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摘要为摸清宁夏设施葡萄上蓟马种群消长规律和空间分布，于2011年进行了调查研究。从各项聚集度指标、空间分布型适合度卡方(χ2)检验及单因素随机区组设计分析看，蓟马在设施葡萄上均呈聚集分布，棚内北、南间差异极显著，虫口分布具有北侧聚集的特点。以虫态来说，在整个葡萄生育期除3月下旬一次大量孵化时期以若虫为害为主外，其他时期均以成虫为害为主，尤其在种群稳定阶段，3月17日左右成虫虫口数量达到高峰，若虫也在3月24日左右急剧增加达到高峰；4月初之后若虫消退，以少量成虫为害。从虫口量比例看，蓟马种群的空间分布，呈现出在大棚北侧、中上层居多的特点。
关键词设施葡萄；蓟马；种群消长；空间分布型
中图分类号:S 436.631.2文献标识码：ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2014.02.027Population fluctuation and spatial distribution of the thrips
on grapes in protective facilitiesJiang Caige1,Wang Guozhen1,Han Jiangxia2,Fan Zhongqing1(1. Institute of Plant Protection, Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Yinchuan750002, China;
2. Ningxia Xiaoren Fruit Industry Development Co., Ltd., Yongning750100, China)AbstractPopulation fluctuation and spatial distribution of the thrips on grapes in protective facilities was investigated in Ningxia in 2011. From various aggregation indices, chisquare test of spatial distribution pattern and onefactor randomized block design analysis, the thrips showed aggregated distribution on grapes in facilities, showing significant difference between the south and the north in the greenhouse, and insect distribution characteristics was aggregated in the northern side of the greenhouse. The adults caused damage throughout grape growing period, except that, in late March, a large number of hatched nymphs caused harm. The adult population reached its peak around March 17 and nymphs dramatically increased and reached its peak at March 24. Nymph population subsided in early April, and a small number of adults caused harm. According to the proportion of population quantity, the thrips were mainly distributed in the upper north side in the greenhouses.
Key wordsgrapes in facilities;thrips;population fluctuation;spatial distribution pattern 葡萄蓟马又称烟蓟马（Thrips tabaci Lindeman），是缨翅目（Thysanoptera）蓟马科(Thripidae)昆虫。中国记录蓟马种类有336种［1］，主要以成虫和若虫的锉吸式口器吸取寄主幼嫩组织的汁液为生，进食时会造成叶片、花蕾及果实直接受害。据报道，为害果树的蓟马有40多种［2］，且在我国已有广泛的分布。
宁夏地处西北中部，因具有充足的光热资源，近年来设施葡萄的发展规模逐年扩大，尤其是促早栽培葡萄，蓟马的危害呈现逐年加重的趋势，而此虫的发生直接关系到葡萄的产量、品质和产品的经济价值。国内有关蓟马对葡萄的为害状况及其时空分布方面的研究资料较少，而宁夏尚属空白，宁夏设施（日光温室）葡萄蓟马防治技术可借鉴的资料不多，因此在初步了解此害虫对设施葡萄为害的基础上，2011年制定了详尽的方案研究其种群的发展动态及空间分布，对制定科学的防治策略，明确防治关键期，有效控制蓟马对宁夏设施（日光温室）葡萄的为害，具有重要意义。1材料与方法
1.1调查品种、地点和葡萄棚管理
在宁夏永宁县选择小任果业设施促早栽培葡萄有代表性的25号温棚，品种为‘红地球’，树龄5年，单篱架栽培，共有葡萄植株64行。此棚采用无公害的病虫害防治措施，农药均在推荐浓度下使用，管理良好。葡萄蓟马多年发生偏重。
40卷第2期姜彩鸽等：设施葡萄上蓟马种群消长规律和空间分布20141.2调查方法
2011年3月3日到5月19日，每隔7 d调查一次，共调查12次。
采用阶层抽样方法调查，在棚内由东到西选树势一致的6行葡萄树，每行由北向南均匀分4个方位各选1株（即由北向南所调查的4个方位均设6个重复），共24株葡萄，每株分上(1.5 m以上)、中(1～1.5 m)、下(1 m以下)3层，每层挂牌调查具代表性的2个枝条和全部花序，轻轻拍打至蓝板上，记录蓟马所在部位的虫口数量及虫态。同时调查受害状、葡萄果粒出现害状的时间、受害程度（果穗数、果粒总数、受害穗数、受害粒数）。
1.3分析方法
利用DPS数据处理系统进行种群空间分布型聚集度指标测定［38］。
计算公式如下:
(1)Moore I指标：I=s2／-1(s2为样本方差，为样本均数，下同)。当I<0时为均匀分布，当I=0时为随机分布，当I>0时为聚集分布。
(2)Lloyd m*/m指标：即平均拥挤度与其平均值之比值，m*/m=m*／。当m*/m<1时为均匀分布，当m*/m=1时为随机分布，当m*/m>1时为聚集分布。
