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摘要：小麦条锈病是发生于甘肃省临夏州小麦生产上的最主要病害，种植抗病品种是防治该病最经济有效且有利于保护环境的措施。作者于2013年在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰州低温温室和甘谷试验站进行了苗期、成株期分小种接种鉴定，并于2010-2014年对临麦系列春小麦品种‘临麦32号’～‘临麦36号’在甘肃省不同生态区的8个试验点进行成株期抗条锈性分析，结果表明：春小麦品种‘临麦32号’苗期对所有供试菌系均表现感病，成株期对CYR29和CYR32表现中抗-中感；‘临麦33号’除对CYR29苗期表现免疫、成株期表现中抗-中感外，对其余供试菌系均表现感病。对自然诱发的条锈病，两品种也表现感病；‘临麦34号’和‘临麦36号’除对新菌系G22-9、G22-14表现感病外，对其余菌系表现抗病，但自2013年开始两品种在田间也表现感病；‘临麦35号’全生育期对接种及自然诱发的条锈菌均表现抗病。苗期选用24个国内外供试条锈菌单孢菌系进行基因推导分析，发现供试临麦系品种抗性谱与已知基因载体品种的抗性谱均不一致，初步推测供试临麦系品种含有未知抗条锈基因。
关键词：春小麦品种； 临麦系列； 抗条锈性
中图分类号： S 435.121.42
文献标识码： A
临夏州位于甘肃省西南部，境内海拔1 600～4 300 m，十分适宜于春小麦生长。目前该区小麦常年种植面积约4.5万 hm2，其中春小麦面积约占40%，主要分布在海拔1 600～2 600 m的山阴地区。该区域的温湿度条件十分适宜小麦条锈病的发生流行。多年的研究结果发现，小麦条锈病是该区常发、频发病害。小麦条锈病在小麦生长期发生流行，不仅危害当地小麦生产，而且对西部晚熟春麦区的青海省小麦条锈病发生流行影响巨大，目前该区已成为陇南条锈菌越夏区的重要组成部分[15]。自1993年以来，随着以CYR30、CYR31为代表的HY及水源致病类群的不断出现和积累，造成我国年种植4 000万 hm2以上的繁6及绵阳系材料抗病性丧失[6]，引致2002年小麦条锈病在全国范围内的大流行，产量损失超过13亿 kg[7]。
种植抗病品种是防治该病最经济有效且有利于环境保护的措施[8]。以‘临麦32号’为代表的临麦系列春小麦品种是甘肃临夏州当前最重要的春小麦生产品种，由临夏州农业科学院农作物育种研究所选育而成，自本世纪初推广以来，由于具有良好的抗病、丰产特性，深受当地农民群众的欢迎，并迅速成为当地主栽春小麦品种，对有效控制当地小麦条锈病的发生流行起到了积极的推动作用。但自2010年以来，随着以条锈菌新毒性菌系G22-9、G22-14为代表的‘贵农22’致病类群不断出现和积累，造成‘南农92R’、‘贵农21’、‘贵农22’、‘Moro’、‘川麦42’等重要抗源材料及其衍生系在田间丧失抗病性[912]，逐步失去利用价值。明确生产品种及抗源材料抗病特性及其所含抗病基因，将会为延长其使用年限，从而持续控制该区域小麦条锈病的发生流行，保障小麦增产增收提供基础。虽然近年来对甘肃省春小麦抗病性开展了部分研究[13]，但对甘肃临夏州广泛种植的临麦系列春小麦品种，国内外尚未有相关研究。基于此，作者对临麦系列春小麦品种的抗病性进行研究，旨在为这些品种在甘肃临夏州及周边地区的利用和该区小麦条锈病的持续控制提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试临麦系列春小麦品种来自甘肃省临夏州农业科学院小麦研究所，其组合见表1。
