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人教版教材必修三《稳态与环境》免疫调节这节内容在描述体液免疫过程时,这样写到:“大多数病原体经吞噬细胞摄取与处理,暴露出这种病原体所特有的抗原,将抗原传递给T淋巴细胞,刺激T淋巴细胞产生淋巴因子,少数抗原直接刺激B淋巴细胞,B淋巴细胞受到刺激后,在淋巴因子的作用下,开始一系列的增殖与分化,大部分分化成浆细胞,产生抗体,小部分形成记忆细胞。” 笔者认为这样描述有值得商榷的地方。这样的描述部分教者和教学参考将之理解为B淋巴细胞增殖分化并产生抗体进行体液免疫时须双重信号的介导:B淋巴细胞膜表面的抗原识别受体能直接识别抗原本身的刺激或抗原所引起非特异性免疫产物的刺激是B淋巴细胞增殖与分化的第一信号;T淋巴细胞分泌的淋巴因子是B淋巴细胞增殖与分化的第二信号。这些信号缺一不可,如缺少其中的任何一个信号则B淋巴细胞不能分泌抗体进行体液免疫。有这样的理解是因为对抗原的类型以及体液免疫的过程的认识不足造成的。而不同类型的抗原引起的体液免疫过程对信号的要求是不同的。
1 抗原的类型
根据抗原引起体液免疫是否需要T淋巴细胞的辅助,可分为两大类:胸腺依赖型抗原、胸腺非依赖型抗原。
1.1 胸腺依赖型抗原
胸腺依赖型抗原(TDAg)须在抗原呈递细胞(APC)和辅助T淋巴细胞分泌淋巴因子的共同参与下才能激活B淋巴细胞产生抗体。绝大多数抗原属于该类抗原,这些抗原的共同点是均为蛋白质,分子量很大,胸腺依赖型抗原刺激机体主要产生IgG类抗体,还可刺激机体产生细胞免疫应答和分化成记忆B淋巴细胞产生记忆应答。
1.2 胸腺非依赖型抗原
胸腺非依赖型抗原(TIAg)刺激B淋巴细胞产生抗体无需辅助T淋巴细胞的辅助作用。自然界中,仅少数抗原属于该类抗原。如细菌脂多糖、荚膜多糖、聚合鞭毛素等。胸腺非依赖型抗原不能激活辅助T淋巴细胞,只能激活B淋巴细胞产生IgM类抗体。激活B淋巴细胞后,B淋巴细胞不分化成记忆B淋巴细胞,故不能引起记忆应答,此外胸腺非依赖型抗原多数不能引起细胞免疫应答。
2 体液免疫过程
胸腺依赖型抗原通过抗原呈递细胞的摄取、加工、处理后将抗原呈递给初始辅助T淋巴细胞,初始辅助T淋巴细胞受到抗原刺激后成为活化辅助T淋巴细胞,在活化辅助T淋巴细胞的作用下初始B淋巴细胞少数分化为记忆B淋巴细胞,大多数分化为浆细胞,浆细胞分泌抗体并引发细胞免疫。抗体与胸腺依赖型抗原发生特异性结合。胸腺非依赖型抗原直接作用于初始B淋巴细胞,初始B淋巴细胞分化成浆细胞并分泌抗体。该过程不引起细胞免疫和记忆免疫。
3 体液免疫的三个阶段
免疫应答是在遗传调控下通过多种免疫细胞和免疫活性物质的参与下而发生的。为了便于理解可将免疫应答分为感应阶段、反应阶段、效应阶段。三者密切相关不可分割。
3.1 感应阶段 在此阶段抗原被抗原呈递细胞摄取、加工、处理。T淋巴细胞和B淋巴细胞通过各自膜上的受体特异性识别抗原。
3.2 反应阶段 在此阶段T淋巴细胞和B淋巴细胞通过受体识别抗原产生激活的第一信号,T淋巴细胞与B淋巴细胞与抗原呈递细胞表面的特殊结构相互作用,产生T淋巴细胞激活的第二信号。另外激活的抗原呈递细胞和T淋巴细胞产生多种淋巴因子,他们通过旁分泌或自分泌分泌作用参与B淋巴细胞的增殖与分化,最终形成浆细胞并分泌抗体。
3.3效应阶段 在此阶段浆细胞分泌的抗体与抗原发生特异性结合,形成沉淀或细胞集团进而被吞噬细胞吞噬消化,从而维持机体内环境的稳态。
因此笔者认为B淋巴细胞的增殖与分化并不一定需要抗原与淋巴因子双重信号。要看具体是哪一种类型的抗原。胸腺依赖型抗原须借助于辅助T淋巴细胞分泌的淋巴因子的作用和抗原本身的刺激或抗原所引起非特异性免疫产物的刺激双重信号才能导致B淋巴细胞分泌抗体进行体液免疫。而胸腺非依赖型抗原直接作用于B淋巴细胞都能够引起B细胞增殖分化成浆细胞并分泌抗体。
