论文部分内容阅读
摘要 为掌握部分小麦已知抗条锈基因及我国小麦当前主要生产品种的抗条锈性变异状况，为其合理利用提供依据，2012-2013年，采用田间病圃自然诱发鉴定法，对21个抗条锈单基因系、15个聚合基因品系及67个小麦生产品种在云南6个地点进行抗性监测。结果表明：Yr27、Yr（7，22，23，Le1， Le2）和Yr（30， Sk， QYR3， QYR4， QYR5， QYR6， QYR7）在云南2年6点都表现稳定的抗性；Yr15、Yr25、YrSu92和Yr（27， Slk）在2年6点中，仅1个点感病且病情指数较低；Yr17、Yr18、Yr24、Yr26、Yr30、Yr32、YrA、YrSp、Yr（1，Ky1， Ky2）、Yr（3a，V23， ）、Yr（A， H）、Yr（Ab， Alb）、Yr（Gui1， Gui2， Gui3）、Yr（8，19， Com）或2年在相同或不同点表现感病，或1年在2点以上表现感病，表明这些基因抗性有丧失趋势；Yr1， Yr2， Yr5， Yr6， Yr7， Yr8，Yr9， Yr10， YrSu， Yr（3a，4a，16）， Yr（3a， ND， ）， Yr（10，Mor）， Yr（17， 29， P1， P2）， Yr（Ju1， Ju2， Ju3， Ju4），在2年2点以上都表现感病，表明这些基因抗性可能已经丧失。当前在国内被认为有效的抗条锈基因Yr5， Yr10， Yr15和Yr26中，除Yr15抗性相对稳定外，其余3个田间抗性已逐渐丧失。67个国内生产品种或抗源，或多或少，或1年或2年都表现感病，条锈病抗性水平很低，寻找新的抗源并培育新的抗病品种已迫在眉睫。
关键词 小麦； 抗条锈基因； 品种； 抗性； 云南
中图分类号： S 512.1， S 332
文献标识码： A
由禾柄锈菌小麦专化型（Puccinia striiformis f.sp. tritici）引起的条锈病是严重威胁我国和世界小麦安全生产的气传性病害，利用抗病基因和品种是防治该病害最经济、有效、环保的办法[12]。但小麦品种或抗病基因的单一化布局，常常加速病菌的定向选择，导致新的毒性小种产生并上升为优势小种，从而导致抗病品种及基因丧失作用，引发条锈病新一轮流行[13]。抗病基因多样化布局或抗性背景多样化的品种搭配使用目前被认为是延长抗病品种和基因使用寿命的最好途径[12]。对抗病基因或品种的抗性进行监测与评价，掌握其变异动态，可为其合理利用提供依据。其中，自然发病条件下的田间多点多年鉴定最为有效，最能全面、严格地考查品种或抗源的抗性真实情况[1]。
云南省位于我国西南边陲，地形地貌复杂，海拔跨度大，气候类型多种多样。复杂的生境及四季有麦种的种植制度为条锈菌的周年循环提供了天然的绿色桥梁。云南不仅是我国小麦条锈病的重发区，同时也是条锈菌群体毒性最复杂易变的地区[45]。在云南省不同条锈病流行区设置病害监测圃，进行多点自然鉴定，能准确真实地监测小麦抗条锈基因及品种的抗性动态。本研究对21个小麦抗条锈单基因系、15个聚合基因系和67个我国主要生产品种或抗源材料进行了2年的田间自然监测，以期为云南和全国抗病育种及生产应用提供依据。
1 材料和方法
1.1 供试小麦材料
供试小麦材料为全国小麦品种抗条锈性变异监测圃材料，共113份，包括45份已知抗条锈基因载体品种（表1～2）、67份生产品种或抗源材料（表4）及感病对照品种‘铭贤169’。已知抗条锈基因载体品种涵盖Yr1、Yr2、Yr5、Yr6、Yr7、Yr8、Yr9、Yr10、Yr15、Yr17、Yr18、Yr24、Yr25、Yr26、Yr27、Yr30、Yr32、YrA、YrSp、YrSu和YrSu92等21个单基因系及Yr（1，Ky1，Ky2）、Yr（3a，4a，16）、Yr（3a，V23， ）、Yr（3a， ND， ）、Yr（7，22，23，Le1，Le2）、Yr（8，19，Com）、Yr（9， ）、Yr（10，Mor）、Yr（17，29， P1， P2）、Yr（27， Slk）、Yr（30， Sk， QYR3， QYR4， QYR5， QYR6， QYR7）、Yr（A， H），Yr（Ab， Alb）、Yr（Gui1， Gui2， Gui3）和Yr（Ju1， Ju2， Ju3， Ju4）等15个聚合基因系，均由中国农业科学院植物保护研究所提供。
1.2 试验地点
根据云南省小麦条锈病流行区划[1]，选择临沧、大理弥渡、玉溪、昆明、昭通镇雄及德宏芒市6个点，分别代表滇西南、滇西、滇中、滇东北等流行区及新流行区，于2012-2013年在田间设置小麦条锈病自然发病病圃并监测各品种的病情。