(3)Kuno CA指标：CA=(s2／-1)／。当CA<0时为均匀分布，当CA=0时为随机分布，当CA>0时为聚集分布。
(4)扩散系数C：C=s2／。当 C<1时为均匀分布，当C=1时为随机分布，当C>1时为聚集分布。
(5)负二项分布中的K指标：K=2／(s2-)。当 K<0時为均匀分布，当 K→ ∞时为随机分布，当 K>0时为聚集分布。
将调查获得的数据列成频次分布表，进行频次分布检验, 求得各种空间分布型的理论频次,与实测频次相比较，利用DPS数据处理系统进行卡方检验，确定其所属分布型［3,910］。
利用DPS数据处理系统进行单因素随机区组设计分析［4,11］。
计算每次调查葡萄棚的有虫株数、成若虫虫口数及各个方位的有虫株率和虫口量比例，用Excel软件绘制折线及柱形动态图。其中有虫株数、成若虫虫口数分别用以衡量蓟马随时间变化的发生动态；有虫株率是指某一方位(如温棚南侧)发生蓟马的植株数量占调查植株总数的比例，虫口量比例是指某一方位(如葡萄植株上部)的蓟马发生量占调查的蓟马发生总量的比例，两者分别用来衡量蓟马在发生率和发生量上的空间分布结构［1218］。
2结果分析
2.1蓟马在设施葡萄上的空间分布型
2.1.1蓟马空间分布的主要参数
取3月17日落花期蓟马种群发展阶段所调查的数据进行分析，计算其空间分布的主要参数，结果见表1。表1设施葡萄蓟马聚集度的测定结果1）
Table 1Aggregation indices of grape thrips on facilities grapes方位
Position拥挤度 M*I指标M*/M指标CA指标扩散系数CK指标空间分布型
Spatial distributionpattern131.977 214.691 51.849 90.849 915.691 51.176 6聚集分布
Aggregated distribution211.930 44.216 11.546 50.546 55.216 11.829 7聚集分布
Aggregated distribution36.234 72.091 81.504 90.504 93.091 81.980 5聚集分布
Aggregated distribution42.018 00.875 11.765 60.765 61.875 11.306 1聚集分布
Aggregated distribution
1) 方位1、2、3、4分别表示由北向南依次4个方位的各重复植株，对其上虫口数量进行调查后计算各项指标。
Position 1, 2, 3 and 4 indicate the repeated plants in 4 directions from north to south, respectively. Each indicator is calculated based on the number of its population.经对取样行由北向南依次4个方位的各重复植株上虫口数量的调查结果计算得出，其M*值、M*/M值、C值均大于1，I值、CA值、K值均大于0，空间分布均表现为聚集分布。
2.1.2Iwao M*-M回归模型
运用4组调查数据可以建立蓟马密度M和平均拥挤度M*间的回归方程为：M*=-1.232 73 1.885 08M。
相关系数r=0.996 6，说明线性相关极为显著，线性方程可靠。在该方程中，α=-1.232 73<0，说明其个体之间相互排斥；β=1.885 08>1，说明其为聚集分布。
2.1.3Taylor幂法则
运用4组调查数据同样可以建立很有意义的处理平均数与方差的对数值之间的幂法则回归方程：
lgv= 0.140 37 1.755 19 lgM
相关系数r=0.990 4，说明线性相关极为显著，线性方程可靠。在该方程中，b=1.755 19>1，也说明其为聚集分布型。
2.2空间分布型适合度卡方(χ2)检验
将3月17日落花期蓟马种群发展阶段所调查的4组数据列成频次分布表，进行卡方检验，计算结果如下：
样方均值χ-=8.416 7样本方差S2=124.601 4
二项分布频次检验:χ2=6 609.903 8，p=0.000 0；
波松分布频次检验: χ2=3 027.606 9，p=0.000 0；
负二项分布频次检验：
矩法估计参数：K=0.609 7，χ2=1.274 0，p=0.865 8；
样本中零频率较小，不适合用零频率法估计参数K；
最大或然法估计参数：K=0.690 7，χ2=1.115 3，p=0.891 8；
Neyman分布频次检验:χ2=5.286 4，p=0.152 0；
波松－二项分布频次检验:N=40，P=0.353 952 1，χ2=175.616 4，p=0.000 0；
复合波松分布频次检验：MM=1.791 8，A=0.870 9，χ2=23.445 7，p=0.000 0；
由以上结果可看出，各种空间分布型中均以负二项分布的χ2最小；在负二项分布中，又以最大或然法估计参数的拟合结果最好，因此最适合用负二项分布来表达其空间分布型（服从负二项分布的生物种群在空间结构上呈聚集分布，特点是呈疏密相间的极不均匀状或嵌纹状），即蓟马在设施葡萄上呈聚集分布。
2.3单因素随机区组设计处理间差异分析
运用3月17日落花期蓟马4组调查数据进行单因素随机区组设计分析，得差异显著结果（表2）如下。
表2新复极差检验结果1）
Table 2New multiple range test results方位
Position虫口数量/头
Population1(20.00±1.15)aA2(8.67±1.28)abAB3(4.33±1.58)bAB4(0.67±0.33)bB
1) 方位1、2、3、4分别表示由北向南依次4个方位的各重复植株。表中数据为平均数±标准误。同列数据后不同大、小写字母表示经Duncan氏新复极差法检验差异显著（P<0.01,P<0.05）。
Position 1, 2, 3 and 4 indicate the repeated plants in 4 directions from north to south, respectively. The data in the table are mean±SE. Different lowercase and uppercase letters within the same column indicate significant difference at P<0.05 and P<0.01 levels by Duncan’s new multiple range test, respectively.
