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摘要：为掌握水稻种子贮藏环境参数对种子贮藏的影响，对国内外水稻种子适宜贮藏的环境参数进行综述，分析种子含水量、环境相对湿度、温度和气体成分对水稻种子贮藏的影响以及贮藏参数间的优先级关系。结果表明：对多数水稻品种而言，适宜水稻种子短期贮藏的含水量为10%～12%，环境相对湿度为60%以下，温度为15 ℃以下；适宜水稻种子长期贮藏的含水量为3%～7%，温度为5 ℃以下；水稻种子气调贮藏最佳参数：充二氧化碳气调中二氧化碳浓度为35%～70%，氧气浓度为5%～7%；充氮气调中氮气浓度为95%左右。综合分析可知，水稻种子贮藏参数中优先级的顺序为种子含水量>相对湿度>温度>气体浓度。
关键词：水稻；种子贮藏；含水量；相对湿度；温度；气调
中图分类号： S511.093 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2016）11-0015-04
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，也是中国第一大农作物，在中国的粮食生产中具有十分突出的地位[1]。水稻种子作为水稻科学的一部分，其质量的好坏直接影响农业生产的安全[2]。水稻种子贮藏环境参数中的种子含水量、相对湿度、温度以及气体成分都会对水稻种子贮藏造成影响，适宜的贮藏环境参数有利于保持种子的活力，延长其寿命。前人对较适宜水稻种子贮藏的种子含水量、环境相对湿度、温度和气体成分进行了研究[3-38]。本文对国内外水稻种子贮藏环境文献进行整理和分析，得出适宜水稻种子贮藏的参数，为设计智能化贮藏装备提供理论依据。
1 研究现状
目前水稻种子贮藏的目的主要分为2类：一是作为生产用种，用于来年的种植生产而进行短期贮藏；二是作为种质资源而进行长期贮藏[3]。目前大部分农村地区采取的种子贮藏方法主要有库藏、露天屯藏和窖藏，此外还有草垛堆藏和分户贮藏等[4]。种子站或者种子公司等通过控制种子含水量、环境相对湿度、贮藏温度及气体成分进行贮藏，采取的贮藏方法有低温贮藏、超干贮藏以及气调贮藏等。低温贮藏室通过控制水稻种子含水量、环境相对湿度和贮藏温度以达到保持种子生理活性的目的，目前对于种子含水量、环境相对湿度和温度的设定标准已基本达成一致[5-6，39-42]。超干贮藏即通过降低种子含水量至传统下限值，并通过密封控制环境相对湿度，以达到能长期常温贮藏种子的目的，但对于含水量传统下限值还存在一定的争议，英国Reading大学的Ellis等对种子含水量研究发现，种子含水量与贮藏寿命呈负对数相关，种子贮藏寿命会因含水量的下降而大大延长[7-10，43]。朱诚等进一步发展了种子超干贮藏理论，认为种子含水量与贮藏温度对种子寿命的影响在一定范围内是彼此独立的，可以将低温种质库贮藏种子含水量5%的下限进一步降低[11-12]，胡群文等在试验中验证了部分水稻种子的含水率下限低至3%[13]。气调贮藏主要分为二氧化碳气调与充氮气调，主要通过改变原有气体比例，形成低氧、高二氧化碳或氮气的贮藏环境，以达到减少种子呼吸和虫害的效果，现已界定气调中氮气浓度98%以上、二氧化碳浓度35%～70%、氧气浓度8%以下，相应技术开始进入商业应用的推广阶段，应用前景宽广[14-22]。
2 贮藏环境参数分析
2.1 种子含水量
在贮藏期间，如种子水分含量过高，会造成种子呼吸旺盛，产生大量的热能，引起种子堆发热，消耗过多氧气，造成种子缺氧呼吸而产生大量乙醇，抑制和毒害了种胚细胞生理机能，乃至使种子丧失生活力，影响种子贮藏的安全。
2.1.1 短期贮藏
