论文部分内容阅读
摘要： 针对我国南方红壤（江西鹰潭孙家坝小流域）4种不同土地利用类型， 在2019年6—10月开展了室内土壤温湿度控制实验， 采用温室气体分析仪（Picarro-G2508）结合静态箱法对土壤温室气体（CO2、CH4、N2O）排放通量进行同步实时监测， 以研究全球气候变化背景下不同土地利用类型土壤温室气体排放差异及其对温湿度的响应. 结果显示， 4种土地利用类型土壤的全球增温潜势（global warming potential， GWP）从高到低依次为稻田、橘园、林地、旱地， 表明稻田土壤温室气体排放对全球变暖贡献最大. 温控实验中， 土壤呼吸（CO2排放）与土壤温度呈显著正指数相关关系（p < 0.01）， 且4种土地利用类型土壤呼吸的温度敏感系数Q10值分别为林地2.61、旱地2.51、橘园3.12、稻田3.17. 其中， 稻田土壤呼吸的温度敏感度最高， 表明稻田土壤具有较高的CO2排放潜力， 而CH4、N2O排放与土壤温度的相关性不显著. 湿度控制实验中， 土壤CO2排放随土壤湿度增加而先升高后降低， 并在土壤湿度20% GWC （gravity water content）時达到最大； 稻田土壤CH4排放与土壤湿度正相关（R2 = 0.887 5）， 但其他3种土地利用类型土壤CH4排放与土壤湿度不相关； 4种土地利用类型土壤N2O排放通量均随土壤湿度的增加呈先增后减趋势，并在土壤湿度为25% GWC时达到峰值.
关键词： 土地利用类型； 温室气体； 红壤； 温度； 湿度
中图分类号： S154.1 文献标志码： A DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2021.04.013
Response of soil greenhouse gas emissions to temperature and moisture across different land-use types
SANG Wenxiu1， YANG Hualei1， TANG Jianwu1，2
（1. State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research， East China Normal University， Shanghai 200241， China； 2. Institute of Eco-Chongming， Shanghai 202162， China）
Abstract： In this paper， soil samples were collected from the red soil region of southern China （namely， the Sunjiaba small watershed in Yingtan， Jiangxi） across four different land-use types. Laboratory incubation experiments were subsequently carried out from June 2019 to October 2019. We used a closed chamber to measure soil greenhouse gases （CO2， CH4， N2O） simultaneously with the help of an advanced greenhouse gas analyzer （Picarro-G2508）. The aim was to explore the response of soil greenhouse gas emissions across different land-use types to changes in temperature and soil moisture levels under the premise of global climate change. The results showed that the global warming potential （GWP） of the four land-use types increases with paddy， orangery， forest， and upland， respectively. This suggests that greenhouse gas emissions from paddy soils have the greatest relative impact on global warming. In a temperaturecontrolled experiment， soil CO2 emissions were shown to have a significant positive correlation with soil temperature. The Q10 values of soil respiration coefficients for the four land-use types were： 2.61 （forest），2.51 （upland）， 3.12 （orangery）， and 3.17 （paddy）. Thus， paddy soil respiration has the highest temperature sensitivity， indicating that paddy soil has a higher CO2 emission potential. Correlations were not significant between CH4 and N2O emissions to soil temperature. In the moisture-controlled experiment， the results indicated that soil CO2 emissions increased at the beginning and then decreased with increasing soil moisture， with the maximum emission rate at 20% GWC （gravity water content）. CH4 emissions from paddy soils increased with soil moisture （R2 = 0.887 5）； CH4 fluxes from the other three land-use types， however， were not significantly related to soil moisture. The soil N2O emissions increased at the beginning and then decreased across the soil moisture range measured； all land-use types had the highest N2O fluxes at 25% GWC.
产甲烷菌和甲烷氧化菌的共同作用决定CH4排放通量， 增温通过提高土壤微生物活性、微生物生长速率及产CH4酶的合成速率， 进而促进土壤CH4排放[34]. 丁维新等[35]研究结果表明， 高温优势产甲烷菌种是以乙酸或H2/CO2为底物的甲烷八叠球菌， 其促使土壤产生较高CH4排放； 低温的甲烷毛菌只能利用乙酸， 因此低温土壤产CH4能力较弱； 而甲烷氧化菌不易受温度变化的影响. 在本研究中，稻田土壤在40℃时的CH4排放通量明显增加， 这可能是由于红壤稻田土中可利用底物充足， 使得高溫条件下的产甲烷菌更有优势， 进而促进稻田土壤CH4排放.
硝化和反硝化作用作为土壤N2O的产生途径， 也是生态系统氮循环的重要环节[36]. 在本研究10 ～ 40℃的土壤温度范围内， 增温会促进稻田土壤N2O排放. 而当温度在20℃以下时， 稻田土壤N2O排放极弱， 表明低温不利于土壤N2O的产生， 这与前人研究结果一致[37-38]. 但当温度继续升高， 尤其在40℃时， N2O排放显著增加， 这可能是由于高温促进土壤微生物活性及酶活性进而加速硝化反硝化过程， 导致稻田土壤在高温下产生更多N2O排放[9，39-40].
3.2 湿度影响
土壤水分通过改变可溶性有机质的有效性影响土壤微生物对可溶性有机质的利用， 同时通过影响微生物活性和土壤孔隙通透性， 从而在不同程度上影响土壤呼吸强度[41]. 4种土地利用类型土壤CO2排放随土壤湿度升高而先增后减， 并在土壤湿度为20%时达到峰值. 这可能是由于在土壤湿度为10%时， 一定程度上的干旱胁迫抑制土壤呼吸速率， 而当湿度适宜时（20% GWC）， 土壤微生物活性被激活从而促进土壤呼吸[42]. 但随着土壤湿度的进一步增加（25% ～ 30% GWC）， 土壤孔隙充满水分，此时土壤呈厌氧环境， 使得土壤微生物活动受到抑制， 从而减弱土壤呼吸[43-44]. 而且土壤水分的增加会降低气孔扩散率， 这也会在很大程度上减少CO2排放通量[45]. 另外， 对于稻田而言， 这还可能是由于稻田土壤长期处于高湿状态（野外原位土壤湿度为25.6% GWC）， 从而积累了较多的有机碳， 当土壤湿度降低（20% GWC）， 这些有机碳会加速分解， 进而使CO2排放处于高位. 总体而言， 土壤湿度过低或过高时土壤呼吸均会受到抑制， 这与Kucera[46]的研究结果一致.