从表2结果可看出，相邻的方位间无显著差异。在5%显著水平上，方位1与方位2间无显著差异，而与方位3、4有显著差异。在1%极显著水平上，方位1与方位2、3无显著差异，而与方位4有显著差异。总的来说，不管是在何种显著水平下，虫口分布由北向南呈递减趋势；此外，方位1与方位4，即北、南植株虫口数量间差异极显著，虫口分布具有北侧聚集的特点。
2.4蓟马种群空间分布动态
2.4.1种群消长规律
将开花期至着色期调查的数据汇总分析，得种群消长规律结果（图1～图3）。
根据图1所表现的变化幅度，可将设施葡萄蓟马种群消长动态划分为3个阶段：（1）2011年3月初开花期虫口基数已经很高，虫口数量101头/株，植株受害率已达87.50％；至3月中旬落花期虫口密度稳步增加，为种群发展阶段，虫口数量发展到202头/株，增长了1倍，植株受害率达91.67％。（2）3月中旬落花期至3月底幼果期，蓟马对设施栽培‘红地球’的为害呈稳定状态，植株受害率保持在91.67%，虫口数量达到高峰395头/株。（3）4月初幼果期至5月下旬着色期，虫口数量受温度波动及修剪施药等管理措施影响大幅度下降，为種群衰退阶段，虫口数量下降至1头/株，植株受害率4.17％，蓟马的为害减轻很多。
图1蓟马虫口数量及为害植株动态变化
Fig.1Dynamics of the number of thrips
population and injured plants
图2不同聚集部位虫口数量动态变化
Fig.2Dynamics of population quantity
in different aggregation sites
图3果穗/果粒受害率动态变化
Fig.3The dynamics of damage rate of ears and fruits
以虫态来说，在整个葡萄生育期除3月下旬一次大量孵化时期以若虫为害为主外，其他时期均以成虫为害为主。尤其在种群稳定阶段，3月17日左右成虫虫口数量达到高峰，虫口密度达到195头/株；若虫也在3月24日左右急剧增加达到高峰，最高虫口密度达到了259头/株。4月初之后若虫消退，以少量成虫为害。
由图2可见，3月末即坐果期前蓟马多在花序或果穗上活动为害，坐果期后因新生幼嫩枝条增多及疏果管理措施影响而转移到叶片为害。其为害动态与图1相符。
由图3可看出，蓟马对葡萄整个生育期的为害是一个不断叠加的过程，其果穗受害率及果粒受害率不断加大，至着色期套袋时分别已达到92%和14.76%，直接影响了鲜食葡萄的品质和价值。
2.4.2空间动态特点
从虫口量比例看，随着时间的推移，蓟马种群显现出由北到南（图4）、从中层到上下层（图5）转移的趋势。在整个葡萄生育期，蓟马主要在大棚北侧偏凉处活动，只有在降温凉爽气候下才稍向南侧转移，但仍以北侧为多（图4）；而在垂直方向上，5月初着色初期之前多分布在嫩梢嫩叶较多的上层和花果较集中的中层取食为害，随着时间推移，5月上旬由于植株中层果穗套袋和下层修剪枝条留出通风带及叶片老化，蓟马就转移至嫩梢较集中的上层为害（图5）。
图4温棚水平方向虫口量比例动态
Fig.4Dynamics of the proportion of population quantity
in horizontal direction in greenhouses
图5温棚垂直方向虫口量比例动态
Fig.5Dynamics of the proportion of population
quantity in vertical direction in greenhouses从有虫株率看，蓟马空间分布动态也显现了大致相同的趋势（图6、7）。但从整个发生时期看，不管是虫口量比例还是有虫株率，大棚北侧和植株中上层的发生程度均较严重。
图6温棚水平方向有虫株率动态
Fig.6Dynamics of infestation rate in
horizontal direction in greenhouses
图7温棚垂直方向有虫株率动态
Fig.7Dynamics of infestation rate in
vertical direction in greenhouses
3讨论
3.1设施葡萄蓟马来源
葡萄蓟马在整个葡萄生育期前后世代重叠，多以成虫和若虫在葡萄园附近的杂草、蔬菜和死株上越冬，少数以蛹越冬［19］。第二年在葡萄初花期，开始发现有蓟马为害。2011年3月初大棚内已发现有蓟马活动，有虫株率达87.50%左右，危害极大极早。永宁地区2月下旬温度已在10 ℃以上，此温度下蓟马可成功繁殖，其设施葡萄于2月下旬开始开花，因此应在冬季及扣棚前及时有效地清理棚内外的枯枝残叶等越冬寄主，减少虫口基数，做好防治措施。
3.2蓟马种群在大棚内空间分布的特点
设施葡萄上蓟马的空间分布型总体上属于聚集分布，呈现出在大棚北侧、中上层居多的特点。原因可能是南侧靠近大棚拱脚，薄膜低，空间狭窄空气流通差，同时温度回升快、偏高；北侧空间大，空气流通好，偏凉；而蓟马适宜在25 ℃以下活动，因此多聚集于北侧。植株中上层多果穗和嫩梢，蓟马喜食，多活动于此；而植株下层一般为防治病虫害而修剪枝条作通风带，留下少量老叶不利蓟马取食。利用大棚内蓟马种群空间分布的特点，控制蓟马种群发展值得深入研究。
3.3为害程度调查及症状鉴定
蓟马对葡萄的为害，最主要表现在对果粒的为害程度上，影响其外观、品质及产量，今后应完善蓟马对葡萄果粒为害程度调查和受害症状鉴定的研究，精确掌握虫口密度、发展动态，有利于做好预测预报和防治措施。
3.4设施葡萄蓟马的防治
3.4.1农业防治
避免在保护地种植油桃、葱等替代寄主植物，以免为蓟马越冬、越夏創造有利条件，同时入冬后及时清除落叶和杂草，减少越冬虫源。
3.4.2生物防治
在田间调查中，发现有绒螨，且当其数量较多时，蓟马虫口数量有所减少，但这种绒螨是否是其天敌还有待于进一步研究鉴定。与蓟马对应的天敌种群消长动态、保护和提高棚内天敌数量进行有效防治是值得关注和研究的方向。
3.4.3药剂防治
据调查，蓟马为害葡萄以果实为主，因此喷药时期应在开花前1~2 d或初花期进行，以降低虫口基数；此外，还应对蓟马活动较集中的大棚北侧、树冠中上层部位进行重点防治。参考文献
［1］Zhang W Q, Tong X L. Checklist of thrips (Insecta:Thysanoptera) from China［J］. Pure and Applied Zoology, 1993, 4:409443.
［2］韩运发. 中国经济昆虫志(第五十五册缨翅目)［M］. 北京:科学出版社,1997:45287.
