壤容量、土壤水分、有机质和氮素含量均呈极显著相关关系（表2）。说明在喀斯特中度石漠化山区，植物群落分布的多样性主要受土壤容量因子多少的限制。植被的生长主要受土壤容量、土壤水分、土壤有机质和土壤氮素含量等因子的影响。
33中度石漠化植被恢复因子重要性分析
331中度石漠化不同小生境中植被恢复的重要性分析
根据上述对不同小生境的相关分析结果，剔除不同小生境中相关性不显著的因子，选取其余因子作为自变量；样地面积中植物物种的多样性指数作为因变量进行定量多元统计分析。本研究对不同小生境中因子进行偏最小二乘因子解释的变差百分比如表3所示。
从表3可以看出，土面生境中由自变量组抽取的第k个成分tk（k=1，2，3）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为61150 8%、13302 7%、7552 0%、7067 6%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为54516 5%、16913 6%、4078 9%、2364 1%。t5对Y的解释能力已经非常微弱了，因此只需要抽取4个成分t1、t2、t3、t4就能达到一个较满意的精度。 同理，石沟生境中由自变量抽取的第k个成分tk（k=1，2）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为 57943 8%、6684 5%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组 Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为70109 5%、10256 4%。石沟生境中只需要抽取2个成分t1、t2就能达到一个较满意的精度。
石台、石隙、石洞各生境中由自变量抽取的第k个成分tk（k=1）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为石台87206 6%、石隙87986 7%、石洞78653 4%，而tk（k=1）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为石台61029 8%、石隙58450 4%、石洞53365 4%。石台、石隙、石洞生境只需抽取1个成分t1就能达到一个较满意的精度。
通过不同小生境中变量投影重要性分析（表4）可以看出，不同小生境中各变量对物种多样性变化有重要解释作用。对自变量进行变量投影重要性分析得到喀斯特中度石漠化不同小生境中植被恢复起主导作用的因子排序分别如下。
土面：土壤水分>基岩裸露率>速效磷含量>全钾含量>有效氮含量>有机质含量>全氮含量>全磷含量。土面小生境植被恢复的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤水分、基岩裸露率、速效磷含量、全钾含量，土壤水分因子是喀斯特中度石漠化土面小生境植被恢复的主要障碍因子。
石沟：基岩裸露率>有机质含量>土壤水分>全氮含量>有效氮含量>速效磷含量>速效钾含量>全磷含量>全钾含量。石沟小生境植被恢复的主要障碍因子（VIP值大于1）为基岩裸露率、有机质含量、土壤水分、全氮含量，特别是基岩裸露率因子是喀斯特中度石漠化石沟小生境植被恢复的主要障碍因子。
石台：土壤水分>有机质含量>全氮含量>全磷含量>基岩裸露率>速效磷含量>有效氮含量。石台小生境植被恢复的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤水分、有机质含量、全氮含量、全磷含量，特别是土壤水分因子是喀斯特中度石漠化石台小生境植被恢复的主要接障碍因子。
石隙：基岩裸露率>土壤水分>全氮含量>有机质含量>有效氮含量>速效磷含量。对石隙小生境植被恢复主要障碍因子（VIP值大于1）的分析结果可知，基岩裸露率是该生境植被恢复的主要障碍因子。
石洞：有效氮含量>全磷含量>全氮含量>有机质含量>速效磷含量。石洞小生境植被恢复主要障碍因子（VIP值大于1）在此表现为有效氮含量是该生境植被恢复主要的障碍因子。
从分析结果可以看出，影响植被恢复的障碍因子在不同小生境中的主导程度不同。由于土壤容量因子在各小生境中的分布体积小，在此没有对其在不同小生境中的主导作用进行重要性分析。
332中度石漠化植被恢复的综合重要性分析
喀斯特中度石漠化植被恢复的影響因子是多方面的，探讨中度石漠化的植被恢复必须综合多方面的因子及其相互影响。本研究综合了多个因子对中度石漠化植被恢复的影响作用进行偏最小二乘因子解释的变差的百分比（表5）。