厌氧环境是产CH4的必要条件[47]. 淹水使得土壤氧化还原电位明显降低， 从而形成厌氧环境[48-51].随着氧化还原电位的下降， 土壤中的铁、锰易被还原为Fe2+和Mn2+， 相当于减少了甲烷氧化菌厌氧氧化的金属类电子受体[11，52]， 所以随着湿度增加土壤CH4消耗（氧化）率逐渐降低[53-54]. 本研究中稻田土壤在30%土壤湿度（淹水2 ～ 3 cm）时观测到0.004 μmol·m–2·s–1的CH4排放通量， 显著高于其他土壤湿度下的稻田土壤CH4排放通量， 这可能是由于淹水土壤此时的土壤含氧量下降， 导致甲烷氧化菌厌氧氧化的电子受体减少， 从而使CH4被氧化量减少， 最终产生较多CH4排放.
随着土壤湿度的增加， 4种土地利用类型土壤N2O排放通量变化趋势为先升高后降低， 并在土壤湿度25% GWC时达到峰值. 这可能是由于增加土壤湿度有利于提高反硝化菌活性， 从而促进反硝化作用， 进而释放更多N2O[55]. 然而， 当土壤湿度增加到30% GWC（淹水）时N2O排放通量减少， 一方面可能是由于淹水对N2O的溶解及其对透气率的限制导致水层以上N2O浓度降低[56]， 另一方面可能是由于淹水会造成土壤缺氧并提高N2O还原酶活性和亚硝酸酶活性， 使得反硝化细菌进一步将N2O还原成N2[39，57-58]， 从而降低了N2O排放通量. 综上， 一定程度上的土壤湿度升高会增加N2O排放， 但长期淹水可能会减小土壤N2O排放通量.
3.3 土地利用类型、GWP及碳减排展望
土地利用类型转变通过改变土壤理化性质、选择微生物群落结构等， 从而使不同土地利用类型土壤温室气体排放存在差异， 并导致其对温湿度的响应程度不同[59]， 本文的相关分析结果也证实了这一点. 本研究中稻田土壤表现出较高的CO2排放， 这可能是由于其土壤有机碳含量较高， 为土壤微生物提供充足底物以供土壤呼吸， 而这也反映了稻田土壤具有较高的固碳潜力[60]. 同时， 我们研究发现， 稻田土壤也是重要的CH4排放源， 这可能是由于稻田土壤底物充足且淹水之后产甲烷菌种群数量会快速升高， 从而在高温或淹水时产生更多CH4排放[35，57]. 另外， 稻田土壤较其他土壤有更高的N2O排放通量， 一方面可能是由于稻田土壤中有足够的有机碳底物供NO3？还原结合以进行反硝化作用， 另一方面可能是由于稻田土壤较其他土壤有较高的施肥率， 而施肥可增加土壤氮素含量并为反硝化细菌提供足够底物[61]， 从而促进反硝化作用排放N2O. 此外， 施肥会改变土壤酸碱度， 其对土壤养分的有效性较大， 本实验亦测得稻田土壤pH值（5.50 ± 0.091）较低， 较小的pH则通过促进N元素的活性进而促进稻田土壤N2O排放[62]. 以往研究表明橘园土壤N2O排放较高[61，63]， 而在本文中其N2O排放通量较低， 可能是本研究所采集的橘园土壤有机质含量较低所导致的. 另外， N2O对稻田土壤GWP贡献较大， 未来降低N2O排放产生的温室效应是降低稻田总温室效应的关键. 而且已有研究表明农田是N2O的主要来源， 农业土壤的贡献占人为N2O排放量的45%[64]， 这主要是由于氮肥的广泛使用造成的， 而不同氮源及氮肥用量也会影响N2O排放， 对尿素等氮肥的科学使用有助于减缓气候变暖， 有待进一步开展施肥对农田土壤N2O排放影响的研究. 研究结果显示， 增温显著提高红壤GWP， 当温度从30℃升高到40℃时， 林地、旱地、橘园、稻田土壤分别增加12.76 t·hm–2·a–1、4.87 t·hm–2·a–1、6.91 t·hm–2·a–1、173.16 t·hm–2·a–1当量的CO2排放. 由此可见， 稻田土壤具有巨大的碳排放潜力， 且对大气中的温室气体浓度有显著贡献， 从而加剧全球气候变暖. 此外， GWP在土壤湿度为25% GWC时达到排放峰， 且其对土壤湿度的响应趋势由N2O主导， 所以可通过调控土壤水分条件， 以针对性地减少土壤N2O排放， 从而降低农田温室气体的综合全球变暖潜力.
近年来， 随着粮食需求的不断增加， 土地利用类型更多地向农业用地转变， 也造成更多的温室气体排放. 在日益增长的农业用地需求与应对全球变暖的温室气体减排行动相矛盾的情况下， 减少农业温室气体排放与增加农业土壤固碳能力成为权衡之策. 在全球气候变化背景下， 了解关键环境因子对温室气体排放的影响， 减小温室气体排放因子及排放量的不确定性， 以完善温室气体排放清单及预测模型， 对提升农田固碳减排潜力乃至未来全球碳减排具有重要意义.
本研究所得结论还需要进行野外验证， 结合野外原位监测数据完善预测模型. 另外， 本研究分别做了同一湿度下的温度梯度控制实验和同一温度下的湿度梯度控制实验， 旨在探讨单因子变化对土壤温室气体排放的定量影响， 之后还应开展双因子实验和多因子实验， 探讨不同环境影响因子间是否存在相互作用， 并进一步探讨其交互作用对土壤温室气体排放的影响. 此外， 本文结果的不确定性还涉及监测方法差异、影响程度定量分析、现有影响机理分析中的推测式分析， 还需进一步探究并确定这些不确定性因素的影响. 对于土壤温室气体排放变化的生物化学机理方面， 未来应深入开展土壤理化性质及土壤微生物对不同土地利用类型土壤温室气体排放及其环境因子响应的研究.
4 结 论
通过室内控制实验， 对我国南方红壤地区林地、旱地、橘园、稻田4种不同土地利用类型土壤CO2、CH4、N2O排放通量进行监测， 探讨了4种土地利用类型土壤CO2、CH4、N2O排放差异及其对温湿度的响应. 主要结论如下：
（1） 4种土地利用类型土壤CO2排放与土壤温度呈显著正指数相关关系（p < 0.01）， 且土壤呼吸的温度敏感系数Q10值分别为林地2.61、旱地2.51、橘园3.12、稻田3.17. 其中稻田土壤呼吸的温度敏感性较高， 表明其较高的CO2排放潜力； 稻田土壤CH4和N2O排放均与温度正相关， 而其他3种土地利用类型土壤CH4和N2O排放与温度无显著相关性.