由于生产用种用于来年或接下来几年的种植生产，因此须对水稻种子进行短期贮藏。目前大部分研究种子含水量进行短期贮藏所得出的含水量界值相差不大。袁双孝认为种子含水量高，则种子内部的生理活动性强，微生物繁殖和仓虫孶生速度快，因此无论是常温库还是低温库，入库的种子水分须严格控制在13%以内[42]。姜龙等在研究北方粳稻种子时发现，当种子含水量降到12%以下时，虽经高温季节，仍能安全越夏，保持较高的发芽率[5]。刘海琳也认为种子越夏贮藏水分低于12%时，在对进库种子进行清选后可不作翻晒处理[40]。段永红等在自然环境下隔绝空气对水稻种子进行试验发现：含水量14%～16%的V77、V46等品种贮藏半年左右发芽率降幅超过50%，丧失种用价值，而含水量保持在10%～12%的各品种种子发芽率极显著高于含水量大于13%的品种[39]。吴怡开等对段永红等的试验进一步验证，经过降低并保持含水量在11.3%～11.5%的水稻种子，在常温除湿库中可存放4年之久[41]。Ellis等也验证了种子在含水量为10%～11%下达到平衡时为最适含水量，它适合种子在室温下贮藏，而且它不随贮藏温度（至少在18.33～1.67 ℃范围内）的降低而增加[7-10，43]。在其他涉及水稻种子短期贮藏参数试验中，大部分文献也都采用10%～12%作为含水量参数。因此，对于水稻种子短期贮藏而言，较适宜的含水量范围应为10%～12%。
2.1.2 长期贮藏（超干贮藏）
种子超干贮藏是20世纪80年代末期种质保存方面兴起的研究热点，旨在探索将种子含水量降低到传统下限以下的适当干燥技术，以达到常温条件下密闭贮藏、长期保存种质资源的目的。近年来，国内外对室温下以超干贮存方式长期保存种质资源的研究已取得了初步进展[23-24]。张玉兰等采用室温硅胶干燥法脱水处理幸实和桂早2号，得到不同含水量的种子，用铝箔袋密封后分别于 -20 ℃ 和室温（25 ℃）下贮藏5年，得出在室温和-20 ℃贮藏条件下，贮藏的最适含水量：幸实5.9%～7.5%，桂早2号5.8%～7.7%[25]。覃初贤等在研究野生稻种子时发现随着水分降低，野生稻种子寿命延长，且含水量7.50%、6.60%和6.35%的种子经24年种质库贮藏后发芽率仍达97%以上[26]。Zhi等对水稻种子进行超干燥贮藏研究发现，不同类型的种子耐干性不同，当籼稻种子含水量降到4%～5%时，种子生活力稍有降低，但当含水量降到2%时，生活力和活力急剧下降[27]。胡伟民等进一步发展了种子超干贮藏理论，可以将低温种质库贮藏种子含水量5%的下限进一步降低[28]。Ellis等认为，籼稻、粳稻的最适含水量分别为4.3%、4.4%[7-10，43]。胡群文等在做水稻种子不通气候区室温贮藏适宜含水量试验时得出，粳稻幸实水分干燥下限为3.5%，籼稻桂朝2号为3.0%[13，29]。朱誠等在研究不同水稻品种种子耐超干性差异[11]、胡承莲等研究超干燥水稻种子贮藏[31]、胡伟民等研究超干长期贮藏对不同类型水稻种子影响[28]时得出的干燥下限均与胡群文等保持一致[29]。因此，结合前人的经验，对于水稻种子作为种质资源而进行长期贮藏而言，较适宜的含水量应为3%～7%。 2.2 环境相对湿度
种子含水量受到环境中相对湿度的影响，通过控制贮藏环境的相对湿度，可延长种子贮藏的寿命。中山大学生物系的黄上志等将杂交水稻种子在32 ℃和不同环境相对湿度下贮藏1[JP3]个月后，得出当环境相对湿度超过60%时，汕优2号等水稻发芽率和发芽指数下降明显[32]。黄上志等深入研究相对湿度与种子含水量之间的关系，对结果进行直线回归分析得出：
根据上文中最适种子含水量为10%～12%，通过回归方程得出最适相对湿度亦为60%以下，与黄上志等试验结果相符[32]。另外，吴永铭使用杂优种子试验时得出夏季6—9月高温高濕环境下，种子库中温度应保持在13～15 ℃，相对湿度应保持在55%～60%之间[33]。吴贻开等认为，贮藏真菌不能在相对湿度低于65%和种子含水量低于12%的条件下生长和危害，从侧面说明水稻贮藏的相对湿度须低于65%[41]。对于相对湿度界限的问题，结果因试验而异，但是界限值相差不大，李小彬认为相对湿度应保持在60%以下[34]，而王静等则认为相对湿度应控制在65%以下[6，42]。综合分析认为，适宜水稻种子贮藏的环境相对湿度以60%以下为宜。
2.3 温度
稻种是生命体，在贮藏过程中要进行新陈代谢，消耗营养物质的主要表现为呼吸作用，而贮藏温度越高，稻种呼吸作用越强，同时也会招致细菌、霉菌的繁殖和寄生，导致种子胚部细胞组织遭受破坏而丧失发芽能力。
