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摘要 以杉木化感忍耐型和化感敏感型无性系为材料,以杉木1代林、杉木连栽2代林、杉木连栽3代林以及阔叶林土壤为培养基质,采用盆栽方法,测定了杉木不同化感型无性系根际土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶活性季节动态变化。结果表明,同一林分类型土壤同一测试时间条件下,杉木化感忍耐型无性系根际土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶活性均高于化感敏感型无性系;就同一杉木化感型无性系根际土壤酶活性差异而言,同一测试时间下连栽2代林土壤杉木化感忍耐型及化感敏感型无性系根际土壤脲酶、过氧化氢酶活性>1代林土壤>3代林土壤>阔叶林土壤,而多酚氧化酶活性则表现为随着连栽代数的增多呈逐渐增强趋势。
关键词 杉木;连载障碍;化感型无性系;酶活性;季节变化
中图分类号S791.27文献标识码A文章编号0517-6611(2014)30-10717-04
基金项目国家自然科学基金项目(31270676);福建科技重大专项(2012NZ0001);福建省自然科学基金项目(2011J01069)。
作者简介曹光球(1974- ),男,福建上杭人,副研究员,博士,硕士生导师,从事森林培育理论与技术等研究。*通讯作者,教授,博士生导师,从事森林培育理论与技术研究。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国特有树种,亦是南方最重要速生用材树种之一,人工林栽植面积已达1 100多万hm2,蓄积量占商品材的25%。目前大多数杉木人工林是在连栽地上经营,部分林地已进入第3代连栽。长期的林业生产实践表明,杉木连栽引起林分生态环境恶化、生长量下降等不良后果,引起国内众多林业专家的长期关注[1-2]。自20世纪90年代林思祖教授首次提出杉木自毒作用以来,杉木自毒作用的研究不断深入,内容涉及杉木不同器官提取物的生物活性评价、杉木自毒物质鉴定与分类、杉木自毒物质的释放机理、杉木化感物质活性对环境的响应机制、杉木自毒物质的生理生态作用机制、杉木化感活性物质的生物降解对策等,并取得了一系列研究成果[3-21]。
根际土壤是植物-土壤-微生物及其环境条件相互作用的场所和特殊的微生态系统,同时也是各种养分、水分和有益及有害物质进入根系参与生物链物质循环的门户,对植株生长发育起着至关重要的作用。由于受植物根系吸收和分泌活动影响,根际土壤在物理、化学和生物学特性上是不同于原土体的特殊土壤微区。随着化感作用研究的深入,部分学者证实根际土壤不仅是植物产生化感作用的媒介,而且化感物质可改变土壤微生物区系,植物化感作用与其根际土壤微生物特性的变化密切相关[22-29]。鉴于此,笔者采用盆栽试验方法,以不同化感型(化感忍耐型、化感敏感型)杉木无性系为材料,以杉木1代、连栽2代及3代杉木人工林土壤及闽叶林土壤(对照)为培养基质,测定了不同化感型杉木无性系根际土壤关键酶活性季节变化,以期为杉木人工林林地的可持续经营以及杉木自毒作用研究提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料不同化感型杉木无性系选用筛选的化感忍耐型杉木无性系和化感敏感型杉木无性系1年生组培苗。杉木人工林1代土、连栽2代土、连栽3代土及阔叶林土壤取自福建省尤溪国有林场,为燕山晚期白云母化中细粒花岗岩发育的红壤,质地为砾质轻壤土,土壤厚度100 cm以上。每种林分类型设置3个20 m×30 m样地,在调查林分生长量的基础上,每个样地挖一土壤剖面,等量取0~20、20~40及40~60 cm土壤混合作为盆栽土,并测定土壤基本理化性质。林分生长量及土壤基本理化性质见表1。
1.2样品采集方法选取地径与苗高均较一致的化感忍耐型杉木无性系和化感敏感型1年生杉木无性系幼苗。采用30 cm×22 cm×28 cm塑质盆钵,每盆装土7.5 kg,每盆种植1株杉木幼苗,放置于大棚中。大棚保持通风状态,白天气温超过35 ℃时进行适当遮荫处理。种植后立即用01%浓度的多菌灵喷洒一次,防止病虫害发生。土壤湿度保持在60%左右。试验共设8个处理,即1T——杉木1代林土壤杉木化感忍耐型无性系;1S——杉木1代林土壤杉木化感敏感型无性系;2T——连栽2代林土壤杉木化感忍耐型无性系;2S——连栽2代林土壤杉木化感敏感型无性系;3T——连栽3代林土壤杉木化感忍耐型无性系;3S——连栽3代林土壤杉木化感敏感型无性系;BT——阔叶林土壤杉木化感忍耐型无性系;BS——阔叶林土壤杉木化感敏感型无性系。每个处理种植30盆;2011年3月15日种植,2011年6月15日、9月15日、12月15日及2012年3月15日取根际土壤。杉木幼苗根际土壤采用经典抖落法收集。
1.3测定方法脲酶活性采用比色法测定,酶活性以37 ℃下培养24 h后1 g 土释放的NH3N 的毫克数表示;转化酶活性采用采用3,5二硝基水杨酸比色法测定,酶活性以24 h后1 g土壤中葡萄糖的质量表示;过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定,以1 g土壤的0.1 mol/L KMnO4毫升数表示;多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定,以1 g土壤在1 h内生成的没食子素的毫克数表示。
1.4数据处理采用Excel、SPSS13.0软件进行相关分析和方差分析等数据统计。
2结果与分析