1.3 试验方法
供试小麦材料按顺序编号，按当地小麦播种适期依次种植在监测圃内。每个品种种植1行，用种5～6 g，行长2 m，行距0.33 m，每隔20行设1行全感病品种‘铭贤169’做对照，在监测圃周围播种3行‘铭贤169’作为诱发行。按照当地大田常规方法进行田间栽培管理，试验地不进行人工接种并远离接种试验地，小麦整个生育期不使用任何杀菌剂。在成株期条锈病盛发期，观察记载各参试材料的自然发病情况。参照中华人民共和国农业行业标准“小麦抗条锈病评价技术规范”（NY/T 1443.12007）[6]，用反应型结合普遍率、严重度指标，综合评定参试材料的抗条锈性。按免疫（IM）、近免疫（NIM）、高抗（HR）、中抗（MR）、慢锈（SR）、中感（MS）和高感（HS）七级标准评价。
2 结果
2.1 已知抗条锈基因的抗性表现
2012-2013年已知抗条锈基因载体品种（系）在云南的抗性表现见表1，重要抗条锈基因Yr5、Yr10、Yr15及Yr26近等基因系的抗性表现见表2。2012年玉溪和昭通病圃中对照未发病，2013年德宏和大理病圃中对照未发病，按照抗性评价有效性判断[6]，认为这些点数据无效，故未在表中列出。其他点对照均表现感病且发病充分，数据有效。从表1中可看出：参试的已知基因载体品种（系）中，在2年6点都表现抗病的基因载体品种有：‘Avocet S*6/Yr27’（Yr27）、‘Lee’[Yr（7，22，23，Le1，Le2）]、‘Opata 85’[Yr（30， Sk， QYR3， QYR4， QYR5， QYR6， QYR7）]，是较理想的稳定的抗条锈单基因或聚合基因品系；仅在1年1点表现感病，且病情指数较低的基因品种（系）有：‘Avocet S*6/Yr15’（Yr15）、‘VPM1’（Yr17）、‘Hugenoot’（Yr25）、‘Suwon92/Omar’（YrSu92）、‘Selkirk’[Yr（27， Slk）]；2年中分别在同一点或不同点感病，或同一年在2点以上感病的基因品种（系）有：‘Avocet S*6/Yr9’ （Yr9）、‘洛夫林13’[Yr（9， ）]、‘Trident’ （Yr17）、‘Avocet S*6/Yr17’ （Yr17）、‘Jupateco R’ （Yr18）、‘Avocet S*6/Yr24’ （Yr24）、‘Palula’ （Yr30）、‘Avocet S*6/Yr32’ （Yr32）、‘Avocet R’ （YrA）、‘Avocet S*6/YrSp’ （YrSp）、‘抗引655’[Yr（1， Ky1， Ky2）]、‘Vilmorin 23’[Yr（3a，V23， ）]、‘Anza’[Yr（A， H）]、‘Alba’[Yr（Ab， Alb）]、‘贵农22’[Yr（Gui1， Gui2， Gui3）]、‘Compair’[Yr（8，19， Com）]；在2年均2点以上感病的基因品种（/系）有：‘Moro’[Yr（10，Mor）]、‘Cappelle Desprez’[Yr（3a，4a，16）]、‘Avocet S*6/Yr1’（Yr1）、‘Chinese 166’（Yr1）、‘Kalyansona’ （Yr2）、‘Avocet S*6/Yr6’（Yr6）、‘Avocet S*6/Yr7’（Yr7）、‘Avocet S*6/Yr8’ （Yr8）、‘洛夫林10’ （Yr9）、‘高加索’ （Yr9）、‘水源11’ （YrSu）、‘Nord Desprez’[Yr（3a， ND， ）]、‘Pavon 76’[Yr（17， 29， P1， P2）]、‘尤皮Ⅱ号’[Yr（Ju1， Ju2， Ju3， Ju4）]。 表2中可看出：来自澳大利亚的抗条锈近等基因系‘Avocet S*6/Yr5’在临沧2年都高度感病，普遍率和严重度都达到100%，在2012年德宏，普遍率和严重度达到90%，2013年在玉溪和昭通都表现中感。中国农业科学院植物保护研究所选育的抗条锈近等基因系‘铭贤169*6/Yr5’，在2年2点都表现中感以上。虽然两个Yr5近等基因系的田间抗感表现有差异，但均在2年2点以上表现感病，且有的点普遍率和严重度均达100%，表明Yr5抗性可能已经丧失。Yr10、Yr26的情况如同Yr5，抗性可能已经丧失，详见表2。Yr15整体表现抗病，仅2013年在临沧表现感病，且普遍率和严重度均低。