（2）南方红壤CO2排放随土壤湿度增加而先升高后降低， 并在土壤湿度20% GWC时达到最大；稻田土壤CH4排放与土壤湿度正相关（R2 = 0.887 5）， 但其他3种土地利用类型土壤CH4排放与土壤湿度无显著相关性； 而4种土地利用类型土壤N2O排放通量均随土壤湿度的增加呈先增后减趋势， 并在土壤湿度为25% GWC时达到峰值.
（3） 4种土地利用类型土壤GWP从高到低依次为稻田、橘园、林地、旱地. 由于稻田土壤较高的有机质含量， 导致其在单位面积4种土地利用类型土壤中的全球变暖贡献率最高， 同时这也反映出稻田土壤具有较大的固碳减排潜力. 此外， 相比于土壤湿度， 稻田土壤GWP对高温的响应更敏感.
致谢 感谢中科院鹰潭红壤生态实验站提供的研究站位.
[参 考 文 献]
[ 1 ]ZAVAREH K. Extreme precipitation events and the applicability of global climate models to the study of floods and droughts [J]. Mathematics and Computers in Simulation， 1997， 43（3）： 261-268.
[ 2 ]严中伟， 杨赤. 近几十年中国极端气候变化格局 [J]. 气候与环境研究， 2000， 5（3）： 267-272.
[ 3 ]GORNITZ V， COUCH S， HARTIG E K. Impacts of sea level rise in new york city metropolitan area [J]. Global and Planetary Change， 2001， 32（1）： 61-88.
[ 4 ]劉吉峰， 丁裕国， 江志红. 全球变暖加剧对极端气候概率影响的初步探讨 [J]. 高原气象， 2007， 26（4）： 837-842.
[ 5 ]BEIN T， KARAGIANNIDIS C， QUINTEL M. Climate change， global warming， and intensive care [J]. Intensive Care Medicine， 2019， 46（9）： 485-487.
[ 6 ]IPCC. Climate Change 2007： The Physical Science Basis [M]. Cambridge： Cambridge University Press， 2007.
[ 7 ]DE J B， ANAYA C， MASERA O， et al. Greenhouse gas emissions between 1993 and 2002 from land-use change and forestry in Mexico[J]. Forest Ecology and Management， 2010， 260（10）： 1689-1701. [ 8 ]WHALEN S C， REEBURGH W S. Moisture and temperature sensitivity of CH4 oxidation in boreal soils [J]. Soil Biology and Biochemistry， 1996， 28（10/11）： 1271-1281.
[ 9 ]GUNTI？ASAABA M E. Effects of moisture and temperature on net soil nitrogen mineralization： A laboratory study [J]. European Journal of Soil Biology， 2012， 48（1）： 73-80.
[10]苏王娟， 李勇， 石辉， 等. 温度和水分对长沙市丘陵马尾松林红壤N2O排放的影响—一个室内培养试验 [J]. 林业科学， 2013， 49（3）： 152-158.
[11]顾航， 肖凡书， 贺志理， 等. 湿地微生物介导的甲烷排放机制 [J]. 微生物学报， 2018， 58（4）： 618-632.
[12]LINDSEY E R， FERNANDEZ I J. Experimental soil warming effects on CO2 and CH4 flux from a low elevation spruce–fir forest soil in Maine， USA [J]. Global Change Biology， 1998， 4（6）： 597-605.
[13]XU L， BALDOCCHI D D， TANG J. How soil moisture， rain pulses and growth alter the response of ecosystem respiration to temperature [J]. Global Biogeochemical Cycles， 2004， 18（4）： GB4002.
[14]TANG J， BOLSTAD P V， DESAI A R， et al. Ecosystem respiration and its components in an old-growth northern forest in the Great Lakes region of the United States [J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2008， 148（2）： 171-185.
[15]PAVELKA M， ACOSTA M， MAREK M V， et al. Dependence of the Q10 values on the depth of the soil temperature measuring point[J]. Plant and Soil， 2007， 292（1/2）： 171-179.
[16]CAREY J C， TANG J， TEMPLER P H， et al. Temperature response of soil respiration largely unaltered with experimental warming[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA （PNAS）， 2016， 113（48）： 13797-13802.
[17]蔣高明， 黄银晓. 北京山区辽东栎林土壤释放CO2的模拟实验研究 [J]. 生态学报， 1995， 17（5）： 477-482.
[18]LINN D M， DORAN J W. Effect of water-filled pore space on carbon dioxide and nitrous oxide production in tilled and nontilled soils[J]. Soil Science Society of America， 1984， 48（6）： 1267-1272.
[19]PATRICK M， ERIC F L. Global forest transition： Prospects for an end to deforestation， Michigan [J]. Annual Review of Environment and Resources， 2011， 36（1）： 343-371.
[20]BRUNN G J， HUDSON C C， SEKULI A， et al. Phosphorylation of the translational repressor PHAS-I by the mammalian target of rapamycin [J]. Science， 1997， 277（5322）： 99-101.
[21]YAN X， INDERWILDI O R， KING D A. Biofuels and synthetic fuels in the US and China： A review of Well-to-Wheel energy use and greenhouse gas emissions with the impact of land-use change [J]. Energy Environmental Science， 2010， 3（2）： 190-197.
[22]鲁江， 骆检兰， 苏正伟， 等. 亚热带红壤区不同土地利用方式土壤呼吸研究 [J]. 农业现代化研究， 2012， 33（6）： 115-118. [23]伍玉鹏， 刘田， 彭其安， 等. 氮肥配施下不同C/N作物残渣还田对红壤温室气体排放的影响 [J]. 农业环境科学学报， 2014， 33（10）： 2053-2062.
[24]刘玲玲. 千烟洲红壤丘陵区土壤主要温室气体排放通量研究 [D]. 北京： 北京师范大学， 2007.
[25]WANYAMA I， RUFINO M C， PELSTER D E， et al. Land use， land use history， and soil type affect soil greenhouse gas fluxes from agricultural landscapes of the east african highlands [J]. Journal of Geophysical Research： Biogeosciences， 2018， 123（3）： 976-990.
[26]ZHANG L H， SONG L P， WANG B C， et al. Co-effects of salinity and moisture on CO2 and N2O emissions of laboratory incubated salt-affected soils from different vegetation types [J]. Geoderma， 2018， 332（6）： 109-120.
[27]MA S S， XIONG J P， CUI R X， et al. Effects of intermittent aeration on greenhouse gas emissions and bacterial community succession during large-scale membrane-covered aerobic composting [J]. Journal of Cleaner Production， 2020， 266： 121551.
[28]MARTIN R M， MOSEMAN V S. Greenhouse gas fluxes vary between phragmites Australis and native vegetation zones in coastal wetlands along a salinity gradient [J]. Wetlands， 2015， 35（6）： 1021-1031.