2.1不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶活性季节变化以杉木1代林、连栽2代林、连栽3代林土壤以及阔叶林土壤为培养基质,不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶活性随季节更替呈现不同的变化趋势(图1)。就不同化感型杉木无性系而言,同一培养基质及同一测定时间条件下,化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性高于化感敏感型杉木无性系;2011年6、9、12月及2012年3月1代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高29.65%、34.36%、31.39%及25.48%,连栽2代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高52.79%、5734%、61.75%及40.63%,连栽3代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高37.15%、38.14%、24.77%及29.60%,阔叶林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高33.61%、34.90%、34.11%及33.33%。就同一培养基质条件下不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶活性差异而言,随着测试时间变化,其根际土壤脲酶活性呈现不同的变化趋势;2011年9、12月及2012年3月1代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比分别增加6.07%、9.31%及5.67%,2011年9月及2011年12月连栽2代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比分别增加2.74%及10.05%,2012年3月2代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比增加6.11%,2011年9、12月及2012年3月阔叶林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比则分别降低4.37%、15.80%及10.19%。 2.3不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤过氧化氢酶活性季节变化由图3可知,随着测试时间的变化,不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤过氧化氢酶活性呈现不同的变化趋势。就不同化感型杉木无性系而言,同一林分类型森林土壤及同一测试时间段,杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比均有不同程度的提高;其中1代林土壤2011年6、9、12月及2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高11.80%、697%、12.57%及10.74%,连栽2代林土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高25.20%、20.69%、16.38%及17.50%,连栽3代林土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高17.44%、5.12%、39.80%及14.93%,阔叶林土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高13.87%、292%、23.08%及19.03%。就同一化感型杉木无性系而言,同一林分类型森林土壤不同测试时间段,杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性及化感敏感型无性系呈现不同的变化趋势;以化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性为例,1代林及连栽2代林及阔叶林土壤杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性呈现先降低后上升的趋势,连代3代林杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性呈现逐渐降低趋势,其中1代林土壤2011年12月杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与2011年6、9月及2012年3月相比分别降低31.75%、18.03%及2676%,连栽2代林土壤2011年12月杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与2011年6、9月及2012年3月相比分别降低28.54%、20.69%及25.18%,连栽3代林土壤2011年6月杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与2011年9、12月及2012年3月相比分别提高18.95%、75.51%及102.83%。
2.4不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤多酚氮化酶活性季节变化杉木1 代林、连栽2代林、连栽3代林及阔叶林土壤为培养基质,不同化感型杉木无性系根际土壤多酚氮化酶活性随不同测试时间变化而呈现出不同的变化规律(图4)。就杉木不同化感型无性系根际土壤多酚氮化酶活性差异而言,同一林分类型土壤同一测试时间条件下,杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性均高于杉木化感敏感型无性系;就杉木1代林土壤而言,2011年6月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高1885%,2011年9月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高10.56%,2011年12月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高48.56%,2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高1891%;就杉木连栽2代林土壤而言,2011年6月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高25.49%,2011年9月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高25.14%,2011年12月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高5672%,2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高21.47%;连栽3代林土壤2011年6月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高2081%,2011年9月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高16.71%,2011年12月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高19.42%,2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高17.14%。