含同一基因的不同载体品种，抗性表现有差异，如‘Avocet S*6/Yr10’和‘铭贤169*6/Yr10’，前者在2年6点都表现抗病，而后者在2年2点以上表现感病，可能是不同的母本育成的近等基因系，抗性表现受寄主背景的干扰所致，感病是真相，说明只要条件适宜，感病是必然，而表现抗病则是因为受干扰或被其他因素所掩盖，故Yr10在2年2点都表现感病，可认为其抗性已丧失。类似的情况也出现在Yr9和Yr17中。各抗条锈基因感病叠加的结果见表3。
2.2 全国主要生产品种或抗源的抗性表现
67个生产品种或抗源材料在云南的田间抗性表现详见表4。从表4可看出：在云南2年6点中，仅1年1点表现中感或慢锈的品种或材料有：‘平原50’、‘钱保德’和‘TcLr26’ 3个品种（系），是本次监测中条锈病抗性表现较好的品种。
2年分别在同一点或不同点感病，或同一年在2点以上感病的品种或材料有：‘保丰104’、‘玉皮’、‘兰天17’、‘兰天18’、‘毕20002’、‘烟农15号’、‘陇原935’、‘京冬8号’、‘京双16’、‘西峰20’、‘川3023’、‘川00062’、‘川育55871’、‘扬麦5号/Sub.6v’、‘扬麦158’、‘石4185’、‘早熟1号’、‘陕229’、‘东选3号’、‘Armada’、‘Jupateco S’、‘Renan’、‘Triumph 64’、‘PKBL’、‘Line E’、‘TcLr9’、‘TcLr16’、‘TcLr19’、‘TcLr24’、‘ISr5 Ra’、‘ISr7b Ra’、‘ISr11 Ra’、‘Verstein Sr9e’、‘BtSr30 Wst’、‘Ulka/8CC’等35个品种或材料，认为这些品种或材料抗条锈性已开始丧失。
2年均2点以上感病的品种或材料有：‘繁6’、‘绵阳28’、‘川麦107’、‘绵阳11’、‘中四’（无芒）、‘无芒4号’、‘欧柔’、‘山前麦’、‘阿芙乐尔’、‘鲁麦23’、‘冀麦38’、‘早洋’、‘周98165’、‘鄂麦14’、‘豫麦18’、‘豫麦49’、‘扬麦5号’、‘白蚰包’、‘南大2419’、‘晋太170’、‘晋麦47’、‘晋麦54’、‘Khapli/8CC’、‘Line E/Kavkaz’、‘McNair 701’、‘Chancellor’、‘W2691SrTt1’、‘Suwon 85’、‘F4971’等29个品种或材料，认为这些材料抗条锈性已基本丧失。
综合2年的表现，67个生产品种或抗源材料，没有一个品种在2年6个点一致表现抗病，说明当前国内主要生产品种和抗源材料条锈病抗性水平均低，条锈病流行的隐患极大。生产上当务之急是对条锈病进行密切监测并进行早期预警，实时采用药剂防治，控制条锈病的暴发流行。同时，寻找新的条锈病抗源并培育新的抗病品种迫在眉睫。
3 讨论
本研究监测了21个抗条锈单基因和15个聚合基因系在云南省的抗条锈表现。抗条锈单基因中，只有Yr27在云南所有监测点都表现稳定的抗性，但该单基因系2008年和2009年在四川梓潼、雅安等地已表现感病，普遍率和严重度均达60%～100%[7]。而目前国内普遍表现免疫或高抗被认为有效的抗性基因Yr5， Yr10和Yr15[89]在云南均有不同程度感病，说明云南条锈病菌毒性组成与全国可能具有较大差异，值得进一步研究。Yr26来源于圆锥小麦（Triticum turgidum），是一个全生育期抗病基因，对我国小麦条锈菌流行小种有很好的抗性，因此，在20世纪90年代后，被我国小麦育种家广泛用作亲本材料，特别是在甘肃、四川等条锈病流行区，育种家们利用该基因培育出一批抗性优良的品种在生产中推广应用，代表品种有‘贵农22’、‘川麦42’、‘内麦8号’、‘兰天17’、‘天选43’、‘中梁29’等，这些品种近年来在条锈病防控中发挥了重大作用，随后，利用这些品种又培育出一批新的抗病品种在生产上使用[10]，其中我国黄淮麦区14.6%的品种含Yr26基因，这些含Yr26基因的品种经田间鉴定11.43%的品种表现中感[11]。早在2008年云南省小麦条锈菌小种监测中，已发现部分菌株侵染‘贵农22’，出现频率约为10%[12]，2009-2010年在甘肃和四川同时监测到侵染‘贵农22’的条锈菌新菌系[10，13]，近年来该毒性菌系频率逐年上升，2010-2011年在全国出现频率为4.3%，主要分布在云、甘、川三省[14]， 2012年在全国的出现频率为14.1%，成为继条中32和条中33之后的第三位优势小种，在云、贵、川、陕、甘、青等省均可监测到（2012年全国小麦条锈菌生理小种监测结果，未发表）。鉴于目前严峻的形势，压缩含Yr26小麦品种的面积，已刻不容缓。