从表5可以看出，对于因变量物种多样性，由自变量组抽取的第k个成分tk（k=1，2，3）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为62872 8%、10040 2%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为 76487 9%、6278 8%。对于因变量植被生长高度，由自变量组抽取的第k个成分tk（k=1，2，3）可解释X=（X1，…，Xm），变差的百分比分别为523212%、91351%。而tk（k=1，2，3）可解释因变量组Y=（Y1，…，Yp），变差百分比分别为 65581 2%、10548 7%。可见对于二者来说只需要抽取2个成分t1、t2就能达到一个较满意的精度。
根据前面的多元相关分析结果，剔除相关系数不显著的因子，选取土壤容量、土壤温度、土壤水分、有机质、全氮、有效氮、全磷共7个因子作为自变量；单位样地中植物群落物种多样性指数及植被生长高度作为因变量进行定量多元统计分析。通过对中度石漠化生境因子进行变量投影重要性分析（表6）可以看出，各变量对物种多样性及植被生长高度变化有重要解释作用（VIP 值大于1）。对自变量进行变量投影重要性分析表得到对喀斯特中度石漠化植物物种多样性及植被生长高度起主导作用的因子排序分别如下。
物种多样性：土壤容量>土壤水分>有效氮含量>全氮含量>全磷含量>土壤温度>有机质含量。
植被生长高度：土壤容量>土壤水分>土壤温度>有机质含量>全氮含量>全磷含量>有效氮含量。
分析结果说明了中度石漠化地区植被恢复受多方因子的共同影响，其物种多样性的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤容量、土壤水分、有效氮含量、全氮含量、全磷含量；植被生长高度的主要障碍因子（VIP值大于1）为土壤容量、土壤水分、土壤温度、有机质含量、全氮含量；其中可知土壤容量因子和土壤水分因子是中度石漠化地区植被恢复最直接的主要障碍因子。
4结论与讨论
41结论
对中度石漠化地段植被恢复的障碍因子进行相关分析表明，对于整个喀斯特中度石漠化地区来说，植物群落的物种多样性与土壤容量呈极显著的相关性，与土壤水分、有机质及氮、磷素含量表现为显著的相关性，与光照度、土壤温度、pH值及钾素含量的相关性不明显。植株的高度主要与土壤容量、土壤水分、有机质和氮素含量呈极显著的相关性，与其他因子的相关性不显著。
植被恢复因子重要性分析表明，不同小生境中影响植被恢复的障碍因子在不同小生境中的主导程度不同，不同小生境中的各障碍因子及作用机理不同。植被恢复的主要障碍因子为土壤容量、土壤水分、土壤温度、有机质含量、有效氮含量、全氮含量、全磷含量。其中土壤容量因子和土壤水分因子是中度石漠化地区植被恢复的重要障碍因子，土壤容量因子是喀斯特中度石漠化地区植被恢复最为主要的障碍因子。 42讨论
喀斯特中度石漠化不同小生境中植被的恢复受到多方面因子的影响，不同的因子在不同的小生境中影响力大小不一致[2，6-7]。土壤水分因子作为喀斯特中度石漠化土面、石台小生境植被恢复的主要障碍因子，在土面生境中，是因为植被的覆盖度低，植株矮小且茎叶多刺，土表枯枝落叶覆盖少，地表水下渗强烈，使得地表较干旱，植被的生长发育强烈缺水；而石台生境与土面生境所受水分因子的影响有所不同，因为石台生境是出露于岩石表面局部平坦或低凹处直接连接岩石表面的面积，由于其土层较土面生境的浅薄，表土极易被强雨水冲刷流失，加上植被的覆盖度小，光照较强时，容易使该生境处于干旱缺水状态，不利于植被的生存[19]。基岩裸露率作为石沟、石隙生境植被恢复的主要障碍因子，因为石沟小生境是由2块石面夹击的或石面下陷进一步拓宽形成的狭长土面，出露地表的高岩石裸露率，使得石溝土壤容量的积累少，从而减少了石沟小生境的分布以及植被生存的空间；而石隙生境中，虽然高基岩裸露率使得石隙小生境的数量增加，但是由于岩石的裸露使得石隙生境暴露于强光照和强烈雨水冲刷的环境中，使得其土壤积累量较少，土壤水分也较低[20-21]。石洞在研究地段不是每个研究样地中都有分布以及存在该生境样本不足，因此，对其障碍因子的重要性分析没有涉及所有的生境因子。光照度和土壤温度与石洞生境有较显著的相关性，而在石洞障碍因子重要性分析中二者均没体现，说明石洞生境中植被的恢复受多个因子的影响较强烈，由于受其外部形态特征的限制，使得土壤温度低，光照不充足，容易形成阴湿的环境，从而造成土壤养分含量低，植被的生长受到限制，因而有效氮是石洞生境植被恢复主要的障碍因子[3，20-21]。