2.3.1 短期贮藏（低温贮藏）
由于水稻种子作为接下来几年生产用种须进行短期贮藏，在贮藏过程中易受呼吸作用影响，须控制水稻种子库内温度，减少呼吸和种内物质消耗，以达到国家规定的种子发芽率。对于种子贮藏温度，目前大部分研究所得出的数值虽存在差异，但是大致落在一定的区间。侯文平等选用含水量在14%左右的种子做2年的低温（冰箱5 ℃恒温）和常温（室内库房）试验，证明低温贮存的种子水分比常温损失少，发芽率比常温高[35]。包清彬等利用科希黑卡力种子在不同区域进行试验发现，在5 ℃时，所选的所有试验区域的发芽率都没有下降[36]。王静等认为利用恒温恒湿库对杂交水稻进行贮藏，库内温度应控制在 5～10 ℃的恒温条件下[6]。袁双孝认为在春末到夏初这段时间，最易造成种子败坏变质，这时采用低温保存效果最好，因水稻大田用种较多，一般控制在15 ℃即可[42]。李德洙等认为，地下种仓和低温仓用于种子贮藏的建造标准一般要求温度不超过15 ℃[37]。李小彬用协优3550、特优63水稻种子做贮藏试验时发现，以机械降温法使贮藏温度保持在8～15 ℃时可有效延长种子使用年限，维持发芽率[34]。综合以上分析可知，在综合耗能的前提下，对于不同种类的水稻种子短期贮藏的较适宜温度应为15 ℃以下。
2.3.2 长期贮藏（超低温贮藏）
Harrington等曾推测：水稻种子贮藏温度每降低5 ℃，寿命会延长2倍[38]。缪丽霞等利用冰箱冰冻室（-18 ℃）、种子库（13 ℃）及贮藏柜（常温）对淮稻10、镇稻11、淮稻9、淮稻13进行试验时发现，均表现为冰箱冷冻室贮藏最好，种子库次之，贮藏柜最差，且温度越低越能有效减轻种子发芽力的下降[44]，这与覃初贤等的研究结果[26]一致。姜龙等也认为低温干燥的贮藏环境有益于种子的贮藏，延长种子的贮藏寿命，温度在1～3 ℃时估计可保存20～25年；温度保持-1 ℃、相对湿度为30%的条件下可保存160年；温度达到-10 ℃、相对湿度为30%可保存700年[5]。华国栋等利用含水量为14.5%的连粳7号水稻种子在25、 5 ℃ 下贮存180 d发现，25 ℃下的水稻种子发芽率为89%（下降9.2%），而5 ℃下的发芽率为96.6%（下降0.7%），表明对于种质资源需要长期贮藏的，贮藏温度应控制在5 ℃以下[3]。卢新雄等研究也认为，种子作为种质资源长期贮藏时温度应控制在5 ℃以下[45]。综合以上分析可知，需要作为种质资源进行长期贮存的温度应在5 ℃以下，在综合考虑种子库建造成本及运营成本等条件下，应尽量降低温度。
2.4 气体成分
气调储存种子是通过改变气体成分的组成，造成不利于害虫及霉菌生长发育的生态环境，从而抑制种子呼吸，实现杀虫抑菌、延缓种子品质变化的方法。
2.4.1 二氧化碳气调
二氧化碳气调是利用增加CO2的浓度使害虫窒息和减少种子呼吸而达到贮藏目的，但需要维持一定的O2浓度才能更好地保持种子的活力。Kondo等研究认为，用CO2等惰性气体保存水稻种子能够较好地保持其发芽活性[46]。包清彬等利用不同湿度的科希黑卡力种子充入CO2在不同温度下进行试验，结果发现在含水量为15%以上和温度在30 ℃以上时，注入CO2气调效果明显，但是其他情况均无太大差异[36]。以上研究表明，二氧化碳气调对于水稻种子贮藏是有作用的，但是需要在一定的条件下，试验人员在做验证过程中对于二氧化碳和氧气的适宜浓度存在一定的分歧。孔晓玲等通过调节CO2和O2浓度、温度及时间因素进行试验，得出最佳杀虫参数为温度（25±2） ℃，CO2气体浓度35%左右，O2浓度5%～7%，杀虫时间持续 120 h[14]。杨昭等也通过试验证明：仓内CO2浓度维持35%以上的时间超过15 d，可有效杀死害虫[15]。刘作伟等通过设置35%～70%的CO2浓度验证试验，发现CO2对高大平房处理15 d可有效杀死储粮的成虫、卵、蛹及幼虫，死亡率达100%，浓度越高，杀虫所需时间越短[16]。澳大利亚的Bailey提出当CO2浓度达到60%时，可造成大部分储粮害虫死亡[47]。Jay等也提出当CO2浓度达到60%时，经48 h就能杀死大部分害虫及其子代[48]。张云宝等通过不同浓度二氧化碳检测杀虫效果，得出CO2气体浓度为60%左右、O2浓度为8.4%以下时，可有效杀死水稻种子中存在的玉米象[49]。以上研究对二氧化碳浓度和氧气浓度界定值存在一定的差异，但是结合其他人员的研究，大致可确定CO2适宜浓度为35%～70%，因较少文献涉及到氧气浓度，在所查到的文献中，普遍以5%～7%的氧气浓度作为最适合贮藏浓度。 2.4.2 充氮气调