对于Yr5，在2008年云南小麦条锈菌小种鉴定过程中，发现‘Triticum spelta album’（Yr5）有被侵染的现象[12]。刘太国等2010-2011年在甘肃也监测到对Yr5有毒力的菌株（出现频率为1.4%），并提出加强对Yr5有毒力菌株的监测及研究[14]。本研究发现来自澳大利亚的Yr5近等基因系‘Avocet S*6/Yr5’在2012年云南临沧和德宏表现高感，2013年在临沧再次表现高感，普遍率和严重度高达90%～100%，同时，来自中国农业科学院植物保护研究所选育的Yr5近等基因系‘铭贤169 S*6/Yr5’，在2年2点以上表现感病，说明该Yr5基因田间抗性可能已丧失。生产上应密切监测其变异动态，同时进一步的室内接种试验亟待开展，以验证田间监测的结果。 Yr10情况如同Yr5。目前，Yr10在生产上有一定的播种面积，据分析，2006-2010年我国审定的75份小麦品种中，有17.3%的品种含Yr10[15]，主要分布在河南，如‘周麦22号’、‘周麦23号’、‘浚麦997’、‘新麦26’；其次在山东、辽宁、陕西、青海、内蒙古、安徽、江苏等地品种也监测到Yr10[15]，需限制含Yr5、Yr10品种的使用面积，防止条锈病的潜在威胁。
Yr15虽然目前抗性相对稳定，国内也有逐渐扩大应用的趋势，如含Yr15的品种占青海省育成和引进品种的13.9%[16]。其他省份有多少面积尚不清楚，在利用的过程中，应密切监测其抗性变异动态。
Yr25、YrSu92仅1个点感病且表现慢锈，目前尚可进一步应用。
在聚合抗条锈基因中，只有Yr（7，22，23，Le1， Le2）和Yr（30， Sk， QYR3， QYR4， QYR5， QYR6， QYR7）在云南所有点都表现稳定的抗病，Yr（27， Slk），在2年6点中，仅1个点感病且表现慢锈，这几个聚合基因可重点应用。其他基因抗性已逐渐或基本丧失，生产上要特别引起重视。
所监测的67个国内生产品种或抗源材料中，仅‘平原50’、‘钱保德’和‘TcLr26’ 3个品种（系）在1年1点表现中感或慢锈，在其他点表明免疫或中抗，是本次监测中条锈病抗性表现较好的品种，在育种和生产上仍具有一定的应用价值。其他品种或材料，或多或少都感病，抗性状况不容乐观，存在巨大的隐患，一旦菌源充足、气候条件适宜，条锈病流行就成为必然。这为育种和生产敲响了警钟，寻找新的抗源、培育新的抗病品种已迫在眉睫，生产上当务之急是密切监测并进行早期预警，实时进行化学应急防治，以确保小麦安全生产。
参考文献
[1] 李振岐， 曾士迈. 中国小麦锈病[M].北京： 中国农业出版社， 2002.
[2] 陈万权， 康振生， 马占鸿， 等. 中国小麦条锈病综合治理理论与实践[J].中国农业科学， 2013， 46（20）： 42544262.
[3] 岳艳丽， 姚占军， 孙祥瑞. 小麦抗条锈病基因的研究进展[J].种子， 2009， 28（10）： 5863.
[4] 万安民， 吴立人， 贾秋珍， 等. 1997-2001年我国小麦条锈菌生理小种变化动态[J].植物病理学报， 2003， 33（3）： 261266.
[5] 李明菊. 云南省小麦条锈菌群体遗传结构研究[D].北京： 中国农业科学院， 2013.
[6] 中华人民共和国农业部.NY/T 1443.12007， 小麦抗病虫性评价技术规范. 第1部分： 小麦抗条锈病评价技术规范[S].北京： 中国农业出版社， 2007.
[7] 章振羽， 沈丽， 刘太国， 等. 不同小麦抗条锈基因及小麦品种在四川的有效性[J].西南农业学报， 2010，23（1）：1621.
[8] Li Mingju， Feng Jing， Cao Shiqin， et al. Postulation of seedlings resistance genes to yellow rust in commercial wheat cultivars from Yunnan Province in China [J].Agricultural Sciences in China， 2011， 10（11）：17231731.
[9] 薛文波， 许鑫， 穆京妹， 等. 中国小麦主栽品种抗条锈性评价与基因分析[J].麦类作物学报， 2014， 34（8）：10541060.
[10]王保通， 康振生. 密切关注感染Yr26条锈菌新毒性菌系动向[J].中国植保导刊， 2014， 34（9）： 4850.
[11]刘丽娟，王竹林， 奚亚军， 等. 黄淮麦区小麦品种（系）中Yr26基因的SSR检测[J].西北植物学报， 2008， 28（7）：13081312.
[12]李明菊， 顾中量， 郭方， 等. 2008年云南省小麦条锈菌生理小种变异监测[J].西南农业学报， 2009， 22（1）： 8186.