感病对照品种‘铭贤169’来自甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组。用于抗条锈基因推导的27个已知抗条锈病基因（组合）Yr1、Yr2、Yr2 Yr6、Yr2 Yr6 、Yr2 Yr3 Yr4、Yr2 YrH7、YrV23、Yr3 、Yr3 Yr4、Yr4 、Yr5、Yr6 Yr20、Yr7 Yr22 Yr23、Yr7 、Yr8 Yr19、Yr10 YrMor、Yr17、Yr21、Yr24、Yr25、Yr26、Yr27、Yr28、Yr32、YrSpP、YrSD、YrSu载体品种来自中国农业科学院植物保护研究所麦类作物病害课题组。
供试条锈菌菌系 CYR29、CYR32、CYR33、Su11-4、G22-9、G22-14等6个用于苗期、成株期抗病性评价的条锈菌单孢菌系由甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组提供。71E158、71E30、109E223、143E175、135E46、175E191、239E254、255E253、35E233、35E41、69E175、11E30、251E191、75E205、74E156、5E45、109E237、109E189、99E208、45E189、45E63、13E189、47E255和33E174等24个用于基因推导分析的国内外条锈菌单孢菌系来自中国农业科学院植物保护研究所麦类作物病害课题组。
1.2 试验方法
接种鉴定：2013年在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰州低温温室和甘谷试验站，分别进行苗期、成株期鉴定。其中苗期于1叶1心期接种，采用抖落孢子粉法。成株期于4月下旬，80%以上品种（系）旗叶完全展开后，于傍晚无风时用背负式喷雾器喷洒1.5%吐温-80水液，再用手持喷雾器均匀喷洒孢子悬浮液法分别接种[1315]，接菌量约每品种1 mg。接种后20 d左右待感病对照品种‘铭贤169’充分发病时依次记载各品种分小种鉴定病情（反应型/严重度/普遍率）。其中反应型记载采用0～4级标准：0级（免疫）、0；级（近免疫）、1级（高抗）、2级（中抗）、3级（中感）、4级（高感）。严重度采用0、t、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%共9级标准进行；普遍率采用0、t、5%、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共13级标准进行[6]。 自然诱发鉴定：2010-2014年，先后在甘谷试验站（海拔1 270 m）、甘谷县白家湾乡东三十里铺村（海拔1 720 m）、甘谷县古坡乡魏家坪村（海拔1 920 m）、天水市秦州区汪川良种场（海拔1 680 m）、成县高桥（海拔1 020 m）、武都东江（海拔820 m）、临洮农业学校（海拔1 880 m）、临夏北塬（海拔2 150 m）进行成株期自然诱发鉴定。每品种种植1行，行长1.5 m，行距30 cm。四周播种2～3行感病对照品种‘铭贤169’作为诱发行和保护行。在感病对照品种‘铭贤169’发病高峰期的5月中旬到6月中旬，分别记载各地、各品种病情。记载方法同上。
苗期抗条锈基因推导分析：2011年11月-12月在中国农业科学院植物保护研究所低温温室采用扫抹法分别接种24个供试单孢菌系及已知基因载体品种和临麦系春小麦品种，接种后18 d分别记载供试品种、已知基因系及感病对照品种‘铭贤169’反应型。具体方法参照文献[1314]进行。通过比较分析供试品种和已知基因载体品种对供试菌系相互作用所产生的反应型，推导可能含有的抗条锈基因[16]。
2 结果与分析
2.1 抗病性评价
2.1.1 接种鉴定