参考文献:
[1]《中学生物教学》包春莹等.T细胞能传递抗原吗[J]. 2008,177(4):51-52
[2]《医学免疫学》龚非力等.科学出版社. 2005,203-206;219-222;237-240
[3]《人体及动物生理学》王玢等.高等教育出版社. 2004,189-197
[4]《普通生物学》陈增阅等.高等教育出版社.2007,180-198
1 抗原的类型
根据抗原引起体液免疫是否需要T淋巴细胞的辅助,可分为两大类:胸腺依赖型抗原、胸腺非依赖型抗原。
1.1 胸腺依赖型抗原
胸腺依赖型抗原(TDAg)须在抗原呈递细胞(APC)和辅助T淋巴细胞分泌淋巴因子的共同参与下才能激活B淋巴细胞产生抗体。绝大多数抗原属于该类抗原,这些抗原的共同点是均为蛋白质,分子量很大,胸腺依赖型抗原刺激机体主要产生IgG类抗体,还可刺激机体产生细胞免疫应答和分化成记忆B淋巴细胞产生记忆应答。
1.2 胸腺非依赖型抗原
胸腺非依赖型抗原(TIAg)刺激B淋巴细胞产生抗体无需辅助T淋巴细胞的辅助作用。自然界中,仅少数抗原属于该类抗原。如细菌脂多糖、荚膜多糖、聚合鞭毛素等。胸腺非依赖型抗原不能激活辅助T淋巴细胞,只能激活B淋巴细胞产生IgM类抗体。激活B淋巴细胞后,B淋巴细胞不分化成记忆B淋巴细胞,故不能引起记忆应答,此外胸腺非依赖型抗原多数不能引起细胞免疫应答。
2 体液免疫过程
胸腺依赖型抗原通过抗原呈递细胞的摄取、加工、处理后将抗原呈递给初始辅助T淋巴细胞,初始辅助T淋巴细胞受到抗原刺激后成为活化辅助T淋巴细胞,在活化辅助T淋巴细胞的作用下初始B淋巴细胞少数分化为记忆B淋巴细胞,大多数分化为浆细胞,浆细胞分泌抗体并引发细胞免疫。抗体与胸腺依赖型抗原发生特异性结合。胸腺非依赖型抗原直接作用于初始B淋巴细胞,初始B淋巴细胞分化成浆细胞并分泌抗体。该过程不引起细胞免疫和记忆免疫。
3 体液免疫的三个阶段
免疫应答是在遗传调控下通过多种免疫细胞和免疫活性物质的参与下而发生的。为了便于理解可将免疫应答分为感应阶段、反应阶段、效应阶段。三者密切相关不可分割。
3.1 感应阶段 在此阶段抗原被抗原呈递细胞摄取、加工、处理。T淋巴细胞和B淋巴细胞通过各自膜上的受体特异性识别抗原。
3.2 反应阶段 在此阶段T淋巴细胞和B淋巴细胞通过受体识别抗原产生激活的第一信号,T淋巴细胞与B淋巴细胞与抗原呈递细胞表面的特殊结构相互作用,产生T淋巴细胞激活的第二信号。另外激活的抗原呈递细胞和T淋巴细胞产生多种淋巴因子,他们通过旁分泌或自分泌分泌作用参与B淋巴细胞的增殖与分化,最终形成浆细胞并分泌抗体。
3.3效应阶段 在此阶段浆细胞分泌的抗体与抗原发生特异性结合,形成沉淀或细胞集团进而被吞噬细胞吞噬消化,从而维持机体内环境的稳态。
因此笔者认为B淋巴细胞的增殖与分化并不一定需要抗原与淋巴因子双重信号。要看具体是哪一种类型的抗原。胸腺依赖型抗原须借助于辅助T淋巴细胞分泌的淋巴因子的作用和抗原本身的刺激或抗原所引起非特异性免疫产物的刺激双重信号才能导致B淋巴细胞分泌抗体进行体液免疫。而胸腺非依赖型抗原直接作用于B淋巴细胞都能够引起B细胞增殖分化成浆细胞并分泌抗体。
参考文献:
[1]《中学生物教学》包春莹等.T细胞能传递抗原吗[J]. 2008,177(4):51-52
[2]《医学免疫学》龚非力等.科学出版社. 2005,203-206;219-222;237-240
[3]《人体及动物生理学》王玢等.高等教育出版社. 2004,189-197
[4]《普通生物学》陈增阅等.高等教育出版社.2007,180-198