[13]贾秋珍， 黄瑾， 曹世勤， 等. 感染我国重要小麦抗源材料贵农22的条锈菌新菌系的发现及致病性初步分析[J].甘肃农业科技， 2012（1）： 35.
[14]刘太国，王保通， 贾秋珍， 等. 2010-2011年度我国小麦条锈菌生理专化研究[J].麦类作物学报， 2012， 32（3）： 574578.
[15]张玉薇，刘博，刘太国，等.小麦品种抗条锈病基因Yr10、Yr18及1BL/1RS易位的分子检测[J].植物保护，2014，40（1）：5459.
[16]王欣，张怀刚， 刘宝龙， 等. 青海省小麦品种中Yr10和Yr15基因及其1BL/1RS易位的分子检测[J].西北植物学报， 2011， 31（1）： 5763.
（责任编辑：杨明丽）
关键词 小麦； 抗条锈基因； 品种； 抗性； 云南
中图分类号： S 512.1， S 332
文献标识码： A
由禾柄锈菌小麦专化型（Puccinia striiformis f.sp. tritici）引起的条锈病是严重威胁我国和世界小麦安全生产的气传性病害，利用抗病基因和品种是防治该病害最经济、有效、环保的办法[12]。但小麦品种或抗病基因的单一化布局，常常加速病菌的定向选择，导致新的毒性小种产生并上升为优势小种，从而导致抗病品种及基因丧失作用，引发条锈病新一轮流行[13]。抗病基因多样化布局或抗性背景多样化的品种搭配使用目前被认为是延长抗病品种和基因使用寿命的最好途径[12]。对抗病基因或品种的抗性进行监测与评价，掌握其变异动态，可为其合理利用提供依据。其中，自然发病条件下的田间多点多年鉴定最为有效，最能全面、严格地考查品种或抗源的抗性真实情况[1]。
云南省位于我国西南边陲，地形地貌复杂，海拔跨度大，气候类型多种多样。复杂的生境及四季有麦种的种植制度为条锈菌的周年循环提供了天然的绿色桥梁。云南不仅是我国小麦条锈病的重发区，同时也是条锈菌群体毒性最复杂易变的地区[45]。在云南省不同条锈病流行区设置病害监测圃，进行多点自然鉴定，能准确真实地监测小麦抗条锈基因及品种的抗性动态。本研究对21个小麦抗条锈单基因系、15个聚合基因系和67个我国主要生产品种或抗源材料进行了2年的田间自然监测，以期为云南和全国抗病育种及生产应用提供依据。
1 材料和方法
1.1 供试小麦材料
供试小麦材料为全国小麦品种抗条锈性变异监测圃材料，共113份，包括45份已知抗条锈基因载体品种（表1～2）、67份生产品种或抗源材料（表4）及感病对照品种‘铭贤169’。已知抗条锈基因载体品种涵盖Yr1、Yr2、Yr5、Yr6、Yr7、Yr8、Yr9、Yr10、Yr15、Yr17、Yr18、Yr24、Yr25、Yr26、Yr27、Yr30、Yr32、YrA、YrSp、YrSu和YrSu92等21个单基因系及Yr（1，Ky1，Ky2）、Yr（3a，4a，16）、Yr（3a，V23， ）、Yr（3a， ND， ）、Yr（7，22，23，Le1，Le2）、Yr（8，19，Com）、Yr（9， ）、Yr（10，Mor）、Yr（17，29， P1， P2）、Yr（27， Slk）、Yr（30， Sk， QYR3， QYR4， QYR5， QYR6， QYR7）、Yr（A， H），Yr（Ab， Alb）、Yr（Gui1， Gui2， Gui3）和Yr（Ju1， Ju2， Ju3， Ju4）等15个聚合基因系，均由中国农业科学院植物保护研究所提供。
1.2 试验地点
根据云南省小麦条锈病流行区划[1]，选择临沧、大理弥渡、玉溪、昆明、昭通镇雄及德宏芒市6个点，分别代表滇西南、滇西、滇中、滇东北等流行区及新流行区，于2012-2013年在田间设置小麦条锈病自然发病病圃并监测各品种的病情。
1.3 试验方法
供试小麦材料按顺序编号，按当地小麦播种适期依次种植在监测圃内。每个品种种植1行，用种5～6 g，行长2 m，行距0.33 m，每隔20行设1行全感病品种‘铭贤169’做对照，在监测圃周围播种3行‘铭贤169’作为诱发行。按照当地大田常规方法进行田间栽培管理，试验地不进行人工接种并远离接种试验地，小麦整个生育期不使用任何杀菌剂。在成株期条锈病盛发期，观察记载各参试材料的自然发病情况。参照中华人民共和国农业行业标准“小麦抗条锈病评价技术规范”（NY/T 1443.12007）[6]，用反应型结合普遍率、严重度指标，综合评定参试材料的抗条锈性。按免疫（IM）、近免疫（NIM）、高抗（HR）、中抗（MR）、慢锈（SR）、中感（MS）和高感（HS）七级标准评价。
2 结果
2.1 已知抗条锈基因的抗性表现