就同一化感型无性系根际土壤多酚氮化酶活性差异而言,随着连栽代数的增多,其根际土壤多酚氮化酶活性呈逐渐上升趋势,2011年6月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高30.77%及2059%,2011年9月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高10.10%及20.52%,2011年12月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高22.89%及15.11%,2012年3月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高2160%及13.69%。
3讨论
土壤酶是土壤重要组成部分,参与土壤中所有的生物化学反应,在物质转化、能量代谢、污染物降解等过程中发挥重要作用。土壤酶在森林生态系统的物质循环、能量转化和土壤肥力形成过程中起着重要作用,且与土壤生物、土壤理化性质和环境条件密切相关,成为森林土壤健康生物指标研究中优先考虑的指标之一。随着化感作用研究的深入,化感物质对受体植物根际微环境以及土壤酶活性的影响等研究内容逐渐成为热点之一[27-31]。该研究表明,以不同林分类型土壤为培养基质,不同化感型杉木无性系根际土壤土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶等活性季节变化呈现出不同的变化趋势。随着培养时间的延长,杉木1代林土壤不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶呈上升趋势;连栽2代林不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶呈上升趋势,而转化酶呈下降趋势;连栽3代林及阔叶林不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶、过氧化氢酶及转化糖酶呈下降趋势,而多酚氧化酶呈上升趋势。
杉木连栽引起的地力衰退与土壤酶活性的变化有密切关系。有研究表明,随着杉木连栽代数的增多,杉木人工林土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶活性呈逐渐下降趋势,而多酚氧化酶活性呈逐渐上升趋势[32-33]。该研究表明,不同化感型杉木无性系根际土壤多酚氧化酶活性随杉木人工林连栽代数的增加呈上升趋势,与前人研究结果相同。不同化感型杉木无性系根际土壤土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶活性则因不同化感型杉木无性系呈现不同的趋势,总体而言,化感忍耐型杉木无性系根际土壤酶活性大于化感敏感型杉木无性系,连栽2代林土壤杉木化感忍耐型及化感敏感型无性系根际土壤脲酶、过氧化氢酶活性>1代林土壤>连栽3代林土壤>阔叶林土壤,该种变化趋势应与不同化感型杉木根际分泌物有一定关系,有待于进一步研究验证。
关键词 杉木;连载障碍;化感型无性系;酶活性;季节变化
中图分类号S791.27文献标识码A文章编号0517-6611(2014)30-10717-04
基金项目国家自然科学基金项目(31270676);福建科技重大专项(2012NZ0001);福建省自然科学基金项目(2011J01069)。
作者简介曹光球(1974- ),男,福建上杭人,副研究员,博士,硕士生导师,从事森林培育理论与技术等研究。*通讯作者,教授,博士生导师,从事森林培育理论与技术研究。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国特有树种,亦是南方最重要速生用材树种之一,人工林栽植面积已达1 100多万hm2,蓄积量占商品材的25%。目前大多数杉木人工林是在连栽地上经营,部分林地已进入第3代连栽。长期的林业生产实践表明,杉木连栽引起林分生态环境恶化、生长量下降等不良后果,引起国内众多林业专家的长期关注[1-2]。自20世纪90年代林思祖教授首次提出杉木自毒作用以来,杉木自毒作用的研究不断深入,内容涉及杉木不同器官提取物的生物活性评价、杉木自毒物质鉴定与分类、杉木自毒物质的释放机理、杉木化感物质活性对环境的响应机制、杉木自毒物质的生理生态作用机制、杉木化感活性物质的生物降解对策等,并取得了一系列研究成果[3-21]。
根际土壤是植物-土壤-微生物及其环境条件相互作用的场所和特殊的微生态系统,同时也是各种养分、水分和有益及有害物质进入根系参与生物链物质循环的门户,对植株生长发育起着至关重要的作用。由于受植物根系吸收和分泌活动影响,根际土壤在物理、化学和生物学特性上是不同于原土体的特殊土壤微区。随着化感作用研究的深入,部分学者证实根际土壤不仅是植物产生化感作用的媒介,而且化感物质可改变土壤微生物区系,植物化感作用与其根际土壤微生物特性的变化密切相关[22-29]。鉴于此,笔者采用盆栽试验方法,以不同化感型(化感忍耐型、化感敏感型)杉木无性系为材料,以杉木1代、连栽2代及3代杉木人工林土壤及闽叶林土壤(对照)为培养基质,测定了不同化感型杉木无性系根际土壤关键酶活性季节变化,以期为杉木人工林林地的可持续经营以及杉木自毒作用研究提供理论依据。
1材料与方法