[29]ZSCHORNACK T， DA ROSA C M， PEDROSO G M， et al. Mitigation of yield-scaled greenhouse gas emissions in subtropical paddy rice under alternative irrigation systems [J]. Nutrient Cycling Agroecosystems， 2016， 105（1）： 61-73.
[30]ROSENTRETER J A， MAHER D T， ERLER D V， et al. Seasonal and temporal CO2 dynamics in three tropical mangrove creeks-A revision of global mangrove CO2 emissions [J]. Geochimica et Cosmochimica Acta， 2018， 222（1）： 729-745.
[31]王巧環， 任玉芬， 孟龄， 等. 元素分析仪同时测定土壤中全氮和有机碳 [J]. 分析试验室， 2013（10）： 41-45.
[32]陈莹璐， 张玉柱， 谭子辉， 等. MS2000 和 LS13320 激光粒度仪测定沉积物粒度结果的差异 [J]. 中山大学学报（自然科学版）， 2018（4）： 48-55.
[33]RISK D， KELLMAN L， BELTRAMI H. Carbon dioxide in soil profiles： Production and temperature dependence [J]. Geophysical Research Letters， 2002， 29（6）： 1-4.
[34]SCHǜTZ H， SEILER W， CONRAD R. Influence of soil temperature on methane emission from rice paddy fields [J]. Biogeochemistry， 1990， 11（2）： 77-95.
[35]丁维新， 蔡祖聪. 温度对甲烷产生和氧化的影响 [J]. 应用生态学报， 2003， 14（4）： 604-608.
[36]MAAG M， VINTHER F P. Nitrous oxide emission by nitrification and denitrification in different soil types and at different soil moisture contents and temperatures [J]. Applied Soil Ecology， 1996， 4（1）： 5-14.
[37]DORLAND S， BEAUCHAMP E G. Denitrification and ammonification at low soil temperatures [J]. Canadian Journal of Soil Science， 1991， 71（3）： 293-303. [38]STOTTLEMYER R， TOCZYDLOWSKI D. Nitrogen mineralization in a mature boreal forest， Isle Royale， Michigan [J]. Journal of Environmental Quality， 1999， 28（2）： 709-720.
[39]郑循华， 王明星. 温度对农田N2O产生与排放的影响 [J]. 环境科学， 1997， 18（5）： 1-5.
[40]CASTALDI S. Responses of nitrous oxide， dinitrogen and carbon dioxide production and oxygen consumption to temperature in forest and agricultural light-textured soils determined by model experiment [J]. Biology and Fertility of Soils， 2000， 32（1）： 67-72.
[41]高进长， 苏永红. 土壤呼吸對不同来源水分响应的研究进展 [J]. 干旱区研究， 2012， 29（6）： 1014-1021.
[42]戴万宏， 王益权， 黄耀， 等. 农田生态系统土壤CO2释放研究 [J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 2005， 32（12）： 1-7.
[43]邓东周， 范志平， 王红， 等. 土壤水分对土壤呼吸的影响 [J]. 林业科学研究， 2009， 22（5）： 722-727.
[44]王建林， 赵风华， 欧阳竹. 灌溉量对灌浆期麦田土壤呼吸的影响 [J]. 华北农学报， 2010， 25（3）： 186-189.
[45]PONNAMPERUMA F N. Organic matter and rice： Straw as source of nutrients for wetland rice [R]. Manila （Philippines）： International Rice Research Institute Publication， 1984： 117-136.
[46]KUCERA C L， KIRKHAM D R. Soil respiration studies in tall grassprairie in Missourt [J]. Ecology， 1971， 52： 912-915.
[47]RUANE A C， ROSENZWEIG C. Agriculture & Food Systems to 2050： Climate Change Impacts on Agriculture [M]. Singapore： World Scientific Publishing， 2019： 161-184.
[48]YAGI K. MINAMI K， OGAWA Y. Effects of water percolation on methane emission from paddy fields [J]. Res Rep Div Envrion Planning， 1990（6）： 105-112.
[49]YAGI K， MINAMI K， OGAWA Y. Effects of water percolation on methane emission from rice paddies： A lysimeter experiment [J]. Plant and Soil， 1998， 198（2）： 193-200.
[50]唐罗忠， 生原喜久雄， 户田浩人， 等. 湿地林土壤的Fe2+， Eh及pH值的变化 [J]. 生态学报， 2005， 25（1）： 103-107.
[51]侯会静， 杨士红， 徐俊增. 控制灌溉稻田CH4排放的影响因子分析 [J]. 节水灌溉， 2016， 41（8）： 70-75.
[52]丁昌璞， 于天仁. 水稻土中氧化还原过程的研究： Ⅳ. 红壤性水稻土中铁锰的活动性 [J]. 土壤学报， 1958， 6（2）： 99-107.
[53]CASTRO M S， MELILLO J M， STEUDLER P A， et al. Soil moisture as a predictor of methane uptake by temperate forest soils [J]. Canadian Journal of Forest Research， 1994， 24（9）： 1805-1810.
[54]PALM C A， ALEGR J C， AREVALO L， et al. Nitrous oxide and methane fluxes in six different land use systems in the Peruvian Amazon [J]. Global Biogeochemical Cycles， 2002， 16（4）： 21-22.
[55]王连峰， 蔡祖聪. 水分和温度对旱地红壤硝化活力和反硝化活力的影响 [J]. 土壤， 2004， 36（5）： 543-560.
[56]谢勇， 荣湘民， 何欣， 等. 农田土壤N2O排放的主要影响因素 [J]. 湖南农业科学， 2015（11）： 92-97.
[57]侯爱新， 王正平. 稻田CH4和N2O排放关系及其微生物学机理和一些影响因子 [J]. 应用生态学报， 1997， 8（3）： 270-274. [58]熊莉， 徐振锋， 吴福忠， 等. 雪被斑塊对川西亚高山冷杉林土壤氮转化酶活性的影响 [J]. 应用生态学报， 2014， 25（5）： 1293-1299.
[59]SCHAUFLER G， KITZLER B， SCHINDLBACHER A， et al. Greenhouse gas emissions from European soils under different land use： Effects of soil moisture and temperature [J]. European Journal of Soil Science， 2010， 61（5）： 683-696.
[60]李昌新， 黄山， 彭现宪， 等. 南方红壤稻田与旱地土壤有机碳及其组分的特征差异 [J]. 农业环境科学学报， 2009， 28（3）： 606-611.
[61]LIN S， JAVED L， HU G R， et al. Differences in nitrous oxide flfluxes from red soil under different land uses in mid-subtropical China[J]. Agriculture， Ecosystems and Environment， 2012， 146（1）： 168-178.
