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维生素D在猪饲料中的益处远不止为人们熟知的钙调节、磷平衡以及影响骨骼发育的那些功能。正在进行的研究将揭示其对猪生长的更多作用模式。
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2015）11-0001-04
断奶后的阶段是仔猪生命中的一个关键时期。在此生命的早期，建立一个功能强大的免疫系统对保障仔猪的健康和后续的最佳性能非常关键。然而，在商业化生产中，当仔猪于3～5周龄离开母猪进行断乳时，其启动和调控免疫应答反应的能力有限。随着来自母猪抗体的被动保护力的逐渐消失，同时病毒、细菌和寄生虫感染的风险达到最高位时，仔猪的免疫力亟需发育。研究表明，在此期间任何对仔猪的损害都会对其后的生产性能造成不利的影响。
1 什么是免疫力
简言之，免疫学可以被定义为研究动物识别自身细胞和外来病原的各种机制的科学领域。动物机体存在两种不同的免疫系统：先天免疫系统和获得性免疫系统。所有动物天生具有先天免疫系统，它的保护始终存在。它包括吞噬型（可吞噬其他细胞的细胞）巨噬细胞和树突状细胞。在获得性免疫系统中，保护作用源自免疫应答反应，包括产抗体的体液免疫和产白血细胞的细胞免疫。它能够学会识别病原体，且具有非常强大的效应子功能，可杀灭或破坏大多数微生物。
在胚胎形成，免疫系统发育期间，微量营养素（维生素、脂肪酸、矿物质、微量元素）的缺乏比常量营养素的缺乏更为危险。这个“器官”的细胞更新速率非常快，需要可靠的营养物质供应（最重要的是蛋白质和维生素），当其参与防御病原体入侵时，养分需求会大大增加。多项研究表明，优化饲料中维生素D的摄入量可通过不同方式来提高仔猪的免疫力。
2 维生素D的变迁
维生素D是一类必需养分，通常加入动物饲料中，主要是因为动物血液中维生素D的水平差别很大。近几年来，它已重新成为世界范围内营养学家和养猪生产者关注的焦点，因为有研究表明，维生素D的益處远不止于钙调节和磷平衡的典型功能以及对骨骼发育的作用。
维生素D的代谢物通过活化维生素D的受体，控制200多个基因的表达，维生素D受体能控制或调节靶细胞中的基因表达。这使维生素在猪的许多功能中起重要作用，包括免疫功能、肌肉功能和繁殖性能。维生素D受体不仅见于肠上皮细胞、成骨细胞和肾细胞中，还存在于许多类型的细胞中，它们的功能与钙代谢无关，如肠、胰腺、心脏、眼、脑、甲状腺、甲状旁腺、肌肉或免疫细胞。
更好地理解维生素D在猪生理学上的功能，能够让生产者看到它可以对生产力和收益率带来潜在的效益。
3 维生素D是如何起效的
维生素D在动物体内的主要形式被称为胆钙化醇（cholecalciferol，维生素D3），它被吸收入淋巴系统中，然后转运到肝脏，并在此被转换（羟基化）为25-OH-D3（骨化二醇）——维生素D的主要循环形式。维生素D一旦经过羟基化就会变得更加“亲水”，并在血液系统中的循环变得更加方便。然而，从维生素D到骨化二醇的转换不易调节，特别是通过向饲料中添加更多维生素D时。这是因为肝脏是维生素D代谢的“瓶颈”，控制体循环系统中骨化二醇的水平。
骨化二醇一旦到达肾脏，便会进一步羟化成维生素D的功能化形式——1，25-（OH）2-D3（骨化三醇），此形态的维生素D更为“亲水”。产生于维生素代谢的上述高度调节过程中的这种化合物，实际上是一种激素，能够作用于肠细胞，提高钙、磷的吸收，从而有助于骨的形成和其他机体机能。
如果没有维生素D，日粮中的钙、磷难以被利用。多项研究表明，免疫细胞和肌肉细胞发挥最佳功能时也需要维生素D。