［3］丁岩钦. 昆虫种群生态学原理与应用［M］. 北京:科学出版社,1994:84124.
［4］徐汝梅. 昆虫种群生态学［M］. 北京: 北京师范大学出版社,1985:713.
［5］郑伯平, 郑长英, 顾松东, 等. 白三叶草生长期西花蓟马的空间分布型变化［J］. 环境昆虫学报,2010,32(1):15.
［6］Arzone A, Alma A, Rapetti S. Frankliniella occidentalis (Perg.) (Thysanoptera: Thripidae)nuovo fitomizo delleserre in Italia［J］. Informatore Fitopatologico,1989,39(10):4348.
［7］Gerin C, Hance T, van Impe G. Impact of flowers on the demography of western flower thrips Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae)［J］. Journal of Applied Entomology,1999, 123:569574.
［8］Hoddle M S, Robinson L, Morgan D. Attraction of thrips(Thysanoptera: Thripidae and Aeolothripidae)to colored sticky cards in a California avocado orchard［J］. Crop Protection， 2002,21:383388.
［9］Hulshof J, Ketoja E, Vanninen L. Life history characteristics of Frankliniella occidentalis on cucumber leaves with and without supplemental food［J］. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2003,108(1):1932.
［10］Kirk W D J, Terry L I. The spread of the western flower thrips Frankliniella occidentalis (Pergande)［J］. Agricultural and Forest Entomology， 2003,5:301310.
［11］Kirk W D J. Pollen feeding in thrips(Insecta:Thysanoptera)［J］. Bangladesh Journal of Zoology,1984, 20(4):107117.
［12］侯茂林，文吉辉，卢伟.烟粉虱成虫在日光温室内的分布和日活动规律［J］. 生态学报,2006,26(5):14311437.
［13］黄顶成，张润志，王斌,等.保护地桃蚜种群时空动态与防治对策［J］. 植物保护,2009,35(6):108113.
［14］Lewis T. Thrips,their biology,ecology and economic importance［M］. London:Press Academic,1973:349.
［15］刘丽辉, 张帆, 吴珍泉.温度对西花蓟马(Frankliniella occidentalis)生长发育和存活率的影响［J］. 生态学报,2008,28(10):48914895.
［16］路虹, 宫亚军, 石宝才, 等.西花蓟马在黄瓜和架豆上的空间分布型及理论抽样数［J］. 昆虫学报, 2007,50(11):11871193.
［17］Trichilo P J, Leigh T F. Influence of resource quality on the reproductive fitness of flower thrips(Thysanoptera:Thripidae)［J］. Annals of the Entomological Society of America,1988,81(1):6470.
［18］Van Rijin P C J, Sabelis M W. Does alternative food always enhance biological control the effect of pollen on the interaction between western flower thrips and its predators［J］. Bulletin OILB/SROP， 1993,16(8): 123125.
［19］郑玉梅, 王福利.葡萄蓟马的发生与防治［J］. 北京农业,2003（9）:20.
［13］Smeller C H. Pedigree analysis of elite soybean lines［J］. Crop Science, 1994, 34: 15151522.
［14］Cox T S, Kiang Y T, Gorman M B, et al. Relationship between coefficient of parentage and genetic similarity indices in the soybean［J］. Crop Science, 1985, 25: 529532.
［15］Smith O S, Smith J S C, Bowen S L, et al. Similarities among a group of elite maize inbreeds as measured by pedigree, F1 grain yield, heterosis, and RFLPs［J］. Theoretical and Applied Genetics, 1990, 80: 833840.
［16］Stachel M, Lelley T, Grausgruber H, et al. Application of microsatellites in wheat (Triticum aestivum L.) for studying genetic differentiation caused by selection for adaptation and use［J］. Theoretical and Applied Genetics, 2000, 100: 242248.
［17］Souza E, Sorrels M E. Pedigree analysis of North American oat cultivars released from 1951 to 1985［J］. Crop Science, 1989, 29: 595601.
［18］Lima M L A, Garcia A A F, Oliveira K M, et al. Analysis of genetic similarity detected by AFLP and coefficient of parentage among genotypes of sugar cane (Saccharin spp.)［J］. Theoretical and Applied Genetics, 2002, 104: 3038.
［19］王江春, 余松烈, 王振林, 等. 建國以来山东省小麦品种及其亲本的亲缘系数分析［J］. 中国农业科学, 2006, 39(4): 664672.
［20］Cox T S, Lookhart G L, Walker D E, et al. Genetic relationships among hard red winter wheat cultivars as evaluated by pedigree analysis and gliadin polyacrylamide gel electrophoretic patterns［J］. Crop Science, 1985, 25: 10581063.
［21］Rebecca L B, Susan P L, Roy J M, et al. Predicting progeny variance from parental divergence in hard spring wheat［J］. Crop Science, 1998, 38: 243248.
［22］徐晓丹, 冯晶, 蔺瑞明, 等. 河南小麦主栽品种亲缘系数分析［J］. 麦类作物学报, 2011, 31(4): 653659.
［23］王翠玲, 张灿军, 王书之. 河南省优质小麦系谱追溯及遗传改良分析［J］. 中国农学通报, 2002, 18(2): 8082.
［24］王凤乐, 吴立人, 赖世龙. 小麦品种贵农21、贵农22的抗病性研究［J］. 种子, 1992, 61(5): 1618.
［25］袁剑萍, 韩如岩, 马华庆. 偃师四号小麦生育特点与高产栽培技术的研究［J］. 河南农业科学, 1981（8）: 4247.
［26］赵玉山. 晋麦33号遗传基础与育种模式分析［J］. 麦类作物学报, 1996, 5(3): 89.