[62]BERGLUND ？， BERGLUND K. Influence of water table level and soil properties on emissions of greenhouse gases from cultivated peat soil [J]. Soil Biology and Biochemistry， 2011， 43（5）： 923-931.
[63]林杉， 冯明磊， 阮雷雷， 等. 三峡库区不同土地利用方式下土壤氧化亚氮排放及其影响因素 [J]. 应用生态学报， 2008， 19（6）： 1269-1276.
[64]MOSIER A R， KROEZE C. Contribution of agroecosystems to the global atmospheric N2O budget[C]// DESJARDINS R L， KENG J， HAUGEN K. Proceedings of international workshop on reducing N2O emission from agroecosystems. Banff， Canada： Agriculture and Agri-Food Canada Research Branch & Alberta Agriculture， Food and Rural Development， Conservation and Development Branch， 1999： 3-15.
（责任编辑： 李万会）
关键词： 土地利用类型； 温室气体； 红壤； 温度； 湿度
中图分类号： S154.1 文献标志码： A DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2021.04.013
Response of soil greenhouse gas emissions to temperature and moisture across different land-use types
SANG Wenxiu1， YANG Hualei1， TANG Jianwu1，2
（1. State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research， East China Normal University， Shanghai 200241， China； 2. Institute of Eco-Chongming， Shanghai 202162， China）
Abstract： In this paper， soil samples were collected from the red soil region of southern China （namely， the Sunjiaba small watershed in Yingtan， Jiangxi） across four different land-use types. Laboratory incubation experiments were subsequently carried out from June 2019 to October 2019. We used a closed chamber to measure soil greenhouse gases （CO2， CH4， N2O） simultaneously with the help of an advanced greenhouse gas analyzer （Picarro-G2508）. The aim was to explore the response of soil greenhouse gas emissions across different land-use types to changes in temperature and soil moisture levels under the premise of global climate change. The results showed that the global warming potential （GWP） of the four land-use types increases with paddy， orangery， forest， and upland， respectively. This suggests that greenhouse gas emissions from paddy soils have the greatest relative impact on global warming. In a temperaturecontrolled experiment， soil CO2 emissions were shown to have a significant positive correlation with soil temperature. The Q10 values of soil respiration coefficients for the four land-use types were： 2.61 （forest），2.51 （upland）， 3.12 （orangery）， and 3.17 （paddy）. Thus， paddy soil respiration has the highest temperature sensitivity， indicating that paddy soil has a higher CO2 emission potential. Correlations were not significant between CH4 and N2O emissions to soil temperature. In the moisture-controlled experiment， the results indicated that soil CO2 emissions increased at the beginning and then decreased with increasing soil moisture， with the maximum emission rate at 20% GWC （gravity water content）. CH4 emissions from paddy soils increased with soil moisture （R2 = 0.887 5）； CH4 fluxes from the other three land-use types， however， were not significantly related to soil moisture. The soil N2O emissions increased at the beginning and then decreased across the soil moisture range measured； all land-use types had the highest N2O fluxes at 25% GWC.
产甲烷菌和甲烷氧化菌的共同作用决定CH4排放通量， 增温通过提高土壤微生物活性、微生物生长速率及产CH4酶的合成速率， 进而促进土壤CH4排放[34]. 丁维新等[35]研究结果表明， 高温优势产甲烷菌种是以乙酸或H2/CO2为底物的甲烷八叠球菌， 其促使土壤产生较高CH4排放； 低温的甲烷毛菌只能利用乙酸， 因此低温土壤产CH4能力较弱； 而甲烷氧化菌不易受温度变化的影响. 在本研究中，稻田土壤在40℃时的CH4排放通量明显增加， 这可能是由于红壤稻田土中可利用底物充足， 使得高溫条件下的产甲烷菌更有优势， 进而促进稻田土壤CH4排放.
硝化和反硝化作用作为土壤N2O的产生途径， 也是生态系统氮循环的重要环节[36]. 在本研究10 ～ 40℃的土壤温度范围内， 增温会促进稻田土壤N2O排放. 而当温度在20℃以下时， 稻田土壤N2O排放极弱， 表明低温不利于土壤N2O的产生， 这与前人研究结果一致[37-38]. 但当温度继续升高， 尤其在40℃时， N2O排放显著增加， 这可能是由于高温促进土壤微生物活性及酶活性进而加速硝化反硝化过程， 导致稻田土壤在高温下产生更多N2O排放[9，39-40].
3.2 湿度影响
土壤水分通过改变可溶性有机质的有效性影响土壤微生物对可溶性有机质的利用， 同时通过影响微生物活性和土壤孔隙通透性， 从而在不同程度上影响土壤呼吸强度[41]. 4种土地利用类型土壤CO2排放随土壤湿度升高而先增后减， 并在土壤湿度为20%时达到峰值. 这可能是由于在土壤湿度为10%时， 一定程度上的干旱胁迫抑制土壤呼吸速率， 而当湿度适宜时（20% GWC）， 土壤微生物活性被激活从而促进土壤呼吸[42]. 但随着土壤湿度的进一步增加（25% ～ 30% GWC）， 土壤孔隙充满水分，此时土壤呈厌氧环境， 使得土壤微生物活动受到抑制， 从而减弱土壤呼吸[43-44]. 而且土壤水分的增加会降低气孔扩散率， 这也会在很大程度上减少CO2排放通量[45]. 另外， 对于稻田而言， 这还可能是由于稻田土壤长期处于高湿状态（野外原位土壤湿度为25.6% GWC）， 从而积累了较多的有机碳， 当土壤湿度降低（20% GWC）， 这些有机碳会加速分解， 进而使CO2排放处于高位. 总体而言， 土壤湿度过低或过高时土壤呼吸均会受到抑制， 这与Kucera[46]的研究结果一致.
厌氧环境是产CH4的必要条件[47]. 淹水使得土壤氧化还原电位明显降低， 从而形成厌氧环境[48-51].随着氧化还原电位的下降， 土壤中的铁、锰易被还原为Fe2+和Mn2+， 相当于减少了甲烷氧化菌厌氧氧化的金属类电子受体[11，52]， 所以随着湿度增加土壤CH4消耗（氧化）率逐渐降低[53-54]. 本研究中稻田土壤在30%土壤湿度（淹水2 ～ 3 cm）时观测到0.004 μmol·m–2·s–1的CH4排放通量， 显著高于其他土壤湿度下的稻田土壤CH4排放通量， 这可能是由于淹水土壤此时的土壤含氧量下降， 导致甲烷氧化菌厌氧氧化的电子受体减少， 从而使CH4被氧化量减少， 最终产生较多CH4排放.