经2013年在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰州温室苗期和甘谷试验站成株期分小种接种鉴定结果发现，在苗期，春小麦品种‘临麦32号’对所有条锈菌供试菌系均表现感病；‘临麦33号’除对CYR29表现免疫外，对其余供试菌系均表现感病；‘临麦34号’和‘临麦36号’对新菌系G22-9和G22-14表现感病，对其余菌系均表现抗病，‘临麦35号’对所有供试菌系均表现免疫。在成株期，‘临麦32号’除对CYR29和CYR32表现中抗中感外，对其余供试菌系均表现感病；‘临麦33号’对CYR29表现中抗中感，对其余供试菌系表现感病；‘临麦34号’和‘临麦36号’对新菌系G22-9和G22-14表现感病，对其余菌系表现抗病；‘临麦35号’对所有供试菌系均表现免疫（表2）。
2.1.2 自然诱发鉴定结果
2010-2014年连续5年的监测结果发现，对自然诱发的条锈病，‘临麦32号’和‘临麦33号’在各地均表现感病，‘临麦34号’和‘临麦36号’从2013年开始，在各地开始表现感病，‘临麦35号’表现为免疫到中抗水平（表3列出了2014年各地供试品种抗病性表现）。
2.2 苗期抗条锈基因推导分析
已知基因载体品种对24个供试菌系的抗感反应见参考文献[13]，同时结合表4结果，发现供试临麦系列春小麦品种对接种单孢菌系的抗感表现与27个已知基因（组合）抗性反应谱不一致，结合系谱分析，推测供试临麦系列春小麦品种可能含有未知抗病基因。
3 结论与讨论
3.1 甘肃临夏在中国小麦条锈病流行体系中的作用
前人的研究结果表明，小麦条锈病在甘肃临夏州具有流行危害时期长，越夏菌源量大，突发性强，发生范围广的特点[12，1617]。作为条锈病菌源越夏场所， 除9月底收获的少量晚熟春麦的菌源对8月底至9月初播种的早播冬麦秋苗产生影响外，还有一个主要作用是向邻近地区（陇南麦区）的自生麦苗上提供菌源，通过自生麦苗这一‘桥梁’作用，秋季再向冬麦秋苗上传播侵染[4，21]。曹世勤等[5]近年来的调查发现，临夏小麦种植及收获时间相差较大。其中春小麦3月上中旬播种， 8月上旬开始成熟，二阴地区晚熟春小麦成熟期可推迟到9 月上旬。冬小麦自生麦苗7月下旬开始出苗，7月下旬至9月上旬晚熟春小麦与自生麦苗同时并存，重叠生长期达40 d 以上，非常适宜条锈病菌的连续繁殖和转移侵染，是引起当地小麦秋苗发病及周边地区秋苗发病的初侵染源，更为重要的是成为我国小麦条锈病重要的越夏区以及陇南小麦自生麦苗和秋苗初期菌源的主要提供地区。因此甘肃临夏州作为小麦条锈菌越夏及秋苗发病的菌源区，具有十分重要的作用。
3.2 甘肃临夏春小麦抗条锈育种策略
从近年来我国小麦条锈菌群体结构变化特点看，目前我国小麦条锈菌正处于一个变化活跃和向多极化方向发展的过程，以CYR32、CYR33为代表的Hybrid46和水源11致病类群是主要致病类群，小麦抗条锈育种应以抗CYR32和抗CYR33为主要对象[9]。但从2010年开始，出现了以G22-9、G22-14为代表的、对抗条锈品种‘南农92R’、‘川麦42’、‘贵农21’、‘贵农22’有联合毒性的新菌系和‘贵农22’致病类群，造成我国重要生产品种及抗源材料抗病性丧失[911]。研究发现，为了满足现代农业规模化、商业化的要求，农业生产中传统的地方品种被遗传改良的高产优质品种所替代，并且推广应用的品种越来越单一。严重的遗传侵蚀和长期单一使用几个骨干亲本为育种亲本材料，一些关键的抗性基因几乎来源于几个甚至同一个亲本[1820]。从近年来我国小麦生产品种抗病基因分析结果看，正是由于单一抗病材料的大量使用，造成抗条锈基因单一，多含有Yr1、Yr3、Yr9、YrSu、Yr26及未知抗条锈基因[1213]。这些基因对目前的条锈菌优势小种及新毒性菌系表现感病，培育和推广具有有效抗条锈基因的小麦新品种迫在眉睫。