充氮气调储存水稻种子是通过增加氮气浓度，极大地减少氧气浓度而使害虫窒息和减少种子呼吸而达到贮藏目的。高温条件下种子呼吸较强，消耗种内营养物质较多，而导致发芽率降低。采用气调贮藏有利有弊，一方面可抑制害虫和种子呼吸，减少能量消耗和虫害，另一方面高浓度氮气会使种子窒息，降低发芽率。许存德研究发现，氮气浓度95.5%以上保持16～20 d时仓内害虫先后全部死亡[50]。但黄祖亮等研究发现，氮气浓度只有达到98%以上时，才能灭杀害虫，低于98%时，能有效抑制害虫[51]。严晓平等研究也表明，采用98%～100%的氮气浓度进行贮藏，可在20 d内全部杀死成虫、卵、蛹及幼虫[17]。李岩峰等通过充入98%氮气试验发现，随着时间的延长和贮藏温度的升高，充氮气调的稻谷发芽率都在降低，但是降低幅度比常规贮藏低，35 ℃时充氮气调下降16.2%[18]。李颖等通过通入98%的氮气对种子进行气调，发现稻谷发芽率显著降低，上层降幅达到5%，中下层降幅3%～5%，中下层降幅比上层略低些[19]。河南工业大学做氮气模拟贮藏试验时也发现，35 ℃下稻谷的发芽率从98%降为78%，而在20 ℃下的发芽率从98.0%降为95.8%。张来林等研究指出，当贮藏温度较低时，常规贮藏和气调贮藏稻谷的各项检测指标较为接近，而高温贮藏时，气调贮藏稻谷的各项检测指标均好于常规贮藏[20-21]。金文等研究也表明，高温会严重损伤粮食籽粒的发芽能力，不利于保持种子的发芽率，但气调贮藏会减少对发芽率的影响[22]。综合以上分析可知，种子库选择贮藏条件时，应首先控制种子含水量和温度，充氮气调可实行分浓度控制，杀虫时可控制氮气浓度在98%左右，贮藏时可控制氮气浓度在90%～95%，防虫时期可以控制在95%左右。
2.5 贮藏参数优先级
水稻种子贮藏涉及环境参数，关于水稻种子水分含量、相对湿度、贮藏温度及气体条件对其发芽活性综合影响的报道并不多见，多数都是两两进行比较。周军等考察种子质量最重要的指标为种子发芽率，而影响种子发芽率最重要的因素为贮存温度和含水量[52]，这与段永红等研究结果保持一致[39]。华国栋等在做温度与水分联合作用对连粳7号水稻种子发芽率影响试验时，发现含水量和贮存温度均显著地影响种子的发芽率，且二者对种子发芽的变化具有显著的协同作用[3]。姜龙等研究表明，在诸多因素中，水分是影响北方粳稻种子贮藏安全性的关键因素[5]。陈南凯的研究也表明，种子含水量的高低，往往是影响发芽率的主导因素[4]。刘海琳认为种子水分含量较低，温度变化幅度稍大对种子贮藏影响不大，但是水分含量过高，则必须在适当低温下贮藏，说明种子含水量极为重要，温度次之[40]。袁双孝在对杂交水稻研究过程中，发现含水量是影响种子安全贮藏的关键因素，仓库温度是仅次于含水量影响种子贮藏的另一项重要因素[42]。环境相对湿度通过影响种子的含水量来影响种子的贮藏寿命。综合以上分析可知，水稻种子贮藏参数中优先级的顺序为种子含水量>环境相对湿度>温度>气体浓度。
3 结语
通过查阅国内外相关文献，整理水稻种子贮藏参数相关研究内容，得出适宜水稻种子贮藏的参数，为设计智能化贮藏装备提供理论依据。
作为生产用种用于来年或接下来几年的种植生产而进行短期贮藏的种子含水量应控制在10%～12%，温度应控制在15 ℃以下。农村经过种子翻晒后，可进行窖藏或密闭贮藏；种子公司和种子站等机构可在烘干后进行低温贮藏。
作为种质资源进行长期贮藏可采用超干贮藏、超低温贮藏和气调贮藏的方式，适宜水稻种子超干贮藏的含水量为3%～7%，适合种子超低温贮藏温度为5 ℃以下，在考虑建造成本和运营成本条件下应尽量降低温度。种子气调贮藏可分为二氧化碳和氮气气调贮藏，种子库选择贮藏条件时，应尽量控制种子含水量和温度，也可通过充入浓度为35%～70%的二氧化碳或浓度为90%～98%的氮气来控制。