本研究从小生境层面上对喀斯特中度石漠化地区植被恢复的障碍因子进行了综合分析，得出了影响中度石漠化地区植被恢复的主要障碍因子。过去在石漠化研究方面，对石漠化的形成机理及驱动因子、影响因子等方面进行过许多研究[6-14]；但是在喀斯特石漠化植被恢复的障碍因子等方面研究较少，尤其是对于喀斯特中度石漠化地区植被恢复的障碍因子未见研究。本研究找出了喀斯特中度石漠化植被恢复的主要障碍因子，可使中度石漠化地区通过人工措施调节各主要因子诱导植被的正向演替，最终促进喀斯特地区中度石漠化环境的植被恢复，同时也填补了石漠化研究领域的空白。但是，如何调节各障碍因子以促进植被的恢复，以及如何从小生境层面整合到植物群落层面，这些不仅是时间的问题，还涉及到技术方面的问题，本研究未作进一步深入研究，这方面的工作将在以后加强。植被的恢复过程是一个自然-社会-经济复合系统，受气候、土壤理化性状和生化活性、植被及物种多样性现状、人类活动、人口和社会经济发展现状、趋势以及恢复区域的地理区位特征等因素的综合影响[22]。通过试验区毕节市人口资源的调查数据分析可知，除了自然生境因子外，人为因子对喀斯特中度石漠化地区植被恢复有较大的影响作用。但是本研究主要是针对自然因子进行研究，有关人为因子对植被恢复的影响有待进一步探索，这些研究将为综合探讨西南喀斯特地区石漠化治理提供理论依据与技术支撑。
[HS22]参考文献：
聂朝俊 论贵州省的土地石漠化治理[J] 中南林业调查规划，2006，25（2）：16-18
周玮，高渐飞 喀斯特石漠化区植被恢复研究综述[J] 绿色科技，2013（7）：4-7
[3]熊华，于飞 喀斯特中度石漠化地区不同生境小气候变化特征[J] 贵州农业科学，2013，41（8）：103-105
[4]熊华，刘济明，谢元贵，等 中度石漠化小生境特征及分布格局研究[J] 安徽农业科学，2008，36（34）：15101-15104
[5]刘京涛，温远光，吴庆标，等 桂西南喀斯特植被群落特征研究[J] 福建林业科技，2008，35（4）：69-74
[6]Zhang M Y，Wang K L，Liu H Y，et al How ecological restoration alters ecosystem services：an analysis of vegetation carbon sequestration in the karst area of northwest Guangxi，China[J] Environmental Earth Sciences，2015，74（6）：5307-5317
Tang C Q，Li Y H，Zhang Z Y，et al Effects of management on vegetation dynamics and associated nutrient cycling in a karst area，Yunnan，SW China[J] Landscape and Ecological Engineering，2015，11（1）：177-188
[8]胡宁，袁红，蓝家程，等 岩溶石漠化区不同植被恢复模式土壤无机磷形态特征及影响因素[J] 生态学报，2014，34（24）：7393-7402
[9]胡宁 岩溶石漠化区植被恢复对土壤有机碳，氮积累与氮素矿化特征影响研究[D] 重庆：西南大学，2015
[10]向志勇 邵阳县石漠化区不同植被恢复模式生物量及营养元素分布[D] 长沙：中南林业科技大学，2010
[11]徐杰，邓湘雯，方晰，等 湘西南石漠化地区不同植被恢复模式的土壤有机碳研究[J] 水土保持学报，2012，26（6）：171-179
[12]高华端，林泽北，袁勇，等 基于植被恢复潜力的强度石漠化地区立地因子研究[J] 中国水土保持科学，2011，9（2）：80-87
[13]徐杰 邵阳县石漠化地区不同植被恢复模式土壤碳氮特征研究[D] 长沙：中南林业科技大学，2013
[14]杨承伶 广西凤山县石漠化植被恢复模式的生态效应研究[D] 南宁：广西大学，2013[HJ][LM]
[KH4D]
[HT8]
[15]左太安，刁承泰，苏维词，等 毕节试验区石漠化时空演变过程和演变特征[J] 生态学报，2014，34（23）：7067-7077
[16]朱守谦 喀斯特森林生态研究[M] 贵阳：贵州科技出版社，1993
[17]吴琼，原忠虎，王晓宁 基于偏最小二乘回归分析综述[J] 沈阳大学学报，2007，19（2）：33-35
[18]吴开亚，王玲杰 生态足迹及其影响因子的偏最小二乘回归模型与应用[J] 资源科学，2006，28（6）：182-188
[19]李生 典型喀斯特石漠化环境特征及土壤水分对造林树种的影响[D] 北京：中国林业科学研究院，2008
[20]刘方，王世杰，罗海波，等 喀斯特森林生态系统的小生境及其土壤异质性[J] 土壤学报，2008，45（6）：1055-1062
[21]刘方，王世杰，刘元生，等 喀斯特石漠化过程土壤质量变化及生态环境影响评价[J] 生态学报，2005，25（3）：639-644
[22]杨富裕，张蕴薇，苗彦军藏北高寒退化草地植被恢复过程的障碍因子初探[J] 水土保持通报，2003，23（4）：17-20