从当前春小麦抗条锈现状看，目前仅有‘会宁18’等极少数材料抗条锈性较好，绝大多数材料抗病性较低。因此在临夏种植春小麦，应种植具有全生育期抗病特点的品种，才能较好地控制该区条锈病的发生流行。慎种或不种感病品种，不仅可保障该区粮食安全生产，而且也可降低向甘肃西部的青海、宁夏提供菌源的数量，保障该区小麦种植安全。
由于已知抗条锈基因载体品种大多存在生育期晚、配合力差等诸多不良性状，抗病育种中难以直接利用，筛选和利用新的抗源材料，进行二线抗源的遗传改良是加快抗条锈病育种进程的有效途径。利用多种方法，选育和利用具有多种抗性类型的品种，将会对该区小麦条锈病的持续控制起到积极的推动作用。 参考文献
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（责任编辑：王 音）
关键词：春小麦品种； 临麦系列； 抗条锈性
中图分类号： S 435.121.42
文献标识码： A
临夏州位于甘肃省西南部，境内海拔1 600～4 300 m，十分适宜于春小麦生长。目前该区小麦常年种植面积约4.5万 hm2，其中春小麦面积约占40%，主要分布在海拔1 600～2 600 m的山阴地区。该区域的温湿度条件十分适宜小麦条锈病的发生流行。多年的研究结果发现，小麦条锈病是该区常发、频发病害。小麦条锈病在小麦生长期发生流行，不仅危害当地小麦生产，而且对西部晚熟春麦区的青海省小麦条锈病发生流行影响巨大，目前该区已成为陇南条锈菌越夏区的重要组成部分[15]。自1993年以来，随着以CYR30、CYR31为代表的HY及水源致病类群的不断出现和积累，造成我国年种植4 000万 hm2以上的繁6及绵阳系材料抗病性丧失[6]，引致2002年小麦条锈病在全国范围内的大流行，产量损失超过13亿 kg[7]。
种植抗病品种是防治该病最经济有效且有利于环境保护的措施[8]。以‘临麦32号’为代表的临麦系列春小麦品种是甘肃临夏州当前最重要的春小麦生产品种，由临夏州农业科学院农作物育种研究所选育而成，自本世纪初推广以来，由于具有良好的抗病、丰产特性，深受当地农民群众的欢迎，并迅速成为当地主栽春小麦品种，对有效控制当地小麦条锈病的发生流行起到了积极的推动作用。但自2010年以来，随着以条锈菌新毒性菌系G22-9、G22-14为代表的‘贵农22’致病类群不断出现和积累，造成‘南农92R’、‘贵农21’、‘贵农22’、‘Moro’、‘川麦42’等重要抗源材料及其衍生系在田间丧失抗病性[912]，逐步失去利用价值。明确生产品种及抗源材料抗病特性及其所含抗病基因，将会为延长其使用年限，从而持续控制该区域小麦条锈病的发生流行，保障小麦增产增收提供基础。虽然近年来对甘肃省春小麦抗病性开展了部分研究[13]，但对甘肃临夏州广泛种植的临麦系列春小麦品种，国内外尚未有相关研究。基于此，作者对临麦系列春小麦品种的抗病性进行研究，旨在为这些品种在甘肃临夏州及周边地区的利用和该区小麦条锈病的持续控制提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试临麦系列春小麦品种来自甘肃省临夏州农业科学院小麦研究所，其组合见表1。
感病对照品种‘铭贤169’来自甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组。用于抗条锈基因推导的27个已知抗条锈病基因（组合）Yr1、Yr2、Yr2 Yr6、Yr2 Yr6 、Yr2 Yr3 Yr4、Yr2 YrH7、YrV23、Yr3 、Yr3 Yr4、Yr4 、Yr5、Yr6 Yr20、Yr7 Yr22 Yr23、Yr7 、Yr8 Yr19、Yr10 YrMor、Yr17、Yr21、Yr24、Yr25、Yr26、Yr27、Yr28、Yr32、YrSpP、YrSD、YrSu载体品种来自中国农业科学院植物保护研究所麦类作物病害课题组。