随着土壤湿度的增加， 4种土地利用类型土壤N2O排放通量变化趋势为先升高后降低， 并在土壤湿度25% GWC时达到峰值. 这可能是由于增加土壤湿度有利于提高反硝化菌活性， 从而促进反硝化作用， 进而释放更多N2O[55]. 然而， 当土壤湿度增加到30% GWC（淹水）时N2O排放通量减少， 一方面可能是由于淹水对N2O的溶解及其对透气率的限制导致水层以上N2O浓度降低[56]， 另一方面可能是由于淹水会造成土壤缺氧并提高N2O还原酶活性和亚硝酸酶活性， 使得反硝化细菌进一步将N2O还原成N2[39，57-58]， 从而降低了N2O排放通量. 综上， 一定程度上的土壤湿度升高会增加N2O排放， 但长期淹水可能会减小土壤N2O排放通量.
3.3 土地利用类型、GWP及碳减排展望
土地利用类型转变通过改变土壤理化性质、选择微生物群落结构等， 从而使不同土地利用类型土壤温室气体排放存在差异， 并导致其对温湿度的响应程度不同[59]， 本文的相关分析结果也证实了这一点. 本研究中稻田土壤表现出较高的CO2排放， 这可能是由于其土壤有机碳含量较高， 为土壤微生物提供充足底物以供土壤呼吸， 而这也反映了稻田土壤具有较高的固碳潜力[60]. 同时， 我们研究发现， 稻田土壤也是重要的CH4排放源， 这可能是由于稻田土壤底物充足且淹水之后产甲烷菌种群数量会快速升高， 从而在高温或淹水时产生更多CH4排放[35，57]. 另外， 稻田土壤较其他土壤有更高的N2O排放通量， 一方面可能是由于稻田土壤中有足够的有机碳底物供NO3？还原结合以进行反硝化作用， 另一方面可能是由于稻田土壤较其他土壤有较高的施肥率， 而施肥可增加土壤氮素含量并为反硝化细菌提供足够底物[61]， 从而促进反硝化作用排放N2O. 此外， 施肥会改变土壤酸碱度， 其对土壤养分的有效性较大， 本实验亦测得稻田土壤pH值（5.50 ± 0.091）较低， 较小的pH则通过促进N元素的活性进而促进稻田土壤N2O排放[62]. 以往研究表明橘园土壤N2O排放较高[61，63]， 而在本文中其N2O排放通量较低， 可能是本研究所采集的橘园土壤有机质含量较低所导致的. 另外， N2O对稻田土壤GWP贡献较大， 未来降低N2O排放产生的温室效应是降低稻田总温室效应的关键. 而且已有研究表明农田是N2O的主要来源， 农业土壤的贡献占人为N2O排放量的45%[64]， 这主要是由于氮肥的广泛使用造成的， 而不同氮源及氮肥用量也会影响N2O排放， 对尿素等氮肥的科学使用有助于减缓气候变暖， 有待进一步开展施肥对农田土壤N2O排放影响的研究. 研究结果显示， 增温显著提高红壤GWP， 当温度从30℃升高到40℃时， 林地、旱地、橘园、稻田土壤分别增加12.76 t·hm–2·a–1、4.87 t·hm–2·a–1、6.91 t·hm–2·a–1、173.16 t·hm–2·a–1当量的CO2排放. 由此可见， 稻田土壤具有巨大的碳排放潜力， 且对大气中的温室气体浓度有显著贡献， 从而加剧全球气候变暖. 此外， GWP在土壤湿度为25% GWC时达到排放峰， 且其对土壤湿度的响应趋势由N2O主导， 所以可通过调控土壤水分条件， 以针对性地减少土壤N2O排放， 从而降低农田温室气体的综合全球变暖潜力.
近年来， 随着粮食需求的不断增加， 土地利用类型更多地向农业用地转变， 也造成更多的温室气体排放. 在日益增长的农业用地需求与应对全球变暖的温室气体减排行动相矛盾的情况下， 减少农业温室气体排放与增加农业土壤固碳能力成为权衡之策. 在全球气候变化背景下， 了解关键环境因子对温室气体排放的影响， 减小温室气体排放因子及排放量的不确定性， 以完善温室气体排放清单及预测模型， 对提升农田固碳减排潜力乃至未来全球碳减排具有重要意义.
本研究所得结论还需要进行野外验证， 结合野外原位监测数据完善预测模型. 另外， 本研究分别做了同一湿度下的温度梯度控制实验和同一温度下的湿度梯度控制实验， 旨在探讨单因子变化对土壤温室气体排放的定量影响， 之后还应开展双因子实验和多因子实验， 探讨不同环境影响因子间是否存在相互作用， 并进一步探讨其交互作用对土壤温室气体排放的影响. 此外， 本文结果的不确定性还涉及监测方法差异、影响程度定量分析、现有影响机理分析中的推测式分析， 还需进一步探究并确定这些不确定性因素的影响. 对于土壤温室气体排放变化的生物化学机理方面， 未来应深入开展土壤理化性质及土壤微生物对不同土地利用类型土壤温室气体排放及其环境因子响应的研究.
4 结 论
通过室内控制实验， 对我国南方红壤地区林地、旱地、橘园、稻田4种不同土地利用类型土壤CO2、CH4、N2O排放通量进行监测， 探讨了4种土地利用类型土壤CO2、CH4、N2O排放差异及其对温湿度的响应. 主要结论如下：
（1） 4种土地利用类型土壤CO2排放与土壤温度呈显著正指数相关关系（p < 0.01）， 且土壤呼吸的温度敏感系数Q10值分别为林地2.61、旱地2.51、橘园3.12、稻田3.17. 其中稻田土壤呼吸的温度敏感性较高， 表明其较高的CO2排放潜力； 稻田土壤CH4和N2O排放均与温度正相关， 而其他3种土地利用类型土壤CH4和N2O排放与温度无显著相关性.
（2）南方红壤CO2排放随土壤湿度增加而先升高后降低， 并在土壤湿度20% GWC时达到最大；稻田土壤CH4排放与土壤湿度正相关（R2 = 0.887 5）， 但其他3种土地利用类型土壤CH4排放与土壤湿度无显著相关性； 而4种土地利用类型土壤N2O排放通量均随土壤湿度的增加呈先增后减趋势， 并在土壤湿度为25% GWC时达到峰值.
（3） 4种土地利用类型土壤GWP从高到低依次为稻田、橘园、林地、旱地. 由于稻田土壤较高的有机质含量， 导致其在单位面积4种土地利用类型土壤中的全球变暖贡献率最高， 同时这也反映出稻田土壤具有较大的固碳减排潜力. 此外， 相比于土壤湿度， 稻田土壤GWP对高温的响应更敏感.
致谢 感谢中科院鹰潭红壤生态实验站提供的研究站位.