罗维素（鱼肝油）Hy-D（DSM公司生产），是骨化二醇的商品化形式。它比纯合维生素D3更易吸收，且它能够绕过肝脏，快速有效地到达血液。多个研究报告表明，与给猪饲喂维生素D3相比，给猪补充含骨化二醇，血液循环中骨化二醇的浓更高，从而使全身的钙平衡更佳，肌肉发育速度更快，免疫应答能力更强（图1）。
4 提高仔猪免疫力
从出生的那一刻起，新生仔猪就暴露于多种抗原下。它在形成自己的自主免疫力前依赖于母源免疫获得保护。在断奶前，母猪的乳汁能够提供仔猪获得最佳生长和健康的大部分营养物质。然而，母猪乳汁提供的维生素D很少。在分娩前给母猪补充维生素D，通过胎盘转运或母乳传递给仔猪，可以为提高仔猪体内维生素D水平提供一套营养方案。
近期的一项研究（图2）表明，与标准的维生素D母猪料相比，母猪饲喂添加了市售骨化二醇的母猪料后，其乳汁中骨化二醇的含量更高，从而使仔猪血液中的维生素D浓度更高，使它们能做好充分的准备，可以应对关键的断乳期。
断乳后，循环体液中的抗体持续存在，并能够继续为仔猪抵抗病原体的入侵提供有效的保护。然而，断乳时，黏膜相关抗体的来源——母乳突然被切断。存在于黏液中的抗体在一两天内就会迅速减少。
2012年，加拿大阿尔伯塔大学的研究人员Jeffrey D. Konowalchuk进行了一项研究，以寻找支持此前所发现的维生素D对免疫调节有积极作用的证据，并表明商业化骨化二醇是断奶仔猪的一种优质日粮添加剂。在补充两周的营养性添加剂后发现，与对照组和添加维生素D3的日粮组相比，添加商业化骨化二醇的日粮可使试验动物血清中25（OH）D3的浓度急剧升高。与维生素D3组11.2 ng/mL和对照日粮组7.87 ng/mL相比，添加该添加剂的动物血清中25（OH）D3的平均浓度为40.4 ng/mL。在实际养猪生产中，25（OH）D3的血浆浓度低于10 ng/mL～15 ng/mL时，通常被视作维生素D缺乏。
5 白血细胞数量
被公认为病原体渗透侵入动物体内门户的全身血液和外周支气管黏膜隔室，因维生素D的缺乏其功能受到影响。这会导致白血细胞数量增多，上调它们的生存能力，并提高离散细胞株的吞噬抗菌能力（图3）。
白血细胞数量的增加可以对动物启动抗入侵病原体的有效免疫应答能力带来积极的影响。因此，在开始向断奶仔猪日粮中添加上述添加剂的两周后，免疫机能状态得到显著上调，并且与因日粮添加商业化骨化二醇后引起血清中25（OH）D3的水平升高呈同步加强。
6 实验研究
在法国西部地区进行的另一项研究也证实了上述骨化二醇添加剂对仔猪免疫应答的正向调节作用，该试验检测了其对体液免疫状态参数的影响。如图4所示曲线，含有该添加剂的日粮不仅会显著影响血浆中25（OH）D3的浓度，而且还会显著影响血液中免疫球蛋白G（体液免疫的主要成分）的水平。
免疫系统是一把双刃剑，因为消灭病原体固然重要，但是免疫应答会消耗能量。因此，值得关注的是，该试验发现更高的免疫系统刺激并没有对两个实验组（添加剂组和维生素D3组）的仔猪畜牧学性能产生不利的影响：饲料转化率和平均日增重相近。这些结果表明，高效的免疫应答很重要，而维生素D是其中的关键（图5）。
7 后续性能
如今，母猪及其后代专门化地进行营养性添加在仔猪健康方面发挥着至关重要的作用。对养猪生产者而言，确保动物后续的生产性能和生产力是极其重要的。这些新的研究为源于维生素D3的营养策略会对仔猪断奶时产生显著的免疫调节作用提供了重要的依据。这些结果应有助于开发已知对疾病特别敏感的商业化生产环境中断奶仔猪管理的改良型方案。原题名：How to boost piglet immune response with vitamin D （英文）