供试条锈菌菌系 CYR29、CYR32、CYR33、Su11-4、G22-9、G22-14等6个用于苗期、成株期抗病性评价的条锈菌单孢菌系由甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组提供。71E158、71E30、109E223、143E175、135E46、175E191、239E254、255E253、35E233、35E41、69E175、11E30、251E191、75E205、74E156、5E45、109E237、109E189、99E208、45E189、45E63、13E189、47E255和33E174等24个用于基因推导分析的国内外条锈菌单孢菌系来自中国农业科学院植物保护研究所麦类作物病害课题组。
1.2 试验方法
接种鉴定：2013年在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰州低温温室和甘谷试验站，分别进行苗期、成株期鉴定。其中苗期于1叶1心期接种，采用抖落孢子粉法。成株期于4月下旬，80%以上品种（系）旗叶完全展开后，于傍晚无风时用背负式喷雾器喷洒1.5%吐温-80水液，再用手持喷雾器均匀喷洒孢子悬浮液法分别接种[1315]，接菌量约每品种1 mg。接种后20 d左右待感病对照品种‘铭贤169’充分发病时依次记载各品种分小种鉴定病情（反应型/严重度/普遍率）。其中反应型记载采用0～4级标准：0级（免疫）、0；级（近免疫）、1级（高抗）、2级（中抗）、3级（中感）、4级（高感）。严重度采用0、t、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%共9级标准进行；普遍率采用0、t、5%、10%、20%、30%、40%、50%、60%、70%、80%、90%、100%共13级标准进行[6]。 自然诱发鉴定：2010-2014年，先后在甘谷试验站（海拔1 270 m）、甘谷县白家湾乡东三十里铺村（海拔1 720 m）、甘谷县古坡乡魏家坪村（海拔1 920 m）、天水市秦州区汪川良种场（海拔1 680 m）、成县高桥（海拔1 020 m）、武都东江（海拔820 m）、临洮农业学校（海拔1 880 m）、临夏北塬（海拔2 150 m）进行成株期自然诱发鉴定。每品种种植1行，行长1.5 m，行距30 cm。四周播种2～3行感病对照品种‘铭贤169’作为诱发行和保护行。在感病对照品种‘铭贤169’发病高峰期的5月中旬到6月中旬，分别记载各地、各品种病情。记载方法同上。
苗期抗条锈基因推导分析：2011年11月-12月在中国农业科学院植物保护研究所低温温室采用扫抹法分别接种24个供试单孢菌系及已知基因载体品种和临麦系春小麦品种，接种后18 d分别记载供试品种、已知基因系及感病对照品种‘铭贤169’反应型。具体方法参照文献[1314]进行。通过比较分析供试品种和已知基因载体品种对供试菌系相互作用所产生的反应型，推导可能含有的抗条锈基因[16]。
2 结果与分析
2.1 抗病性评价
2.1.1 接种鉴定
经2013年在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰州温室苗期和甘谷试验站成株期分小种接种鉴定结果发现，在苗期，春小麦品种‘临麦32号’对所有条锈菌供试菌系均表现感病；‘临麦33号’除对CYR29表现免疫外，对其余供试菌系均表现感病；‘临麦34号’和‘临麦36号’对新菌系G22-9和G22-14表现感病，对其余菌系均表现抗病，‘临麦35号’对所有供试菌系均表现免疫。在成株期，‘临麦32号’除对CYR29和CYR32表现中抗中感外，对其余供试菌系均表现感病；‘临麦33号’对CYR29表现中抗中感，对其余供试菌系表现感病；‘临麦34号’和‘临麦36号’对新菌系G22-9和G22-14表现感病，对其余菌系表现抗病；‘临麦35号’对所有供试菌系均表现免疫（表2）。