水稻种子贮藏参数中优先级的顺序为种子含水量>环境相对湿度>温度>气体浓度。
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关键词：水稻；种子贮藏；含水量；相对湿度；温度；气调
中图分类号： S511.093 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2016）11-0015-04
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，也是中国第一大农作物，在中国的粮食生产中具有十分突出的地位[1]。水稻种子作为水稻科学的一部分，其质量的好坏直接影响农业生产的安全[2]。水稻种子贮藏环境参数中的种子含水量、相对湿度、温度以及气体成分都会对水稻种子贮藏造成影响，适宜的贮藏环境参数有利于保持种子的活力，延长其寿命。前人对较适宜水稻种子贮藏的种子含水量、环境相对湿度、温度和气体成分进行了研究[3-38]。本文对国内外水稻种子贮藏环境文献进行整理和分析，得出适宜水稻种子贮藏的参数，为设计智能化贮藏装备提供理论依据。
1 研究现状
目前水稻种子贮藏的目的主要分为2类：一是作为生产用种，用于来年的种植生产而进行短期贮藏；二是作为种质资源而进行长期贮藏[3]。目前大部分农村地区采取的种子贮藏方法主要有库藏、露天屯藏和窖藏，此外还有草垛堆藏和分户贮藏等[4]。种子站或者种子公司等通过控制种子含水量、环境相对湿度、贮藏温度及气体成分进行贮藏，采取的贮藏方法有低温贮藏、超干贮藏以及气调贮藏等。低温贮藏室通过控制水稻种子含水量、环境相对湿度和贮藏温度以达到保持种子生理活性的目的，目前对于种子含水量、环境相对湿度和温度的设定标准已基本达成一致[5-6，39-42]。超干贮藏即通过降低种子含水量至传统下限值，并通过密封控制环境相对湿度，以达到能长期常温贮藏种子的目的，但对于含水量传统下限值还存在一定的争议，英国Reading大学的Ellis等对种子含水量研究发现，种子含水量与贮藏寿命呈负对数相关，种子贮藏寿命会因含水量的下降而大大延长[7-10，43]。朱诚等进一步发展了种子超干贮藏理论，认为种子含水量与贮藏温度对种子寿命的影响在一定范围内是彼此独立的，可以将低温种质库贮藏种子含水量5%的下限进一步降低[11-12]，胡群文等在试验中验证了部分水稻种子的含水率下限低至3%[13]。气调贮藏主要分为二氧化碳气调与充氮气调，主要通过改变原有气体比例，形成低氧、高二氧化碳或氮气的贮藏环境，以达到减少种子呼吸和虫害的效果，现已界定气调中氮气浓度98%以上、二氧化碳浓度35%～70%、氧气浓度8%以下，相应技术开始进入商业应用的推广阶段，应用前景宽广[14-22]。
2 贮藏环境参数分析
2.1 种子含水量
在贮藏期间，如种子水分含量过高，会造成种子呼吸旺盛，产生大量的热能，引起种子堆发热，消耗过多氧气，造成种子缺氧呼吸而产生大量乙醇，抑制和毒害了种胚细胞生理机能，乃至使种子丧失生活力，影响种子贮藏的安全。
2.1.1 短期贮藏
由于生产用种用于来年或接下来几年的种植生产，因此须对水稻种子进行短期贮藏。目前大部分研究种子含水量进行短期贮藏所得出的含水量界值相差不大。袁双孝认为种子含水量高，则种子内部的生理活动性强，微生物繁殖和仓虫孶生速度快，因此无论是常温库还是低温库，入库的种子水分须严格控制在13%以内[42]。姜龙等在研究北方粳稻种子时发现，当种子含水量降到12%以下时，虽经高温季节，仍能安全越夏，保持较高的发芽率[5]。刘海琳也认为种子越夏贮藏水分低于12%时，在对进库种子进行清选后可不作翻晒处理[40]。段永红等在自然环境下隔绝空气对水稻种子进行试验发现：含水量14%～16%的V77、V46等品种贮藏半年左右发芽率降幅超过50%，丧失种用价值，而含水量保持在10%～12%的各品种种子发芽率极显著高于含水量大于13%的品种[39]。吴怡开等对段永红等的试验进一步验证，经过降低并保持含水量在11.3%～11.5%的水稻种子，在常温除湿库中可存放4年之久[41]。Ellis等也验证了种子在含水量为10%～11%下达到平衡时为最适含水量，它适合种子在室温下贮藏，而且它不随贮藏温度（至少在18.33～1.67 ℃范围内）的降低而增加[7-10，43]。在其他涉及水稻种子短期贮藏参数试验中，大部分文献也都采用10%～12%作为含水量参数。因此，对于水稻种子短期贮藏而言，较适宜的含水量范围应为10%～12%。