2012-2013年已知抗条锈基因载体品种（系）在云南的抗性表现见表1，重要抗条锈基因Yr5、Yr10、Yr15及Yr26近等基因系的抗性表现见表2。2012年玉溪和昭通病圃中对照未发病，2013年德宏和大理病圃中对照未发病，按照抗性评价有效性判断[6]，认为这些点数据无效，故未在表中列出。其他点对照均表现感病且发病充分，数据有效。从表1中可看出：参试的已知基因载体品种（系）中，在2年6点都表现抗病的基因载体品种有：‘Avocet S*6/Yr27’（Yr27）、‘Lee’[Yr（7，22，23，Le1，Le2）]、‘Opata 85’[Yr（30， Sk， QYR3， QYR4， QYR5， QYR6， QYR7）]，是较理想的稳定的抗条锈单基因或聚合基因品系；仅在1年1点表现感病，且病情指数较低的基因品种（系）有：‘Avocet S*6/Yr15’（Yr15）、‘VPM1’（Yr17）、‘Hugenoot’（Yr25）、‘Suwon92/Omar’（YrSu92）、‘Selkirk’[Yr（27， Slk）]；2年中分别在同一点或不同点感病，或同一年在2点以上感病的基因品种（系）有：‘Avocet S*6/Yr9’ （Yr9）、‘洛夫林13’[Yr（9， ）]、‘Trident’ （Yr17）、‘Avocet S*6/Yr17’ （Yr17）、‘Jupateco R’ （Yr18）、‘Avocet S*6/Yr24’ （Yr24）、‘Palula’ （Yr30）、‘Avocet S*6/Yr32’ （Yr32）、‘Avocet R’ （YrA）、‘Avocet S*6/YrSp’ （YrSp）、‘抗引655’[Yr（1， Ky1， Ky2）]、‘Vilmorin 23’[Yr（3a，V23， ）]、‘Anza’[Yr（A， H）]、‘Alba’[Yr（Ab， Alb）]、‘贵农22’[Yr（Gui1， Gui2， Gui3）]、‘Compair’[Yr（8，19， Com）]；在2年均2点以上感病的基因品种（/系）有：‘Moro’[Yr（10，Mor）]、‘Cappelle Desprez’[Yr（3a，4a，16）]、‘Avocet S*6/Yr1’（Yr1）、‘Chinese 166’（Yr1）、‘Kalyansona’ （Yr2）、‘Avocet S*6/Yr6’（Yr6）、‘Avocet S*6/Yr7’（Yr7）、‘Avocet S*6/Yr8’ （Yr8）、‘洛夫林10’ （Yr9）、‘高加索’ （Yr9）、‘水源11’ （YrSu）、‘Nord Desprez’[Yr（3a， ND， ）]、‘Pavon 76’[Yr（17， 29， P1， P2）]、‘尤皮Ⅱ号’[Yr（Ju1， Ju2， Ju3， Ju4）]。 表2中可看出：来自澳大利亚的抗条锈近等基因系‘Avocet S*6/Yr5’在临沧2年都高度感病，普遍率和严重度都达到100%，在2012年德宏，普遍率和严重度达到90%，2013年在玉溪和昭通都表现中感。中国农业科学院植物保护研究所选育的抗条锈近等基因系‘铭贤169*6/Yr5’，在2年2点都表现中感以上。虽然两个Yr5近等基因系的田间抗感表现有差异，但均在2年2点以上表现感病，且有的点普遍率和严重度均达100%，表明Yr5抗性可能已经丧失。Yr10、Yr26的情况如同Yr5，抗性可能已经丧失，详见表2。Yr15整体表现抗病，仅2013年在临沧表现感病，且普遍率和严重度均低。
含同一基因的不同载体品种，抗性表现有差异，如‘Avocet S*6/Yr10’和‘铭贤169*6/Yr10’，前者在2年6点都表现抗病，而后者在2年2点以上表现感病，可能是不同的母本育成的近等基因系，抗性表现受寄主背景的干扰所致，感病是真相，说明只要条件适宜，感病是必然，而表现抗病则是因为受干扰或被其他因素所掩盖，故Yr10在2年2点都表现感病，可认为其抗性已丧失。类似的情况也出现在Yr9和Yr17中。各抗条锈基因感病叠加的结果见表3。
2.2 全国主要生产品种或抗源的抗性表现
67个生产品种或抗源材料在云南的田间抗性表现详见表4。从表4可看出：在云南2年6点中，仅1年1点表现中感或慢锈的品种或材料有：‘平原50’、‘钱保德’和‘TcLr26’ 3个品种（系），是本次监测中条锈病抗性表现较好的品种。