2.1.2 自然诱发鉴定结果
2010-2014年连续5年的监测结果发现，对自然诱发的条锈病，‘临麦32号’和‘临麦33号’在各地均表现感病，‘临麦34号’和‘临麦36号’从2013年开始，在各地开始表现感病，‘临麦35号’表现为免疫到中抗水平（表3列出了2014年各地供试品种抗病性表现）。
2.2 苗期抗条锈基因推导分析
已知基因载体品种对24个供试菌系的抗感反应见参考文献[13]，同时结合表4结果，发现供试临麦系列春小麦品种对接种单孢菌系的抗感表现与27个已知基因（组合）抗性反应谱不一致，结合系谱分析，推测供试临麦系列春小麦品种可能含有未知抗病基因。
3 结论与讨论
3.1 甘肃临夏在中国小麦条锈病流行体系中的作用
前人的研究结果表明，小麦条锈病在甘肃临夏州具有流行危害时期长，越夏菌源量大，突发性强，发生范围广的特点[12，1617]。作为条锈病菌源越夏场所， 除9月底收获的少量晚熟春麦的菌源对8月底至9月初播种的早播冬麦秋苗产生影响外，还有一个主要作用是向邻近地区（陇南麦区）的自生麦苗上提供菌源，通过自生麦苗这一‘桥梁’作用，秋季再向冬麦秋苗上传播侵染[4，21]。曹世勤等[5]近年来的调查发现，临夏小麦种植及收获时间相差较大。其中春小麦3月上中旬播种， 8月上旬开始成熟，二阴地区晚熟春小麦成熟期可推迟到9 月上旬。冬小麦自生麦苗7月下旬开始出苗，7月下旬至9月上旬晚熟春小麦与自生麦苗同时并存，重叠生长期达40 d 以上，非常适宜条锈病菌的连续繁殖和转移侵染，是引起当地小麦秋苗发病及周边地区秋苗发病的初侵染源，更为重要的是成为我国小麦条锈病重要的越夏区以及陇南小麦自生麦苗和秋苗初期菌源的主要提供地区。因此甘肃临夏州作为小麦条锈菌越夏及秋苗发病的菌源区，具有十分重要的作用。
3.2 甘肃临夏春小麦抗条锈育种策略
从近年来我国小麦条锈菌群体结构变化特点看，目前我国小麦条锈菌正处于一个变化活跃和向多极化方向发展的过程，以CYR32、CYR33为代表的Hybrid46和水源11致病类群是主要致病类群，小麦抗条锈育种应以抗CYR32和抗CYR33为主要对象[9]。但从2010年开始，出现了以G22-9、G22-14为代表的、对抗条锈品种‘南农92R’、‘川麦42’、‘贵农21’、‘贵农22’有联合毒性的新菌系和‘贵农22’致病类群，造成我国重要生产品种及抗源材料抗病性丧失[911]。研究发现，为了满足现代农业规模化、商业化的要求，农业生产中传统的地方品种被遗传改良的高产优质品种所替代，并且推广应用的品种越来越单一。严重的遗传侵蚀和长期单一使用几个骨干亲本为育种亲本材料，一些关键的抗性基因几乎来源于几个甚至同一个亲本[1820]。从近年来我国小麦生产品种抗病基因分析结果看，正是由于单一抗病材料的大量使用，造成抗条锈基因单一，多含有Yr1、Yr3、Yr9、YrSu、Yr26及未知抗条锈基因[1213]。这些基因对目前的条锈菌优势小种及新毒性菌系表现感病，培育和推广具有有效抗条锈基因的小麦新品种迫在眉睫。
从当前春小麦抗条锈现状看，目前仅有‘会宁18’等极少数材料抗条锈性较好，绝大多数材料抗病性较低。因此在临夏种植春小麦，应种植具有全生育期抗病特点的品种，才能较好地控制该区条锈病的发生流行。慎种或不种感病品种，不仅可保障该区粮食安全生产，而且也可降低向甘肃西部的青海、宁夏提供菌源的数量，保障该区小麦种植安全。
由于已知抗条锈基因载体品种大多存在生育期晚、配合力差等诸多不良性状，抗病育种中难以直接利用，筛选和利用新的抗源材料，进行二线抗源的遗传改良是加快抗条锈病育种进程的有效途径。利用多种方法，选育和利用具有多种抗性类型的品种，将会对该区小麦条锈病的持续控制起到积极的推动作用。 参考文献
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（责任编辑：王 音）