[参 考 文 献]
[ 1 ]ZAVAREH K. Extreme precipitation events and the applicability of global climate models to the study of floods and droughts [J]. Mathematics and Computers in Simulation， 1997， 43（3）： 261-268.
[ 2 ]严中伟， 杨赤. 近几十年中国极端气候变化格局 [J]. 气候与环境研究， 2000， 5（3）： 267-272.
[ 3 ]GORNITZ V， COUCH S， HARTIG E K. Impacts of sea level rise in new york city metropolitan area [J]. Global and Planetary Change， 2001， 32（1）： 61-88.
[ 4 ]劉吉峰， 丁裕国， 江志红. 全球变暖加剧对极端气候概率影响的初步探讨 [J]. 高原气象， 2007， 26（4）： 837-842.
[ 5 ]BEIN T， KARAGIANNIDIS C， QUINTEL M. Climate change， global warming， and intensive care [J]. Intensive Care Medicine， 2019， 46（9）： 485-487.
[ 6 ]IPCC. Climate Change 2007： The Physical Science Basis [M]. Cambridge： Cambridge University Press， 2007.
[ 7 ]DE J B， ANAYA C， MASERA O， et al. Greenhouse gas emissions between 1993 and 2002 from land-use change and forestry in Mexico[J]. Forest Ecology and Management， 2010， 260（10）： 1689-1701. [ 8 ]WHALEN S C， REEBURGH W S. Moisture and temperature sensitivity of CH4 oxidation in boreal soils [J]. Soil Biology and Biochemistry， 1996， 28（10/11）： 1271-1281.
[ 9 ]GUNTI？ASAABA M E. Effects of moisture and temperature on net soil nitrogen mineralization： A laboratory study [J]. European Journal of Soil Biology， 2012， 48（1）： 73-80.
[10]苏王娟， 李勇， 石辉， 等. 温度和水分对长沙市丘陵马尾松林红壤N2O排放的影响—一个室内培养试验 [J]. 林业科学， 2013， 49（3）： 152-158.
[11]顾航， 肖凡书， 贺志理， 等. 湿地微生物介导的甲烷排放机制 [J]. 微生物学报， 2018， 58（4）： 618-632.
[12]LINDSEY E R， FERNANDEZ I J. Experimental soil warming effects on CO2 and CH4 flux from a low elevation spruce–fir forest soil in Maine， USA [J]. Global Change Biology， 1998， 4（6）： 597-605.
[13]XU L， BALDOCCHI D D， TANG J. How soil moisture， rain pulses and growth alter the response of ecosystem respiration to temperature [J]. Global Biogeochemical Cycles， 2004， 18（4）： GB4002.
[14]TANG J， BOLSTAD P V， DESAI A R， et al. Ecosystem respiration and its components in an old-growth northern forest in the Great Lakes region of the United States [J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2008， 148（2）： 171-185.
[15]PAVELKA M， ACOSTA M， MAREK M V， et al. Dependence of the Q10 values on the depth of the soil temperature measuring point[J]. Plant and Soil， 2007， 292（1/2）： 171-179.
[16]CAREY J C， TANG J， TEMPLER P H， et al. Temperature response of soil respiration largely unaltered with experimental warming[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA （PNAS）， 2016， 113（48）： 13797-13802.
[17]蔣高明， 黄银晓. 北京山区辽东栎林土壤释放CO2的模拟实验研究 [J]. 生态学报， 1995， 17（5）： 477-482.
[18]LINN D M， DORAN J W. Effect of water-filled pore space on carbon dioxide and nitrous oxide production in tilled and nontilled soils[J]. Soil Science Society of America， 1984， 48（6）： 1267-1272.
[19]PATRICK M， ERIC F L. Global forest transition： Prospects for an end to deforestation， Michigan [J]. Annual Review of Environment and Resources， 2011， 36（1）： 343-371.
[20]BRUNN G J， HUDSON C C， SEKULI A， et al. Phosphorylation of the translational repressor PHAS-I by the mammalian target of rapamycin [J]. Science， 1997， 277（5322）： 99-101.
[21]YAN X， INDERWILDI O R， KING D A. Biofuels and synthetic fuels in the US and China： A review of Well-to-Wheel energy use and greenhouse gas emissions with the impact of land-use change [J]. Energy Environmental Science， 2010， 3（2）： 190-197.
[22]鲁江， 骆检兰， 苏正伟， 等. 亚热带红壤区不同土地利用方式土壤呼吸研究 [J]. 农业现代化研究， 2012， 33（6）： 115-118. [23]伍玉鹏， 刘田， 彭其安， 等. 氮肥配施下不同C/N作物残渣还田对红壤温室气体排放的影响 [J]. 农业环境科学学报， 2014， 33（10）： 2053-2062.
[24]刘玲玲. 千烟洲红壤丘陵区土壤主要温室气体排放通量研究 [D]. 北京： 北京师范大学， 2007.
[25]WANYAMA I， RUFINO M C， PELSTER D E， et al. Land use， land use history， and soil type affect soil greenhouse gas fluxes from agricultural landscapes of the east african highlands [J]. Journal of Geophysical Research： Biogeosciences， 2018， 123（3）： 976-990.
[26]ZHANG L H， SONG L P， WANG B C， et al. Co-effects of salinity and moisture on CO2 and N2O emissions of laboratory incubated salt-affected soils from different vegetation types [J]. Geoderma， 2018， 332（6）： 109-120.
[27]MA S S， XIONG J P， CUI R X， et al. Effects of intermittent aeration on greenhouse gas emissions and bacterial community succession during large-scale membrane-covered aerobic composting [J]. Journal of Cleaner Production， 2020， 266： 121551.
[28]MARTIN R M， MOSEMAN V S. Greenhouse gas fluxes vary between phragmites Australis and native vegetation zones in coastal wetlands along a salinity gradient [J]. Wetlands， 2015， 35（6）： 1021-1031.
[29]ZSCHORNACK T， DA ROSA C M， PEDROSO G M， et al. Mitigation of yield-scaled greenhouse gas emissions in subtropical paddy rice under alternative irrigation systems [J]. Nutrient Cycling Agroecosystems， 2016， 105（1）： 61-73.
[30]ROSENTRETER J A， MAHER D T， ERLER D V， et al. Seasonal and temporal CO2 dynamics in three tropical mangrove creeks-A revision of global mangrove CO2 emissions [J]. Geochimica et Cosmochimica Acta， 2018， 222（1）： 729-745.
[31]王巧環， 任玉芬， 孟龄， 等. 元素分析仪同时测定土壤中全氮和有机碳 [J]. 分析试验室， 2013（10）： 41-45.