2年分别在同一点或不同点感病，或同一年在2点以上感病的品种或材料有：‘保丰104’、‘玉皮’、‘兰天17’、‘兰天18’、‘毕20002’、‘烟农15号’、‘陇原935’、‘京冬8号’、‘京双16’、‘西峰20’、‘川3023’、‘川00062’、‘川育55871’、‘扬麦5号/Sub.6v’、‘扬麦158’、‘石4185’、‘早熟1号’、‘陕229’、‘东选3号’、‘Armada’、‘Jupateco S’、‘Renan’、‘Triumph 64’、‘PKBL’、‘Line E’、‘TcLr9’、‘TcLr16’、‘TcLr19’、‘TcLr24’、‘ISr5 Ra’、‘ISr7b Ra’、‘ISr11 Ra’、‘Verstein Sr9e’、‘BtSr30 Wst’、‘Ulka/8CC’等35个品种或材料，认为这些品种或材料抗条锈性已开始丧失。
2年均2点以上感病的品种或材料有：‘繁6’、‘绵阳28’、‘川麦107’、‘绵阳11’、‘中四’（无芒）、‘无芒4号’、‘欧柔’、‘山前麦’、‘阿芙乐尔’、‘鲁麦23’、‘冀麦38’、‘早洋’、‘周98165’、‘鄂麦14’、‘豫麦18’、‘豫麦49’、‘扬麦5号’、‘白蚰包’、‘南大2419’、‘晋太170’、‘晋麦47’、‘晋麦54’、‘Khapli/8CC’、‘Line E/Kavkaz’、‘McNair 701’、‘Chancellor’、‘W2691SrTt1’、‘Suwon 85’、‘F4971’等29个品种或材料，认为这些材料抗条锈性已基本丧失。
综合2年的表现，67个生产品种或抗源材料，没有一个品种在2年6个点一致表现抗病，说明当前国内主要生产品种和抗源材料条锈病抗性水平均低，条锈病流行的隐患极大。生产上当务之急是对条锈病进行密切监测并进行早期预警，实时采用药剂防治，控制条锈病的暴发流行。同时，寻找新的条锈病抗源并培育新的抗病品种迫在眉睫。
3 讨论
本研究监测了21个抗条锈单基因和15个聚合基因系在云南省的抗条锈表现。抗条锈单基因中，只有Yr27在云南所有监测点都表现稳定的抗性，但该单基因系2008年和2009年在四川梓潼、雅安等地已表现感病，普遍率和严重度均达60%～100%[7]。而目前国内普遍表现免疫或高抗被认为有效的抗性基因Yr5， Yr10和Yr15[89]在云南均有不同程度感病，说明云南条锈病菌毒性组成与全国可能具有较大差异，值得进一步研究。Yr26来源于圆锥小麦（Triticum turgidum），是一个全生育期抗病基因，对我国小麦条锈菌流行小种有很好的抗性，因此，在20世纪90年代后，被我国小麦育种家广泛用作亲本材料，特别是在甘肃、四川等条锈病流行区，育种家们利用该基因培育出一批抗性优良的品种在生产中推广应用，代表品种有‘贵农22’、‘川麦42’、‘内麦8号’、‘兰天17’、‘天选43’、‘中梁29’等，这些品种近年来在条锈病防控中发挥了重大作用，随后，利用这些品种又培育出一批新的抗病品种在生产上使用[10]，其中我国黄淮麦区14.6%的品种含Yr26基因，这些含Yr26基因的品种经田间鉴定11.43%的品种表现中感[11]。早在2008年云南省小麦条锈菌小种监测中，已发现部分菌株侵染‘贵农22’，出现频率约为10%[12]，2009-2010年在甘肃和四川同时监测到侵染‘贵农22’的条锈菌新菌系[10，13]，近年来该毒性菌系频率逐年上升，2010-2011年在全国出现频率为4.3%，主要分布在云、甘、川三省[14]， 2012年在全国的出现频率为14.1%，成为继条中32和条中33之后的第三位优势小种，在云、贵、川、陕、甘、青等省均可监测到（2012年全国小麦条锈菌生理小种监测结果，未发表）。鉴于目前严峻的形势，压缩含Yr26小麦品种的面积，已刻不容缓。
对于Yr5，在2008年云南小麦条锈菌小种鉴定过程中，发现‘Triticum spelta album’（Yr5）有被侵染的现象[12]。刘太国等2010-2011年在甘肃也监测到对Yr5有毒力的菌株（出现频率为1.4%），并提出加强对Yr5有毒力菌株的监测及研究[14]。本研究发现来自澳大利亚的Yr5近等基因系‘Avocet S*6/Yr5’在2012年云南临沧和德宏表现高感，2013年在临沧再次表现高感，普遍率和严重度高达90%～100%，同时，来自中国农业科学院植物保护研究所选育的Yr5近等基因系‘铭贤169 S*6/Yr5’，在2年2点以上表现感病，说明该Yr5基因田间抗性可能已丧失。生产上应密切监测其变异动态，同时进一步的室内接种试验亟待开展，以验证田间监测的结果。 Yr10情况如同Yr5。目前，Yr10在生产上有一定的播种面积，据分析，2006-2010年我国审定的75份小麦品种中，有17.3%的品种含Yr10[15]，主要分布在河南，如‘周麦22号’、‘周麦23号’、‘浚麦997’、‘新麦26’；其次在山东、辽宁、陕西、青海、内蒙古、安徽、江苏等地品种也监测到Yr10[15]，需限制含Yr5、Yr10品种的使用面积，防止条锈病的潜在威胁。