1.1材料不同化感型杉木无性系选用筛选的化感忍耐型杉木无性系和化感敏感型杉木无性系1年生组培苗。杉木人工林1代土、连栽2代土、连栽3代土及阔叶林土壤取自福建省尤溪国有林场,为燕山晚期白云母化中细粒花岗岩发育的红壤,质地为砾质轻壤土,土壤厚度100 cm以上。每种林分类型设置3个20 m×30 m样地,在调查林分生长量的基础上,每个样地挖一土壤剖面,等量取0~20、20~40及40~60 cm土壤混合作为盆栽土,并测定土壤基本理化性质。林分生长量及土壤基本理化性质见表1。
1.2样品采集方法选取地径与苗高均较一致的化感忍耐型杉木无性系和化感敏感型1年生杉木无性系幼苗。采用30 cm×22 cm×28 cm塑质盆钵,每盆装土7.5 kg,每盆种植1株杉木幼苗,放置于大棚中。大棚保持通风状态,白天气温超过35 ℃时进行适当遮荫处理。种植后立即用01%浓度的多菌灵喷洒一次,防止病虫害发生。土壤湿度保持在60%左右。试验共设8个处理,即1T——杉木1代林土壤杉木化感忍耐型无性系;1S——杉木1代林土壤杉木化感敏感型无性系;2T——连栽2代林土壤杉木化感忍耐型无性系;2S——连栽2代林土壤杉木化感敏感型无性系;3T——连栽3代林土壤杉木化感忍耐型无性系;3S——连栽3代林土壤杉木化感敏感型无性系;BT——阔叶林土壤杉木化感忍耐型无性系;BS——阔叶林土壤杉木化感敏感型无性系。每个处理种植30盆;2011年3月15日种植,2011年6月15日、9月15日、12月15日及2012年3月15日取根际土壤。杉木幼苗根际土壤采用经典抖落法收集。
1.3测定方法脲酶活性采用比色法测定,酶活性以37 ℃下培养24 h后1 g 土释放的NH3N 的毫克数表示;转化酶活性采用采用3,5二硝基水杨酸比色法测定,酶活性以24 h后1 g土壤中葡萄糖的质量表示;过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定,以1 g土壤的0.1 mol/L KMnO4毫升数表示;多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定,以1 g土壤在1 h内生成的没食子素的毫克数表示。
1.4数据处理采用Excel、SPSS13.0软件进行相关分析和方差分析等数据统计。
2结果与分析
2.1不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶活性季节变化以杉木1代林、连栽2代林、连栽3代林土壤以及阔叶林土壤为培养基质,不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶活性随季节更替呈现不同的变化趋势(图1)。就不同化感型杉木无性系而言,同一培养基质及同一测定时间条件下,化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性高于化感敏感型杉木无性系;2011年6、9、12月及2012年3月1代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高29.65%、34.36%、31.39%及25.48%,连栽2代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高52.79%、5734%、61.75%及40.63%,连栽3代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高37.15%、38.14%、24.77%及29.60%,阔叶林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与化感敏感型杉木无性系相比分别提高33.61%、34.90%、34.11%及33.33%。就同一培养基质条件下不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶活性差异而言,随着测试时间变化,其根际土壤脲酶活性呈现不同的变化趋势;2011年9、12月及2012年3月1代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比分别增加6.07%、9.31%及5.67%,2011年9月及2011年12月连栽2代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比分别增加2.74%及10.05%,2012年3月2代林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比增加6.11%,2011年9、12月及2012年3月阔叶林化感忍耐型杉木无性系根际土壤脲酶活性与2011年6月相比则分别降低4.37%、15.80%及10.19%。 2.3不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤过氧化氢酶活性季节变化由图3可知,随着测试时间的变化,不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤过氧化氢酶活性呈现不同的变化趋势。就不同化感型杉木无性系而言,同一林分类型森林土壤及同一测试时间段,杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比均有不同程度的提高;其中1代林土壤2011年6、9、12月及2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高11.80%、697%、12.57%及10.74%,连栽2代林土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高25.20%、20.69%、16.38%及17.50%,连栽3代林土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高17.44%、5.12%、39.80%及14.93%,阔叶林土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与化感敏感型无性系相比分别提高13.87%、292%、23.08%及19.03%。