原作者：Antoine Meuter （DSM公司）
中图分类号：S816 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2015）11-0001-04
断奶后的阶段是仔猪生命中的一个关键时期。在此生命的早期，建立一个功能强大的免疫系统对保障仔猪的健康和后续的最佳性能非常关键。然而，在商业化生产中，当仔猪于3～5周龄离开母猪进行断乳时，其启动和调控免疫应答反应的能力有限。随着来自母猪抗体的被动保护力的逐渐消失，同时病毒、细菌和寄生虫感染的风险达到最高位时，仔猪的免疫力亟需发育。研究表明，在此期间任何对仔猪的损害都会对其后的生产性能造成不利的影响。
1 什么是免疫力
简言之，免疫学可以被定义为研究动物识别自身细胞和外来病原的各种机制的科学领域。动物机体存在两种不同的免疫系统：先天免疫系统和获得性免疫系统。所有动物天生具有先天免疫系统，它的保护始终存在。它包括吞噬型（可吞噬其他细胞的细胞）巨噬细胞和树突状细胞。在获得性免疫系统中，保护作用源自免疫应答反应，包括产抗体的体液免疫和产白血细胞的细胞免疫。它能够学会识别病原体，且具有非常强大的效应子功能，可杀灭或破坏大多数微生物。
在胚胎形成，免疫系统发育期间，微量营养素（维生素、脂肪酸、矿物质、微量元素）的缺乏比常量营养素的缺乏更为危险。这个“器官”的细胞更新速率非常快，需要可靠的营养物质供应（最重要的是蛋白质和维生素），当其参与防御病原体入侵时，养分需求会大大增加。多项研究表明，优化饲料中维生素D的摄入量可通过不同方式来提高仔猪的免疫力。
2 维生素D的变迁
维生素D是一类必需养分，通常加入动物饲料中，主要是因为动物血液中维生素D的水平差别很大。近几年来，它已重新成为世界范围内营养学家和养猪生产者关注的焦点，因为有研究表明，维生素D的益處远不止于钙调节和磷平衡的典型功能以及对骨骼发育的作用。
维生素D的代谢物通过活化维生素D的受体，控制200多个基因的表达，维生素D受体能控制或调节靶细胞中的基因表达。这使维生素在猪的许多功能中起重要作用，包括免疫功能、肌肉功能和繁殖性能。维生素D受体不仅见于肠上皮细胞、成骨细胞和肾细胞中，还存在于许多类型的细胞中，它们的功能与钙代谢无关，如肠、胰腺、心脏、眼、脑、甲状腺、甲状旁腺、肌肉或免疫细胞。
更好地理解维生素D在猪生理学上的功能，能够让生产者看到它可以对生产力和收益率带来潜在的效益。
3 维生素D是如何起效的
维生素D在动物体内的主要形式被称为胆钙化醇（cholecalciferol，维生素D3），它被吸收入淋巴系统中，然后转运到肝脏，并在此被转换（羟基化）为25-OH-D3（骨化二醇）——维生素D的主要循环形式。维生素D一旦经过羟基化就会变得更加“亲水”，并在血液系统中的循环变得更加方便。然而，从维生素D到骨化二醇的转换不易调节，特别是通过向饲料中添加更多维生素D时。这是因为肝脏是维生素D代谢的“瓶颈”，控制体循环系统中骨化二醇的水平。
骨化二醇一旦到达肾脏，便会进一步羟化成维生素D的功能化形式——1，25-（OH）2-D3（骨化三醇），此形态的维生素D更为“亲水”。产生于维生素代谢的上述高度调节过程中的这种化合物，实际上是一种激素，能够作用于肠细胞，提高钙、磷的吸收，从而有助于骨的形成和其他机体机能。
如果没有维生素D，日粮中的钙、磷难以被利用。多项研究表明，免疫细胞和肌肉细胞发挥最佳功能时也需要维生素D。