2.1.2 长期贮藏（超干贮藏）
种子超干贮藏是20世纪80年代末期种质保存方面兴起的研究热点，旨在探索将种子含水量降低到传统下限以下的适当干燥技术，以达到常温条件下密闭贮藏、长期保存种质资源的目的。近年来，国内外对室温下以超干贮存方式长期保存种质资源的研究已取得了初步进展[23-24]。张玉兰等采用室温硅胶干燥法脱水处理幸实和桂早2号，得到不同含水量的种子，用铝箔袋密封后分别于 -20 ℃ 和室温（25 ℃）下贮藏5年，得出在室温和-20 ℃贮藏条件下，贮藏的最适含水量：幸实5.9%～7.5%，桂早2号5.8%～7.7%[25]。覃初贤等在研究野生稻种子时发现随着水分降低，野生稻种子寿命延长，且含水量7.50%、6.60%和6.35%的种子经24年种质库贮藏后发芽率仍达97%以上[26]。Zhi等对水稻种子进行超干燥贮藏研究发现，不同类型的种子耐干性不同，当籼稻种子含水量降到4%～5%时，种子生活力稍有降低，但当含水量降到2%时，生活力和活力急剧下降[27]。胡伟民等进一步发展了种子超干贮藏理论，可以将低温种质库贮藏种子含水量5%的下限进一步降低[28]。Ellis等认为，籼稻、粳稻的最适含水量分别为4.3%、4.4%[7-10，43]。胡群文等在做水稻种子不通气候区室温贮藏适宜含水量试验时得出，粳稻幸实水分干燥下限为3.5%，籼稻桂朝2号为3.0%[13，29]。朱誠等在研究不同水稻品种种子耐超干性差异[11]、胡承莲等研究超干燥水稻种子贮藏[31]、胡伟民等研究超干长期贮藏对不同类型水稻种子影响[28]时得出的干燥下限均与胡群文等保持一致[29]。因此，结合前人的经验，对于水稻种子作为种质资源而进行长期贮藏而言，较适宜的含水量应为3%～7%。 2.2 环境相对湿度
种子含水量受到环境中相对湿度的影响，通过控制贮藏环境的相对湿度，可延长种子贮藏的寿命。中山大学生物系的黄上志等将杂交水稻种子在32 ℃和不同环境相对湿度下贮藏1[JP3]个月后，得出当环境相对湿度超过60%时，汕优2号等水稻发芽率和发芽指数下降明显[32]。黄上志等深入研究相对湿度与种子含水量之间的关系，对结果进行直线回归分析得出：
根据上文中最适种子含水量为10%～12%，通过回归方程得出最适相对湿度亦为60%以下，与黄上志等试验结果相符[32]。另外，吴永铭使用杂优种子试验时得出夏季6—9月高温高濕环境下，种子库中温度应保持在13～15 ℃，相对湿度应保持在55%～60%之间[33]。吴贻开等认为，贮藏真菌不能在相对湿度低于65%和种子含水量低于12%的条件下生长和危害，从侧面说明水稻贮藏的相对湿度须低于65%[41]。对于相对湿度界限的问题，结果因试验而异，但是界限值相差不大，李小彬认为相对湿度应保持在60%以下[34]，而王静等则认为相对湿度应控制在65%以下[6，42]。综合分析认为，适宜水稻种子贮藏的环境相对湿度以60%以下为宜。
2.3 温度
稻种是生命体，在贮藏过程中要进行新陈代谢，消耗营养物质的主要表现为呼吸作用，而贮藏温度越高，稻种呼吸作用越强，同时也会招致细菌、霉菌的繁殖和寄生，导致种子胚部细胞组织遭受破坏而丧失发芽能力。
2.3.1 短期贮藏（低温贮藏）