［27］戴红, 孟德龙, 汪洪洋. 淮麦20的生育特性和栽培技术［J］. 种业导刊, 2009（3）: 24.
［28］陈玉清, 郑有良, 周永红. 应用亲缘系数分析四川小麦种质资源的遗传多样性［J］. 中国农业科学, 2006, 9(4): 664672.2014,40(2):141145Plant Protection
关键词设施葡萄；蓟马；种群消长；空间分布型
中图分类号:S 436.631.2文献标识码：ADOI：10.3969/j.issn.05291542.2014.02.027Population fluctuation and spatial distribution of the thrips
on grapes in protective facilitiesJiang Caige1,Wang Guozhen1,Han Jiangxia2,Fan Zhongqing1(1. Institute of Plant Protection, Ningxia Academy of Agricultural and Forestry Sciences, Yinchuan750002, China;
2. Ningxia Xiaoren Fruit Industry Development Co., Ltd., Yongning750100, China)AbstractPopulation fluctuation and spatial distribution of the thrips on grapes in protective facilities was investigated in Ningxia in 2011. From various aggregation indices, chisquare test of spatial distribution pattern and onefactor randomized block design analysis, the thrips showed aggregated distribution on grapes in facilities, showing significant difference between the south and the north in the greenhouse, and insect distribution characteristics was aggregated in the northern side of the greenhouse. The adults caused damage throughout grape growing period, except that, in late March, a large number of hatched nymphs caused harm. The adult population reached its peak around March 17 and nymphs dramatically increased and reached its peak at March 24. Nymph population subsided in early April, and a small number of adults caused harm. According to the proportion of population quantity, the thrips were mainly distributed in the upper north side in the greenhouses.
Key wordsgrapes in facilities;thrips;population fluctuation;spatial distribution pattern 葡萄蓟马又称烟蓟马（Thrips tabaci Lindeman），是缨翅目（Thysanoptera）蓟马科(Thripidae)昆虫。中国记录蓟马种类有336种［1］，主要以成虫和若虫的锉吸式口器吸取寄主幼嫩组织的汁液为生，进食时会造成叶片、花蕾及果实直接受害。据报道，为害果树的蓟马有40多种［2］，且在我国已有广泛的分布。
宁夏地处西北中部，因具有充足的光热资源，近年来设施葡萄的发展规模逐年扩大，尤其是促早栽培葡萄，蓟马的危害呈现逐年加重的趋势，而此虫的发生直接关系到葡萄的产量、品质和产品的经济价值。国内有关蓟马对葡萄的为害状况及其时空分布方面的研究资料较少，而宁夏尚属空白，宁夏设施（日光温室）葡萄蓟马防治技术可借鉴的资料不多，因此在初步了解此害虫对设施葡萄为害的基础上，2011年制定了详尽的方案研究其种群的发展动态及空间分布，对制定科学的防治策略，明确防治关键期，有效控制蓟马对宁夏设施（日光温室）葡萄的为害，具有重要意义。1材料与方法
1.1调查品种、地点和葡萄棚管理
在宁夏永宁县选择小任果业设施促早栽培葡萄有代表性的25号温棚，品种为‘红地球’，树龄5年，单篱架栽培，共有葡萄植株64行。此棚采用无公害的病虫害防治措施，农药均在推荐浓度下使用，管理良好。葡萄蓟马多年发生偏重。
40卷第2期姜彩鸽等：设施葡萄上蓟马种群消长规律和空间分布20141.2调查方法
2011年3月3日到5月19日，每隔7 d调查一次，共调查12次。
采用阶层抽样方法调查，在棚内由东到西选树势一致的6行葡萄树，每行由北向南均匀分4个方位各选1株（即由北向南所调查的4个方位均设6个重复），共24株葡萄，每株分上(1.5 m以上)、中(1～1.5 m)、下(1 m以下)3层，每层挂牌调查具代表性的2个枝条和全部花序，轻轻拍打至蓝板上，记录蓟马所在部位的虫口数量及虫态。同时调查受害状、葡萄果粒出现害状的时间、受害程度（果穗数、果粒总数、受害穗数、受害粒数）。
1.3分析方法
利用DPS数据处理系统进行种群空间分布型聚集度指标测定［38］。
计算公式如下:
(1)Moore I指标：I=s2／-1(s2为样本方差，为样本均数，下同)。当I<0时为均匀分布，当I=0时为随机分布，当I>0时为聚集分布。
(2)Lloyd m*/m指标：即平均拥挤度与其平均值之比值，m*/m=m*／。当m*/m<1时为均匀分布，当m*/m=1时为随机分布，当m*/m>1时为聚集分布。
(3)Kuno CA指标：CA=(s2／-1)／。当CA<0时为均匀分布，当CA=0时为随机分布，当CA>0时为聚集分布。