Yr15虽然目前抗性相对稳定，国内也有逐渐扩大应用的趋势，如含Yr15的品种占青海省育成和引进品种的13.9%[16]。其他省份有多少面积尚不清楚，在利用的过程中，应密切监测其抗性变异动态。
Yr25、YrSu92仅1个点感病且表现慢锈，目前尚可进一步应用。
在聚合抗条锈基因中，只有Yr（7，22，23，Le1， Le2）和Yr（30， Sk， QYR3， QYR4， QYR5， QYR6， QYR7）在云南所有点都表现稳定的抗病，Yr（27， Slk），在2年6点中，仅1个点感病且表现慢锈，这几个聚合基因可重点应用。其他基因抗性已逐渐或基本丧失，生产上要特别引起重视。
所监测的67个国内生产品种或抗源材料中，仅‘平原50’、‘钱保德’和‘TcLr26’ 3个品种（系）在1年1点表现中感或慢锈，在其他点表明免疫或中抗，是本次监测中条锈病抗性表现较好的品种，在育种和生产上仍具有一定的应用价值。其他品种或材料，或多或少都感病，抗性状况不容乐观，存在巨大的隐患，一旦菌源充足、气候条件适宜，条锈病流行就成为必然。这为育种和生产敲响了警钟，寻找新的抗源、培育新的抗病品种已迫在眉睫，生产上当务之急是密切监测并进行早期预警，实时进行化学应急防治，以确保小麦安全生产。
参考文献
[1] 李振岐， 曾士迈. 中国小麦锈病[M].北京： 中国农业出版社， 2002.
[2] 陈万权， 康振生， 马占鸿， 等. 中国小麦条锈病综合治理理论与实践[J].中国农业科学， 2013， 46（20）： 42544262.
[3] 岳艳丽， 姚占军， 孙祥瑞. 小麦抗条锈病基因的研究进展[J].种子， 2009， 28（10）： 5863.
[4] 万安民， 吴立人， 贾秋珍， 等. 1997-2001年我国小麦条锈菌生理小种变化动态[J].植物病理学报， 2003， 33（3）： 261266.
[5] 李明菊. 云南省小麦条锈菌群体遗传结构研究[D].北京： 中国农业科学院， 2013.
[6] 中华人民共和国农业部.NY/T 1443.12007， 小麦抗病虫性评价技术规范. 第1部分： 小麦抗条锈病评价技术规范[S].北京： 中国农业出版社， 2007.
[7] 章振羽， 沈丽， 刘太国， 等. 不同小麦抗条锈基因及小麦品种在四川的有效性[J].西南农业学报， 2010，23（1）：1621.
[8] Li Mingju， Feng Jing， Cao Shiqin， et al. Postulation of seedlings resistance genes to yellow rust in commercial wheat cultivars from Yunnan Province in China [J].Agricultural Sciences in China， 2011， 10（11）：17231731.
[9] 薛文波， 许鑫， 穆京妹， 等. 中国小麦主栽品种抗条锈性评价与基因分析[J].麦类作物学报， 2014， 34（8）：10541060.
[10]王保通， 康振生. 密切关注感染Yr26条锈菌新毒性菌系动向[J].中国植保导刊， 2014， 34（9）： 4850.
[11]刘丽娟，王竹林， 奚亚军， 等. 黄淮麦区小麦品种（系）中Yr26基因的SSR检测[J].西北植物学报， 2008， 28（7）：13081312.
[12]李明菊， 顾中量， 郭方， 等. 2008年云南省小麦条锈菌生理小种变异监测[J].西南农业学报， 2009， 22（1）： 8186.
[13]贾秋珍， 黄瑾， 曹世勤， 等. 感染我国重要小麦抗源材料贵农22的条锈菌新菌系的发现及致病性初步分析[J].甘肃农业科技， 2012（1）： 35.
[14]刘太国，王保通， 贾秋珍， 等. 2010-2011年度我国小麦条锈菌生理专化研究[J].麦类作物学报， 2012， 32（3）： 574578.
[15]张玉薇，刘博，刘太国，等.小麦品种抗条锈病基因Yr10、Yr18及1BL/1RS易位的分子检测[J].植物保护，2014，40（1）：5459.
[16]王欣，张怀刚， 刘宝龙， 等. 青海省小麦品种中Yr10和Yr15基因及其1BL/1RS易位的分子检测[J].西北植物学报， 2011， 31（1）： 5763.
（责任编辑：杨明丽）