由于水稻种子作为接下来几年生产用种须进行短期贮藏，在贮藏过程中易受呼吸作用影响，须控制水稻种子库内温度，减少呼吸和种内物质消耗，以达到国家规定的种子发芽率。对于种子贮藏温度，目前大部分研究所得出的数值虽存在差异，但是大致落在一定的区间。侯文平等选用含水量在14%左右的种子做2年的低温（冰箱5 ℃恒温）和常温（室内库房）试验，证明低温贮存的种子水分比常温损失少，发芽率比常温高[35]。包清彬等利用科希黑卡力种子在不同区域进行试验发现，在5 ℃时，所选的所有试验区域的发芽率都没有下降[36]。王静等认为利用恒温恒湿库对杂交水稻进行贮藏，库内温度应控制在 5～10 ℃的恒温条件下[6]。袁双孝认为在春末到夏初这段时间，最易造成种子败坏变质，这时采用低温保存效果最好，因水稻大田用种较多，一般控制在15 ℃即可[42]。李德洙等认为，地下种仓和低温仓用于种子贮藏的建造标准一般要求温度不超过15 ℃[37]。李小彬用协优3550、特优63水稻种子做贮藏试验时发现，以机械降温法使贮藏温度保持在8～15 ℃时可有效延长种子使用年限，维持发芽率[34]。综合以上分析可知，在综合耗能的前提下，对于不同种类的水稻种子短期贮藏的较适宜温度应为15 ℃以下。
2.3.2 长期贮藏（超低温贮藏）
Harrington等曾推测：水稻种子贮藏温度每降低5 ℃，寿命会延长2倍[38]。缪丽霞等利用冰箱冰冻室（-18 ℃）、种子库（13 ℃）及贮藏柜（常温）对淮稻10、镇稻11、淮稻9、淮稻13进行试验时发现，均表现为冰箱冷冻室贮藏最好，种子库次之，贮藏柜最差，且温度越低越能有效减轻种子发芽力的下降[44]，这与覃初贤等的研究结果[26]一致。姜龙等也认为低温干燥的贮藏环境有益于种子的贮藏，延长种子的贮藏寿命，温度在1～3 ℃时估计可保存20～25年；温度保持-1 ℃、相对湿度为30%的条件下可保存160年；温度达到-10 ℃、相对湿度为30%可保存700年[5]。华国栋等利用含水量为14.5%的连粳7号水稻种子在25、 5 ℃ 下贮存180 d发现，25 ℃下的水稻种子发芽率为89%（下降9.2%），而5 ℃下的发芽率为96.6%（下降0.7%），表明对于种质资源需要长期贮藏的，贮藏温度应控制在5 ℃以下[3]。卢新雄等研究也认为，种子作为种质资源长期贮藏时温度应控制在5 ℃以下[45]。综合以上分析可知，需要作为种质资源进行长期贮存的温度应在5 ℃以下，在综合考虑种子库建造成本及运营成本等条件下，应尽量降低温度。
2.4 气体成分
气调储存种子是通过改变气体成分的组成，造成不利于害虫及霉菌生长发育的生态环境，从而抑制种子呼吸，实现杀虫抑菌、延缓种子品质变化的方法。
2.4.1 二氧化碳气调
二氧化碳气调是利用增加CO2的浓度使害虫窒息和减少种子呼吸而达到贮藏目的，但需要维持一定的O2浓度才能更好地保持种子的活力。Kondo等研究认为，用CO2等惰性气体保存水稻种子能够较好地保持其发芽活性[46]。包清彬等利用不同湿度的科希黑卡力种子充入CO2在不同温度下进行试验，结果发现在含水量为15%以上和温度在30 ℃以上时，注入CO2气调效果明显，但是其他情况均无太大差异[36]。以上研究表明，二氧化碳气调对于水稻种子贮藏是有作用的，但是需要在一定的条件下，试验人员在做验证过程中对于二氧化碳和氧气的适宜浓度存在一定的分歧。孔晓玲等通过调节CO2和O2浓度、温度及时间因素进行试验，得出最佳杀虫参数为温度（25±2） ℃，CO2气体浓度35%左右，O2浓度5%～7%，杀虫时间持续 120 h[14]。杨昭等也通过试验证明：仓内CO2浓度维持35%以上的时间超过15 d，可有效杀死害虫[15]。刘作伟等通过设置35%～70%的CO2浓度验证试验，发现CO2对高大平房处理15 d可有效杀死储粮的成虫、卵、蛹及幼虫，死亡率达100%，浓度越高，杀虫所需时间越短[16]。澳大利亚的Bailey提出当CO2浓度达到60%时，可造成大部分储粮害虫死亡[47]。Jay等也提出当CO2浓度达到60%时，经48 h就能杀死大部分害虫及其子代[48]。张云宝等通过不同浓度二氧化碳检测杀虫效果，得出CO2气体浓度为60%左右、O2浓度为8.4%以下时，可有效杀死水稻种子中存在的玉米象[49]。以上研究对二氧化碳浓度和氧气浓度界定值存在一定的差异，但是结合其他人员的研究，大致可确定CO2适宜浓度为35%～70%，因较少文献涉及到氧气浓度，在所查到的文献中，普遍以5%～7%的氧气浓度作为最适合贮藏浓度。 2.4.2 充氮气调