[32]陈莹璐， 张玉柱， 谭子辉， 等. MS2000 和 LS13320 激光粒度仪测定沉积物粒度结果的差异 [J]. 中山大学学报（自然科学版）， 2018（4）： 48-55.
[33]RISK D， KELLMAN L， BELTRAMI H. Carbon dioxide in soil profiles： Production and temperature dependence [J]. Geophysical Research Letters， 2002， 29（6）： 1-4.
[34]SCHǜTZ H， SEILER W， CONRAD R. Influence of soil temperature on methane emission from rice paddy fields [J]. Biogeochemistry， 1990， 11（2）： 77-95.
[35]丁维新， 蔡祖聪. 温度对甲烷产生和氧化的影响 [J]. 应用生态学报， 2003， 14（4）： 604-608.
[36]MAAG M， VINTHER F P. Nitrous oxide emission by nitrification and denitrification in different soil types and at different soil moisture contents and temperatures [J]. Applied Soil Ecology， 1996， 4（1）： 5-14.
[37]DORLAND S， BEAUCHAMP E G. Denitrification and ammonification at low soil temperatures [J]. Canadian Journal of Soil Science， 1991， 71（3）： 293-303. [38]STOTTLEMYER R， TOCZYDLOWSKI D. Nitrogen mineralization in a mature boreal forest， Isle Royale， Michigan [J]. Journal of Environmental Quality， 1999， 28（2）： 709-720.
[39]郑循华， 王明星. 温度对农田N2O产生与排放的影响 [J]. 环境科学， 1997， 18（5）： 1-5.
[40]CASTALDI S. Responses of nitrous oxide， dinitrogen and carbon dioxide production and oxygen consumption to temperature in forest and agricultural light-textured soils determined by model experiment [J]. Biology and Fertility of Soils， 2000， 32（1）： 67-72.
[41]高进长， 苏永红. 土壤呼吸對不同来源水分响应的研究进展 [J]. 干旱区研究， 2012， 29（6）： 1014-1021.
[42]戴万宏， 王益权， 黄耀， 等. 农田生态系统土壤CO2释放研究 [J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 2005， 32（12）： 1-7.
[43]邓东周， 范志平， 王红， 等. 土壤水分对土壤呼吸的影响 [J]. 林业科学研究， 2009， 22（5）： 722-727.
[44]王建林， 赵风华， 欧阳竹. 灌溉量对灌浆期麦田土壤呼吸的影响 [J]. 华北农学报， 2010， 25（3）： 186-189.
[45]PONNAMPERUMA F N. Organic matter and rice： Straw as source of nutrients for wetland rice [R]. Manila （Philippines）： International Rice Research Institute Publication， 1984： 117-136.
[46]KUCERA C L， KIRKHAM D R. Soil respiration studies in tall grassprairie in Missourt [J]. Ecology， 1971， 52： 912-915.
[47]RUANE A C， ROSENZWEIG C. Agriculture & Food Systems to 2050： Climate Change Impacts on Agriculture [M]. Singapore： World Scientific Publishing， 2019： 161-184.
[48]YAGI K. MINAMI K， OGAWA Y. Effects of water percolation on methane emission from paddy fields [J]. Res Rep Div Envrion Planning， 1990（6）： 105-112.
[49]YAGI K， MINAMI K， OGAWA Y. Effects of water percolation on methane emission from rice paddies： A lysimeter experiment [J]. Plant and Soil， 1998， 198（2）： 193-200.
[50]唐罗忠， 生原喜久雄， 户田浩人， 等. 湿地林土壤的Fe2+， Eh及pH值的变化 [J]. 生态学报， 2005， 25（1）： 103-107.
[51]侯会静， 杨士红， 徐俊增. 控制灌溉稻田CH4排放的影响因子分析 [J]. 节水灌溉， 2016， 41（8）： 70-75.
[52]丁昌璞， 于天仁. 水稻土中氧化还原过程的研究： Ⅳ. 红壤性水稻土中铁锰的活动性 [J]. 土壤学报， 1958， 6（2）： 99-107.
[53]CASTRO M S， MELILLO J M， STEUDLER P A， et al. Soil moisture as a predictor of methane uptake by temperate forest soils [J]. Canadian Journal of Forest Research， 1994， 24（9）： 1805-1810.
[54]PALM C A， ALEGR J C， AREVALO L， et al. Nitrous oxide and methane fluxes in six different land use systems in the Peruvian Amazon [J]. Global Biogeochemical Cycles， 2002， 16（4）： 21-22.
[55]王连峰， 蔡祖聪. 水分和温度对旱地红壤硝化活力和反硝化活力的影响 [J]. 土壤， 2004， 36（5）： 543-560.
[56]谢勇， 荣湘民， 何欣， 等. 农田土壤N2O排放的主要影响因素 [J]. 湖南农业科学， 2015（11）： 92-97.
[57]侯爱新， 王正平. 稻田CH4和N2O排放关系及其微生物学机理和一些影响因子 [J]. 应用生态学报， 1997， 8（3）： 270-274. [58]熊莉， 徐振锋， 吴福忠， 等. 雪被斑塊对川西亚高山冷杉林土壤氮转化酶活性的影响 [J]. 应用生态学报， 2014， 25（5）： 1293-1299.
[59]SCHAUFLER G， KITZLER B， SCHINDLBACHER A， et al. Greenhouse gas emissions from European soils under different land use： Effects of soil moisture and temperature [J]. European Journal of Soil Science， 2010， 61（5）： 683-696.
[60]李昌新， 黄山， 彭现宪， 等. 南方红壤稻田与旱地土壤有机碳及其组分的特征差异 [J]. 农业环境科学学报， 2009， 28（3）： 606-611.
[61]LIN S， JAVED L， HU G R， et al. Differences in nitrous oxide flfluxes from red soil under different land uses in mid-subtropical China[J]. Agriculture， Ecosystems and Environment， 2012， 146（1）： 168-178.
[62]BERGLUND ？， BERGLUND K. Influence of water table level and soil properties on emissions of greenhouse gases from cultivated peat soil [J]. Soil Biology and Biochemistry， 2011， 43（5）： 923-931.
[63]林杉， 冯明磊， 阮雷雷， 等. 三峡库区不同土地利用方式下土壤氧化亚氮排放及其影响因素 [J]. 应用生态学报， 2008， 19（6）： 1269-1276.
[64]MOSIER A R， KROEZE C. Contribution of agroecosystems to the global atmospheric N2O budget[C]// DESJARDINS R L， KENG J， HAUGEN K. Proceedings of international workshop on reducing N2O emission from agroecosystems. Banff， Canada： Agriculture and Agri-Food Canada Research Branch & Alberta Agriculture， Food and Rural Development， Conservation and Development Branch， 1999： 3-15.
（责任编辑： 李万会）