自然干旱条件下叶面喷施锌、钼肥对玉米叶绿素含量及光合特性的影响

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  摘要:以玉米为研究对象,设置4个处理:处理1在玉米叶面喷施清水(对照),处理2在玉米叶面喷2%锌肥,处理3在玉米叶面喷2%钼肥,处理4在玉米叶面喷2%锌肥 钼肥2%,研究在自然干旱条件下,叶面喷施锌肥、钼肥对玉米叶绿素含量、叶片相对含水量、光合特性等生理指标的影响。结果表明:在自然干旱条件下,4个处理下玉米叶片的叶绿素含量均表现为先降低后增高再降低的趋势,但处理2、处理3、处理4的叶绿素含量在各个时期均显著高于对照。比较叶绿素含量变化可知,喷施锌肥、钼肥、锌肥 钼肥可提高作物的抗旱性,减轻干旱伤害。在自然干旱条件下,处理2、处理3、处理4和处理1间的相对含水量在部分时间段差异显著;,处理2、处理3、处理4的叶片相对含水量始终高于处理1,表明外施锌、钼肥可提高玉米叶片保水性,增强玉米抗旱性。同时也分析了在自然干旱条件下4个处理对玉米光合特性(气孔导度、蒸腾速率、光合速率、细胞间CO2浓度)的影响,结果表明,外施锌肥、钼肥具有延缓叶片衰老、提高叶片光合特性的作用。
  关键词:玉米;干旱条件;叶面肥;锌;钼;叶绿素含量;相对含水量;光合特性
  中图分类号: S513.01文献标志码: A文章编号:1002-1302(2015)09-0115-03
  我国是农业大国,农业的稳定发展是国之根本,水是限制农业生产和整个国民经济发展的第一自然因素,特别是在干旱、半干旱地区,因而发展节水农业己成大势所趋。玉米是我国主要的粮食作物之一,发展其旱作农业,除了选育抗旱品种外,采取有效的栽培手段也是重要途径之一。国内外研究表明,合理施肥可在一定程度上提高作物的抗旱性,而如何合理利用肥料并提高利用率,使玉米既获得优质高产,又对环境和生态带来有益的影响,是玉米生产面临的主要问题之一[1]。目前,国内外在玉米施肥方面的研究主要集中在氮、磷、钾等大量元素上,对微量元素的研究也主要集中在单一元素或少数元素,缺乏多种元素之间的合理配施研究[2]。玉米施用微肥对提高玉米产量和品质均有明显作用,并可提高土壤肥力[3]。玉米是对锌(Zn)比较敏感的作物,土壤施锌既能增加作物根际锌的有效性,又能提高作物籽粒中锌的贮量[4]。钼(Mo)能促进植物氧化还原酶的活性,促进光合作用,进而促进碳水化合物的形成;此外,硝酸盐还原需要钼的参与,缺少钼就会降低植物组织硝酸还原能力[5]。本试验通过在自然干旱条件下,对玉米叶面喷施微肥(钼、锌),研究微量元素对玉米抗旱性生理效应的影响,以期为玉米抗旱高产提供理论依据。
  1材料与方法
  1.1试验材料
  试验于2013年在信阳农林学院试验园区进行,土壤为沙壤土,肥力中上等,pH值7.23,全氮含量为1.26 g/kg,土壤有机质含量为12.6 g/kg,碱解氮含量为68.7 mg/kg,速效磷含量为24.7 mg/kg,速效钾含量为98.6 mg/kg。肥料采用三元缓释肥(施可丰化工股份有限公司生产的根动力牌,N、P2O5、K2O含量分别为25%、18%、12%),在整地时,按纯氮150 kg/hm2施基肥(折合为缓释肥600 kg/hm2),在拔节期按纯氮 75 kg/hm2 追肥(折合为缓释肥300 kg/hm2)。供试玉米品种为郑单958,于2013年6月18日播种,小区面积4.8 m×6.0 m,8行区,行距60 cm,株距26 cm,密度63 000株/hm2。设置4个处理,处理1喷清水(对照),处理2喷施2%锌肥(简称Zn),处理3喷施2%钼肥(简称Mo),处理4锌、钼配施(2%锌肥 2%钼肥,简称Zn Mo),随机区组排列,重复3次。用ZnSO4·7H2O、(NH4)6 Mo7O24·7H2O配成溶液,在玉米拔节期7月3日、7月8日,分别对处理2、处理3、处理4叶面进行喷肥处理,对处理1喷清水作为对照。
  1.2测定项目和方法
  1.2.1光合生理指标的测定在7月28日(玉米大喇叭口期)、8月16日(抽雄期)、8月29日(灌浆期)(选择晴朗无风的天气),于10:00—11:30用Li-6400便携式光合测定仪对玉米叶片的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间CO2浓度(Ci)等指标进行测定。每个处理选择5株,测定棒3叶,每张叶片连续读取5次数据,最后对所有数据进行处理并利用软件对相关指标进行统计分析。