罗维素（鱼肝油）Hy-D（DSM公司生产），是骨化二醇的商品化形式。它比纯合维生素D3更易吸收，且它能够绕过肝脏，快速有效地到达血液。多个研究报告表明，与给猪饲喂维生素D3相比，给猪补充含骨化二醇，血液循环中骨化二醇的浓更高，从而使全身的钙平衡更佳，肌肉发育速度更快，免疫应答能力更强（图1）。
4 提高仔猪免疫力
从出生的那一刻起，新生仔猪就暴露于多种抗原下。它在形成自己的自主免疫力前依赖于母源免疫获得保护。在断奶前，母猪的乳汁能够提供仔猪获得最佳生长和健康的大部分营养物质。然而，母猪乳汁提供的维生素D很少。在分娩前给母猪补充维生素D，通过胎盘转运或母乳传递给仔猪，可以为提高仔猪体内维生素D水平提供一套营养方案。
近期的一项研究（图2）表明，与标准的维生素D母猪料相比，母猪饲喂添加了市售骨化二醇的母猪料后，其乳汁中骨化二醇的含量更高，从而使仔猪血液中的维生素D浓度更高，使它们能做好充分的准备，可以应对关键的断乳期。
断乳后，循环体液中的抗体持续存在，并能够继续为仔猪抵抗病原体的入侵提供有效的保护。然而，断乳时，黏膜相关抗体的来源——母乳突然被切断。存在于黏液中的抗体在一两天内就会迅速减少。
2012年，加拿大阿尔伯塔大学的研究人员Jeffrey D. Konowalchuk进行了一项研究，以寻找支持此前所发现的维生素D对免疫调节有积极作用的证据，并表明商业化骨化二醇是断奶仔猪的一种优质日粮添加剂。在补充两周的营养性添加剂后发现，与对照组和添加维生素D3的日粮组相比，添加商业化骨化二醇的日粮可使试验动物血清中25（OH）D3的浓度急剧升高。与维生素D3组11.2 ng/mL和对照日粮组7.87 ng/mL相比，添加该添加剂的动物血清中25（OH）D3的平均浓度为40.4 ng/mL。在实际养猪生产中，25（OH）D3的血浆浓度低于10 ng/mL～15 ng/mL时，通常被视作维生素D缺乏。
5 白血细胞数量
被公认为病原体渗透侵入动物体内门户的全身血液和外周支气管黏膜隔室，因维生素D的缺乏其功能受到影响。这会导致白血细胞数量增多，上调它们的生存能力，并提高离散细胞株的吞噬抗菌能力（图3）。
白血细胞数量的增加可以对动物启动抗入侵病原体的有效免疫应答能力带来积极的影响。因此，在开始向断奶仔猪日粮中添加上述添加剂的两周后，免疫机能状态得到显著上调，并且与因日粮添加商业化骨化二醇后引起血清中25（OH）D3的水平升高呈同步加强。
6 实验研究
在法国西部地区进行的另一项研究也证实了上述骨化二醇添加剂对仔猪免疫应答的正向调节作用，该试验检测了其对体液免疫状态参数的影响。如图4所示曲线，含有该添加剂的日粮不仅会显著影响血浆中25（OH）D3的浓度，而且还会显著影响血液中免疫球蛋白G（体液免疫的主要成分）的水平。
免疫系统是一把双刃剑，因为消灭病原体固然重要，但是免疫应答会消耗能量。因此，值得关注的是，该试验发现更高的免疫系统刺激并没有对两个实验组（添加剂组和维生素D3组）的仔猪畜牧学性能产生不利的影响：饲料转化率和平均日增重相近。这些结果表明，高效的免疫应答很重要，而维生素D是其中的关键（图5）。
7 后续性能
如今，母猪及其后代专门化地进行营养性添加在仔猪健康方面发挥着至关重要的作用。对养猪生产者而言，确保动物后续的生产性能和生产力是极其重要的。这些新的研究为源于维生素D3的营养策略会对仔猪断奶时产生显著的免疫调节作用提供了重要的依据。这些结果应有助于开发已知对疾病特别敏感的商业化生产环境中断奶仔猪管理的改良型方案。原题名：How to boost piglet immune response with vitamin D （英文）
原作者：Antoine Meuter （DSM公司）