就同一化感型杉木无性系而言,同一林分类型森林土壤不同测试时间段,杉木化感忍耐型无性系根际土壤过氧化氢酶活性及化感敏感型无性系呈现不同的变化趋势;以化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性为例,1代林及连栽2代林及阔叶林土壤杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性呈现先降低后上升的趋势,连代3代林杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性呈现逐渐降低趋势,其中1代林土壤2011年12月杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与2011年6、9月及2012年3月相比分别降低31.75%、18.03%及2676%,连栽2代林土壤2011年12月杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与2011年6、9月及2012年3月相比分别降低28.54%、20.69%及25.18%,连栽3代林土壤2011年6月杉木化感敏感型无性系根际土壤过氧化氢酶活性与2011年9、12月及2012年3月相比分别提高18.95%、75.51%及102.83%。
2.4不同林分类型土壤不同化感型杉木无性系根际土壤多酚氮化酶活性季节变化杉木1 代林、连栽2代林、连栽3代林及阔叶林土壤为培养基质,不同化感型杉木无性系根际土壤多酚氮化酶活性随不同测试时间变化而呈现出不同的变化规律(图4)。就杉木不同化感型无性系根际土壤多酚氮化酶活性差异而言,同一林分类型土壤同一测试时间条件下,杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性均高于杉木化感敏感型无性系;就杉木1代林土壤而言,2011年6月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高1885%,2011年9月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高10.56%,2011年12月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高48.56%,2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高1891%;就杉木连栽2代林土壤而言,2011年6月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高25.49%,2011年9月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高25.14%,2011年12月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高5672%,2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高21.47%;连栽3代林土壤2011年6月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高2081%,2011年9月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高16.71%,2011年12月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高19.42%,2012年3月杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与杉木化感敏感型无性系相比提高17.14%。就同一化感型无性系根际土壤多酚氮化酶活性差异而言,随着连栽代数的增多,其根际土壤多酚氮化酶活性呈逐渐上升趋势,2011年6月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高30.77%及2059%,2011年9月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高10.10%及20.52%,2011年12月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高22.89%及15.11%,2012年3月连栽3代及连栽2代土壤杉木化感忍耐型无性系根际土壤多酚氮化酶活性与1代林土壤酶活性相比分别提高2160%及13.69%。
3讨论
土壤酶是土壤重要组成部分,参与土壤中所有的生物化学反应,在物质转化、能量代谢、污染物降解等过程中发挥重要作用。土壤酶在森林生态系统的物质循环、能量转化和土壤肥力形成过程中起着重要作用,且与土壤生物、土壤理化性质和环境条件密切相关,成为森林土壤健康生物指标研究中优先考虑的指标之一。随着化感作用研究的深入,化感物质对受体植物根际微环境以及土壤酶活性的影响等研究内容逐渐成为热点之一[27-31]。该研究表明,以不同林分类型土壤为培养基质,不同化感型杉木无性系根际土壤土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶等活性季节变化呈现出不同的变化趋势。随着培养时间的延长,杉木1代林土壤不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶呈上升趋势;连栽2代林不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶、过氧化氢酶及多酚氧化酶呈上升趋势,而转化酶呈下降趋势;连栽3代林及阔叶林不同化感型杉木无性系根际土壤脲酶、过氧化氢酶及转化糖酶呈下降趋势,而多酚氧化酶呈上升趋势。
杉木连栽引起的地力衰退与土壤酶活性的变化有密切关系。有研究表明,随着杉木连栽代数的增多,杉木人工林土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶活性呈逐渐下降趋势,而多酚氧化酶活性呈逐渐上升趋势[32-33]。该研究表明,不同化感型杉木无性系根际土壤多酚氧化酶活性随杉木人工林连栽代数的增加呈上升趋势,与前人研究结果相同。不同化感型杉木无性系根际土壤土壤脲酶、转化酶、过氧化氢酶活性则因不同化感型杉木无性系呈现不同的趋势,总体而言,化感忍耐型杉木无性系根际土壤酶活性大于化感敏感型杉木无性系,连栽2代林土壤杉木化感忍耐型及化感敏感型无性系根际土壤脲酶、过氧化氢酶活性>1代林土壤>连栽3代林土壤>阔叶林土壤,该种变化趋势应与不同化感型杉木根际分泌物有一定关系,有待于进一步研究验证。