(4)扩散系数C：C=s2／。当 C<1时为均匀分布，当C=1时为随机分布，当C>1时为聚集分布。
(5)负二项分布中的K指标：K=2／(s2-)。当 K<0時为均匀分布，当 K→ ∞时为随机分布，当 K>0时为聚集分布。
将调查获得的数据列成频次分布表，进行频次分布检验, 求得各种空间分布型的理论频次,与实测频次相比较，利用DPS数据处理系统进行卡方检验，确定其所属分布型［3,910］。
利用DPS数据处理系统进行单因素随机区组设计分析［4,11］。
计算每次调查葡萄棚的有虫株数、成若虫虫口数及各个方位的有虫株率和虫口量比例，用Excel软件绘制折线及柱形动态图。其中有虫株数、成若虫虫口数分别用以衡量蓟马随时间变化的发生动态；有虫株率是指某一方位(如温棚南侧)发生蓟马的植株数量占调查植株总数的比例，虫口量比例是指某一方位(如葡萄植株上部)的蓟马发生量占调查的蓟马发生总量的比例，两者分别用来衡量蓟马在发生率和发生量上的空间分布结构［1218］。
2结果分析
2.1蓟马在设施葡萄上的空间分布型
2.1.1蓟马空间分布的主要参数
取3月17日落花期蓟马种群发展阶段所调查的数据进行分析，计算其空间分布的主要参数，结果见表1。表1设施葡萄蓟马聚集度的测定结果1）
Table 1Aggregation indices of grape thrips on facilities grapes方位
Position拥挤度 M*I指标M*/M指标CA指标扩散系数CK指标空间分布型
Spatial distributionpattern131.977 214.691 51.849 90.849 915.691 51.176 6聚集分布
Aggregated distribution211.930 44.216 11.546 50.546 55.216 11.829 7聚集分布
Aggregated distribution36.234 72.091 81.504 90.504 93.091 81.980 5聚集分布
Aggregated distribution42.018 00.875 11.765 60.765 61.875 11.306 1聚集分布
Aggregated distribution
1) 方位1、2、3、4分别表示由北向南依次4个方位的各重复植株，对其上虫口数量进行调查后计算各项指标。
Position 1, 2, 3 and 4 indicate the repeated plants in 4 directions from north to south, respectively. Each indicator is calculated based on the number of its population.经对取样行由北向南依次4个方位的各重复植株上虫口数量的调查结果计算得出，其M*值、M*/M值、C值均大于1，I值、CA值、K值均大于0，空间分布均表现为聚集分布。
2.1.2Iwao M*-M回归模型
运用4组调查数据可以建立蓟马密度M和平均拥挤度M*间的回归方程为：M*=-1.232 73 1.885 08M。
相关系数r=0.996 6，说明线性相关极为显著，线性方程可靠。在该方程中，α=-1.232 73<0，说明其个体之间相互排斥；β=1.885 08>1，说明其为聚集分布。
2.1.3Taylor幂法则
运用4组调查数据同样可以建立很有意义的处理平均数与方差的对数值之间的幂法则回归方程：
lgv= 0.140 37 1.755 19 lgM
相关系数r=0.990 4，说明线性相关极为显著，线性方程可靠。在该方程中，b=1.755 19>1，也说明其为聚集分布型。
2.2空间分布型适合度卡方(χ2)检验
将3月17日落花期蓟马种群发展阶段所调查的4组数据列成频次分布表，进行卡方检验，计算结果如下：
样方均值χ-=8.416 7样本方差S2=124.601 4
二项分布频次检验:χ2=6 609.903 8，p=0.000 0；
波松分布频次检验: χ2=3 027.606 9，p=0.000 0；
负二项分布频次检验：
矩法估计参数：K=0.609 7，χ2=1.274 0，p=0.865 8；
样本中零频率较小，不适合用零频率法估计参数K；
最大或然法估计参数：K=0.690 7，χ2=1.115 3，p=0.891 8；
Neyman分布频次检验:χ2=5.286 4，p=0.152 0；
波松－二项分布频次检验:N=40，P=0.353 952 1，χ2=175.616 4，p=0.000 0；
复合波松分布频次检验：MM=1.791 8，A=0.870 9，χ2=23.445 7，p=0.000 0；
由以上结果可看出，各种空间分布型中均以负二项分布的χ2最小；在负二项分布中，又以最大或然法估计参数的拟合结果最好，因此最适合用负二项分布来表达其空间分布型（服从负二项分布的生物种群在空间结构上呈聚集分布，特点是呈疏密相间的极不均匀状或嵌纹状），即蓟马在设施葡萄上呈聚集分布。
2.3单因素随机区组设计处理间差异分析
运用3月17日落花期蓟马4组调查数据进行单因素随机区组设计分析，得差异显著结果（表2）如下。
表2新复极差检验结果1）
Table 2New multiple range test results方位
Position虫口数量/头
Population1(20.00±1.15)aA2(8.67±1.28)abAB3(4.33±1.58)bAB4(0.67±0.33)bB
1) 方位1、2、3、4分别表示由北向南依次4个方位的各重复植株。表中数据为平均数±标准误。同列数据后不同大、小写字母表示经Duncan氏新复极差法检验差异显著（P<0.01,P<0.05）。
Position 1, 2, 3 and 4 indicate the repeated plants in 4 directions from north to south, respectively. The data in the table are mean±SE. Different lowercase and uppercase letters within the same column indicate significant difference at P<0.05 and P<0.01 levels by Duncan’s new multiple range test, respectively.