充氮气调储存水稻种子是通过增加氮气浓度，极大地减少氧气浓度而使害虫窒息和减少种子呼吸而达到贮藏目的。高温条件下种子呼吸较强，消耗种内营养物质较多，而导致发芽率降低。采用气调贮藏有利有弊，一方面可抑制害虫和种子呼吸，减少能量消耗和虫害，另一方面高浓度氮气会使种子窒息，降低发芽率。许存德研究发现，氮气浓度95.5%以上保持16～20 d时仓内害虫先后全部死亡[50]。但黄祖亮等研究发现，氮气浓度只有达到98%以上时，才能灭杀害虫，低于98%时，能有效抑制害虫[51]。严晓平等研究也表明，采用98%～100%的氮气浓度进行贮藏，可在20 d内全部杀死成虫、卵、蛹及幼虫[17]。李岩峰等通过充入98%氮气试验发现，随着时间的延长和贮藏温度的升高，充氮气调的稻谷发芽率都在降低，但是降低幅度比常规贮藏低，35 ℃时充氮气调下降16.2%[18]。李颖等通过通入98%的氮气对种子进行气调，发现稻谷发芽率显著降低，上层降幅达到5%，中下层降幅3%～5%，中下层降幅比上层略低些[19]。河南工业大学做氮气模拟贮藏试验时也发现，35 ℃下稻谷的发芽率从98%降为78%，而在20 ℃下的发芽率从98.0%降为95.8%。张来林等研究指出，当贮藏温度较低时，常规贮藏和气调贮藏稻谷的各项检测指标较为接近，而高温贮藏时，气调贮藏稻谷的各项检测指标均好于常规贮藏[20-21]。金文等研究也表明，高温会严重损伤粮食籽粒的发芽能力，不利于保持种子的发芽率，但气调贮藏会减少对发芽率的影响[22]。综合以上分析可知，种子库选择贮藏条件时，应首先控制种子含水量和温度，充氮气调可实行分浓度控制，杀虫时可控制氮气浓度在98%左右，贮藏时可控制氮气浓度在90%～95%，防虫时期可以控制在95%左右。
2.5 贮藏参数优先级
水稻种子贮藏涉及环境参数，关于水稻种子水分含量、相对湿度、贮藏温度及气体条件对其发芽活性综合影响的报道并不多见，多数都是两两进行比较。周军等考察种子质量最重要的指标为种子发芽率，而影响种子发芽率最重要的因素为贮存温度和含水量[52]，这与段永红等研究结果保持一致[39]。华国栋等在做温度与水分联合作用对连粳7号水稻种子发芽率影响试验时，发现含水量和贮存温度均显著地影响种子的发芽率，且二者对种子发芽的变化具有显著的协同作用[3]。姜龙等研究表明，在诸多因素中，水分是影响北方粳稻种子贮藏安全性的关键因素[5]。陈南凯的研究也表明，种子含水量的高低，往往是影响发芽率的主导因素[4]。刘海琳认为种子水分含量较低，温度变化幅度稍大对种子贮藏影响不大，但是水分含量过高，则必须在适当低温下贮藏，说明种子含水量极为重要，温度次之[40]。袁双孝在对杂交水稻研究过程中，发现含水量是影响种子安全贮藏的关键因素，仓库温度是仅次于含水量影响种子贮藏的另一项重要因素[42]。环境相对湿度通过影响种子的含水量来影响种子的贮藏寿命。综合以上分析可知，水稻种子贮藏参数中优先级的顺序为种子含水量>环境相对湿度>温度>气体浓度。
3 结语
通过查阅国内外相关文献，整理水稻种子贮藏参数相关研究内容，得出适宜水稻种子贮藏的参数，为设计智能化贮藏装备提供理论依据。
作为生产用种用于来年或接下来几年的种植生产而进行短期贮藏的种子含水量应控制在10%～12%，温度应控制在15 ℃以下。农村经过种子翻晒后，可进行窖藏或密闭贮藏；种子公司和种子站等机构可在烘干后进行低温贮藏。
作为种质资源进行长期贮藏可采用超干贮藏、超低温贮藏和气调贮藏的方式，适宜水稻种子超干贮藏的含水量为3%～7%，适合种子超低温贮藏温度为5 ℃以下，在考虑建造成本和运营成本条件下应尽量降低温度。种子气调贮藏可分为二氧化碳和氮气气调贮藏，种子库选择贮藏条件时，应尽量控制种子含水量和温度，也可通过充入浓度为35%～70%的二氧化碳或浓度为90%～98%的氮气来控制。
水稻种子贮藏参数中优先级的顺序为种子含水量>环境相对湿度>温度>气体浓度。
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