  1.2.2叶绿素含量的测定从7月16日至9月20日,每隔6 d随机取各个处理的穗位叶片,用丙酮法测量各处理叶片的叶绿素含量。
  1.2.3叶片相对含水量定期随机取玉米各处理,剪取玉米倒3叶,称鲜质量(初始鲜质量)后迅速将剪口处插入蒸馏水中浸泡5~6 h后,取出,擦掉叶片表面多余水分并称取饱和鲜质量。经105 ℃、30 min杀青后,75 ℃下烘至恒质量,称质量(干质量)并计算叶片相对含水量:
  叶片含水量=(初始鲜质量-干质量)/初始鲜质量×100%;
  叶片相对含水量=(初始鲜质量-干质量)/(饱和鲜质量-干质量)×100%。
  1.3统计分析方法
  采用Excel软件对试验数据进行分析。
  2结果与分析
  2.1叶面喷施锌钼肥对玉米叶绿素含量的影响
  叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素,对光合作用的正常进行起着决定作用[6]。自然条件下不同微肥处理对玉米叶绿素含量的影响如图1所示,可见叶绿素含量的变化趋势基本一致,即随着生育进程呈现先降低后增高再降低的变化趋势,这与玉米各生育期叶片生理活动的强弱及叶片衰老进程有关。处理2、处理3、处理4间变化基本一致,各个时期变化无显著差异,但处理2、处理3、处理4各个时期的叶绿素含量均显著高于对照处理1。在拔节期(7月16日)、大喇叭口期(7月29日)、抽雄期(8月10日)、灌浆期(8月19日)、蜡熟期(9月13日)、完熟期(9月20日),处理2分别比处理1高5.47%、10.03%、7.00%、7.94%、9.19%、12.69%;处理3分别比处理1高5.04%、11.10%、7.08%、8.42%、837%、14.56%;处理4分别比处理1高4.74%、10.27%、778%、8.48%、8.74%、15.81%。说明在相同的自然干旱条件下,不同微肥处理可显著提高叶片叶绿素含量,增强光合作用,延缓叶片衰老,从而增加干物质积累量,提高作物产量。   2.2叶面喷施锌钼肥对叶片相对含水量的影响
  植物叶片含水量及水分组成的变化是反映植物抗旱能力的重要指标,如图2所示。从拔节期后至蜡熟期,处理2、处理3、处理4和处理1的叶片相对含水量变化趋势一致,都呈现先降低后升高再降低再升高的变化趋势;处理2、处理3、处理4的叶片相对含水量无显著性差异;在8月11日前,处理2、处理3、处理4的叶片相对含水量与处理1相比差异显著;7月22日(拔节期)至7月29日(大喇叭口期),处理2、处理3、处理4、对照的叶片含水量均呈下降趋势,7月29日下降至最低,分别为71.13%、72.47%、73.01%、63.43%,此时处理1表现为萎蔫,处理2、处理3、处理4生长良好;7月29日后叶片相对含水量上升,8月5日(开花),处理2、处理3、处理4、对照的叶片含水量分别为82.35%、82.61%、83.12%、71.06%,这是因为玉米叶片因缺水使其自身饱和含水量较低,导致叶片相对含水量上升;8月11日开始,持续降水2d,4个处理间差异不显著;8月19日,处理2、处理3、处理4、对照的叶片含水量分别为86.35%、87.40%、87.68%、84.12%;即灌浆期(8月19日、8月26日、8月29日)4个处理的叶片相对含水量呈下降趋势,8月29日,处理2、处理3、处理4、对照的叶片相对含水量均降至最低,分别为68.46%、66.30%、68.16%、61.24%,由于在8月19日后,气温上升、天气干旱,导致4个处理叶片相对含水量下降,与对照处理间差异显著;8月29日后,叶片相对含水量开始上升,但处理2、处理3、处理4的叶片相对含水量始终比对照高,且差异显著,这是因为玉米叶片开始衰老,使其自身饱和含水量较低,吸水、持水能力下降,导致叶片相对含水量上升,但各处理和对照间差异依然显著。由此可见,自然干旱条件下不同微肥处理的玉米叶片比未施肥的玉米叶片保水能力、抗旱能力强。
  2.3叶面喷施锌钼肥对玉米光合特性的影响