从表2结果可看出，相邻的方位间无显著差异。在5%显著水平上，方位1与方位2间无显著差异，而与方位3、4有显著差异。在1%极显著水平上，方位1与方位2、3无显著差异，而与方位4有显著差异。总的来说，不管是在何种显著水平下，虫口分布由北向南呈递减趋势；此外，方位1与方位4，即北、南植株虫口数量间差异极显著，虫口分布具有北侧聚集的特点。
2.4蓟马种群空间分布动态
2.4.1种群消长规律
将开花期至着色期调查的数据汇总分析，得种群消长规律结果（图1～图3）。
根据图1所表现的变化幅度，可将设施葡萄蓟马种群消长动态划分为3个阶段：（1）2011年3月初开花期虫口基数已经很高，虫口数量101头/株，植株受害率已达87.50％；至3月中旬落花期虫口密度稳步增加，为种群发展阶段，虫口数量发展到202头/株，增长了1倍，植株受害率达91.67％。（2）3月中旬落花期至3月底幼果期，蓟马对设施栽培‘红地球’的为害呈稳定状态，植株受害率保持在91.67%，虫口数量达到高峰395头/株。（3）4月初幼果期至5月下旬着色期，虫口数量受温度波动及修剪施药等管理措施影响大幅度下降，为種群衰退阶段，虫口数量下降至1头/株，植株受害率4.17％，蓟马的为害减轻很多。
图1蓟马虫口数量及为害植株动态变化
Fig.1Dynamics of the number of thrips
population and injured plants
图2不同聚集部位虫口数量动态变化
Fig.2Dynamics of population quantity
in different aggregation sites
图3果穗/果粒受害率动态变化
Fig.3The dynamics of damage rate of ears and fruits
以虫态来说，在整个葡萄生育期除3月下旬一次大量孵化时期以若虫为害为主外，其他时期均以成虫为害为主。尤其在种群稳定阶段，3月17日左右成虫虫口数量达到高峰，虫口密度达到195头/株；若虫也在3月24日左右急剧增加达到高峰，最高虫口密度达到了259头/株。4月初之后若虫消退，以少量成虫为害。
由图2可见，3月末即坐果期前蓟马多在花序或果穗上活动为害，坐果期后因新生幼嫩枝条增多及疏果管理措施影响而转移到叶片为害。其为害动态与图1相符。
由图3可看出，蓟马对葡萄整个生育期的为害是一个不断叠加的过程，其果穗受害率及果粒受害率不断加大，至着色期套袋时分别已达到92%和14.76%，直接影响了鲜食葡萄的品质和价值。
2.4.2空间动态特点
从虫口量比例看，随着时间的推移，蓟马种群显现出由北到南（图4）、从中层到上下层（图5）转移的趋势。在整个葡萄生育期，蓟马主要在大棚北侧偏凉处活动，只有在降温凉爽气候下才稍向南侧转移，但仍以北侧为多（图4）；而在垂直方向上，5月初着色初期之前多分布在嫩梢嫩叶较多的上层和花果较集中的中层取食为害，随着时间推移，5月上旬由于植株中层果穗套袋和下层修剪枝条留出通风带及叶片老化，蓟马就转移至嫩梢较集中的上层为害（图5）。
图4温棚水平方向虫口量比例动态
Fig.4Dynamics of the proportion of population quantity
in horizontal direction in greenhouses
图5温棚垂直方向虫口量比例动态
Fig.5Dynamics of the proportion of population
quantity in vertical direction in greenhouses从有虫株率看，蓟马空间分布动态也显现了大致相同的趋势（图6、7）。但从整个发生时期看，不管是虫口量比例还是有虫株率，大棚北侧和植株中上层的发生程度均较严重。
图6温棚水平方向有虫株率动态
Fig.6Dynamics of infestation rate in
horizontal direction in greenhouses
图7温棚垂直方向有虫株率动态
Fig.7Dynamics of infestation rate in
vertical direction in greenhouses
3讨论
3.1设施葡萄蓟马来源
葡萄蓟马在整个葡萄生育期前后世代重叠，多以成虫和若虫在葡萄园附近的杂草、蔬菜和死株上越冬，少数以蛹越冬［19］。第二年在葡萄初花期，开始发现有蓟马为害。2011年3月初大棚内已发现有蓟马活动，有虫株率达87.50%左右，危害极大极早。永宁地区2月下旬温度已在10 ℃以上，此温度下蓟马可成功繁殖，其设施葡萄于2月下旬开始开花，因此应在冬季及扣棚前及时有效地清理棚内外的枯枝残叶等越冬寄主，减少虫口基数，做好防治措施。
3.2蓟马种群在大棚内空间分布的特点
设施葡萄上蓟马的空间分布型总体上属于聚集分布，呈现出在大棚北侧、中上层居多的特点。原因可能是南侧靠近大棚拱脚，薄膜低，空间狭窄空气流通差，同时温度回升快、偏高；北侧空间大，空气流通好，偏凉；而蓟马适宜在25 ℃以下活动，因此多聚集于北侧。植株中上层多果穗和嫩梢，蓟马喜食，多活动于此；而植株下层一般为防治病虫害而修剪枝条作通风带，留下少量老叶不利蓟马取食。利用大棚内蓟马种群空间分布的特点，控制蓟马种群发展值得深入研究。
3.3为害程度调查及症状鉴定
蓟马对葡萄的为害，最主要表现在对果粒的为害程度上，影响其外观、品质及产量，今后应完善蓟马对葡萄果粒为害程度调查和受害症状鉴定的研究，精确掌握虫口密度、发展动态，有利于做好预测预报和防治措施。
3.4设施葡萄蓟马的防治
3.4.1农业防治
避免在保护地种植油桃、葱等替代寄主植物，以免为蓟马越冬、越夏創造有利条件，同时入冬后及时清除落叶和杂草，减少越冬虫源。
3.4.2生物防治
在田间调查中，发现有绒螨，且当其数量较多时，蓟马虫口数量有所减少，但这种绒螨是否是其天敌还有待于进一步研究鉴定。与蓟马对应的天敌种群消长动态、保护和提高棚内天敌数量进行有效防治是值得关注和研究的方向。
3.4.3药剂防治
据调查，蓟马为害葡萄以果实为主，因此喷药时期应在开花前1~2 d或初花期进行，以降低虫口基数；此外，还应对蓟马活动较集中的大棚北侧、树冠中上层部位进行重点防治。参考文献
［1］Zhang W Q, Tong X L. Checklist of thrips (Insecta:Thysanoptera) from China［J］. Pure and Applied Zoology, 1993, 4:409443.
［2］韩运发. 中国经济昆虫志(第五十五册缨翅目)［M］. 北京:科学出版社,1997:45287.
［3］丁岩钦. 昆虫种群生态学原理与应用［M］. 北京:科学出版社,1994:84124.
［4］徐汝梅. 昆虫种群生态学［M］. 北京: 北京师范大学出版社,1985:713.