  气孔导度表示的是气孔开张的程度,它对作物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用具有一定的影响[7]。如图3、图4、图5、图6所示,除处理1外,气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、光合速率(Pn)均呈现先升高后降低的现象,而细胞间CO2浓度(Ci)则表现为先降低后升高。处理2、处理3、处理4在光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度上无显著差异,而基本与处理1差异显著。大喇叭口期—灌浆期,处理2的光合速率分别比处理1高 15.20%、9.89%、16.05%;处理3的光合速率分别比处理1高1536%、6.69%、11.70%;处理4的光合速率分别比处理1高20.1%、10.23%、17.27%。7月28日,处理2、处理3、处理4的蒸腾速率分别比对照高6.44%、6.74%、5.82%。从大喇叭口期至灌浆期,不同时期处理2、处理3、处理4的玉米细胞间CO2浓度在比处理1低;在7月28日,处理2、处理3、处理4分别比处理1低16.02%、15.39%、20.42%;在8月16日,处理2、处理3、处理4分别比处理1低16.25%、15.94%、16.87%;在8月29日,处理2、处理3、处理4分别比处理1低10.96%、10.68%、17.30%,处理2、处理3、处理4与对照间差异显著。
  产生上述结果的原因是因为气孔是控制叶片内外水蒸气和二氧化碳扩散的必经之路[7]。在7月份,天气干旱高温,导致气孔开度较小甚至关闭、蒸腾速率下降,光合作用过程中对CO2利用率降低,使细胞间CO2浓度(Ci)升高。8月11日的连续降水,使供水充足,同时伴随温度升高、光照度增强,而光照是调节气孔运动的主要信号,使气孔开度增大,促进叶片的光合作用,增强了对CO2的吸收和同化,导致细胞间CO2浓度下降;随后进入干旱高温期,气孔开度受到限制,则光合速率、蒸腾速率均表现下降,细胞间CO2 浓度升高。
  3结论与讨论
  作物抗旱能力的高低与其叶片功能期的长短有直接关系,延缓叶片衰老、提高或延长叶片光合作用强度和时间是目前进行抗旱栽培的主要方法和手段。从以上分析可以看出,从蜡熟期—完熟期(9月6—28日),处理1(9月20日)叶片已开始发黄,而处理2、处理3、处理4却保持绿色,9月20日,处理2、处理3、处理4叶绿素含量分别比处理1高12.69%、14.56%、15.81%。由于锌是植物生长发育所必需的微量营养元素,它参与植物生长素代谢、碳水化合物转化,能促进抗氧化酶合成及生殖器官发育,对提高作物抗逆性具有一定作用[7];同时锌还是某些酶的组分或活化剂,参与光合作用中CO2的水合作用,促进蛋白质代谢[8]。钼不仅是无机磷转化成有机磷所必需的元素,还是硝酸还原酶的组成元素之一,直接参与还原反应,可提高硝态氮的还原能力、加速氮的代谢,使植物较好地利用氮、磷[9]。因此,处理2、处理3、处理4的叶片功能期比处理1长,在一定程度上延缓了作物叶片衰老,提高了作物在自然干旱条件下的抗旱能力。同时,不同微肥处理对玉米叶绿素含量、光合特性、叶片相对含水量的影响无显著差异,说明锌肥、钼肥之间无互作累加效应,但施肥处理与对照相比,各项生理指标差异显著,说明微肥处理能有效增强玉米的抗旱性,提高叶片的保水性。
  进一步分析不同微肥处理可以看出,单独施用锌肥、钼肥没有锌肥 钼肥配施效果好。在9月20日,处理4叶绿素含量达到42.78 mg/g,处理2的叶绿素含量达到41.63 mg/g,处理3的叶绿素含量达到42.32 mg/g,说明在后期锌、钼配施在延缓作物营养器官的衰老、增强光合作用方面比单独施锌肥、钼肥效果好。
  要使玉米产量进一步提高,营养元素的均衡配施是必不可少的,但任一种元素对作物的影响都是与其他多种元素共同作用的结果[10]。本研究仅进行了钼肥与锌肥配施试验,而没有涉及锌肥、钼肥与其他元素的配施效应的研究,但本试验结果对锌肥、钼肥与其他元素配合施用具有一定的指导意义。
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