［5］郑伯平, 郑长英, 顾松东, 等. 白三叶草生长期西花蓟马的空间分布型变化［J］. 环境昆虫学报,2010,32(1):15.
［6］Arzone A, Alma A, Rapetti S. Frankliniella occidentalis (Perg.) (Thysanoptera: Thripidae)nuovo fitomizo delleserre in Italia［J］. Informatore Fitopatologico,1989,39(10):4348.
［7］Gerin C, Hance T, van Impe G. Impact of flowers on the demography of western flower thrips Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae)［J］. Journal of Applied Entomology,1999, 123:569574.
［8］Hoddle M S, Robinson L, Morgan D. Attraction of thrips(Thysanoptera: Thripidae and Aeolothripidae)to colored sticky cards in a California avocado orchard［J］. Crop Protection， 2002,21:383388.
［9］Hulshof J, Ketoja E, Vanninen L. Life history characteristics of Frankliniella occidentalis on cucumber leaves with and without supplemental food［J］. Entomologia Experimentalis et Applicata, 2003,108(1):1932.
［10］Kirk W D J, Terry L I. The spread of the western flower thrips Frankliniella occidentalis (Pergande)［J］. Agricultural and Forest Entomology， 2003,5:301310.
［11］Kirk W D J. Pollen feeding in thrips(Insecta:Thysanoptera)［J］. Bangladesh Journal of Zoology,1984, 20(4):107117.
［12］侯茂林，文吉辉，卢伟.烟粉虱成虫在日光温室内的分布和日活动规律［J］. 生态学报,2006,26(5):14311437.
［13］黄顶成，张润志，王斌,等.保护地桃蚜种群时空动态与防治对策［J］. 植物保护,2009,35(6):108113.
［14］Lewis T. Thrips,their biology,ecology and economic importance［M］. London:Press Academic,1973:349.
［15］刘丽辉, 张帆, 吴珍泉.温度对西花蓟马(Frankliniella occidentalis)生长发育和存活率的影响［J］. 生态学报,2008,28(10):48914895.
［16］路虹, 宫亚军, 石宝才, 等.西花蓟马在黄瓜和架豆上的空间分布型及理论抽样数［J］. 昆虫学报, 2007,50(11):11871193.
［17］Trichilo P J, Leigh T F. Influence of resource quality on the reproductive fitness of flower thrips(Thysanoptera:Thripidae)［J］. Annals of the Entomological Society of America,1988,81(1):6470.
［18］Van Rijin P C J, Sabelis M W. Does alternative food always enhance biological control the effect of pollen on the interaction between western flower thrips and its predators［J］. Bulletin OILB/SROP， 1993,16(8): 123125.
［19］郑玉梅, 王福利.葡萄蓟马的发生与防治［J］. 北京农业,2003（9）:20.
［13］Smeller C H. Pedigree analysis of elite soybean lines［J］. Crop Science, 1994, 34: 15151522.
［14］Cox T S, Kiang Y T, Gorman M B, et al. Relationship between coefficient of parentage and genetic similarity indices in the soybean［J］. Crop Science, 1985, 25: 529532.
［15］Smith O S, Smith J S C, Bowen S L, et al. Similarities among a group of elite maize inbreeds as measured by pedigree, F1 grain yield, heterosis, and RFLPs［J］. Theoretical and Applied Genetics, 1990, 80: 833840.
［16］Stachel M, Lelley T, Grausgruber H, et al. Application of microsatellites in wheat (Triticum aestivum L.) for studying genetic differentiation caused by selection for adaptation and use［J］. Theoretical and Applied Genetics, 2000, 100: 242248.
［17］Souza E, Sorrels M E. Pedigree analysis of North American oat cultivars released from 1951 to 1985［J］. Crop Science, 1989, 29: 595601.
［18］Lima M L A, Garcia A A F, Oliveira K M, et al. Analysis of genetic similarity detected by AFLP and coefficient of parentage among genotypes of sugar cane (Saccharin spp.)［J］. Theoretical and Applied Genetics, 2002, 104: 3038.
［19］王江春, 余松烈, 王振林, 等. 建國以来山东省小麦品种及其亲本的亲缘系数分析［J］. 中国农业科学, 2006, 39(4): 664672.
［20］Cox T S, Lookhart G L, Walker D E, et al. Genetic relationships among hard red winter wheat cultivars as evaluated by pedigree analysis and gliadin polyacrylamide gel electrophoretic patterns［J］. Crop Science, 1985, 25: 10581063.
［21］Rebecca L B, Susan P L, Roy J M, et al. Predicting progeny variance from parental divergence in hard spring wheat［J］. Crop Science, 1998, 38: 243248.
［22］徐晓丹, 冯晶, 蔺瑞明, 等. 河南小麦主栽品种亲缘系数分析［J］. 麦类作物学报, 2011, 31(4): 653659.
［23］王翠玲, 张灿军, 王书之. 河南省优质小麦系谱追溯及遗传改良分析［J］. 中国农学通报, 2002, 18(2): 8082.
［24］王凤乐, 吴立人, 赖世龙. 小麦品种贵农21、贵农22的抗病性研究［J］. 种子, 1992, 61(5): 1618.
［25］袁剑萍, 韩如岩, 马华庆. 偃师四号小麦生育特点与高产栽培技术的研究［J］. 河南农业科学, 1981（8）: 4247.
［26］赵玉山. 晋麦33号遗传基础与育种模式分析［J］. 麦类作物学报, 1996, 5(3): 89.
［27］戴红, 孟德龙, 汪洪洋. 淮麦20的生育特性和栽培技术［J］. 种业导刊, 2009（3）: 24.
［28］陈玉清, 郑有良, 周永红. 应用亲缘系数分析四川小麦种质资源的遗传多样性［J］. 中国农业科学, 2006, 9(4): 664672.2014,40(2):141145Plant Protection