逆境下的生命

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  逆境
  
  通常情况下,人们对于高山环境的认识常常来自于某些登山者的描述或记录,所以高山给人的印象往往是一个低温、低气压、强烈紫外线,气候多变且昼夜温差极大,植物生长周期短的世界在地貌学上人们把海拔3000米以上的山地称为高山地带,而在植物地理学上则喜欢用树线作为高山的起点。
  对于登山者来说,随着山体海拔升高,可以感受到气候发生改变,攀登高海拔山峰是一项综合的大工程,对于植物来说,自山脚的低海拔到山顶的高海拔,相应的水热条件发生变化形成垂直分布,由低到高可大致分为干热河谷稀树灌丛常绿阔叶林落叶阔叶林、针阔混交林针叶叶林、灌木丛高山草甸、高山冰缘带(也称流石滩),冰雪带。
  冰雪带是终年积雪之地,一般认为没有植物分布盲区,而高山灌丛,高山草甸及高山冰缘带,即树线以上植被分布的地带,被称为高山带,我们把分布区主要位于高山带的植物称为高山植物。高山冰缘带被认为是连接无植被覆盖地段与有植被连续覆盖的过渡区域,一般认为是低植被覆盖的“荒漠”,是维管植物(具有导管和筛管的类植物,包括蕨类,裸子植物,被子植物)分布的极限地带。
  泛喜马拉雅地区是地球的最高点,范围包括喜马拉雅山横断山、喀喇昆仑山和兴都—库什山一部分,东起中国,经缅甸,印度,不丹、尼泊尔,巴基斯坦、西至阿富汗;总面积为156.6万平方公里,其中95万平方公里位于我国境内。作为地球的第三极,这里山高谷深,气候多变,环境复杂,植物多样性分化极为明显。1938年Shipton在喜马拉雅山脉中部珠穆朗玛峰北侧海拔6400米的碎石陡坡上发现了菊科风毛菊属植物鼠鞠风毛菊,而1973年Rau在喜马拉雅山脉西北部的喀美特峰海拔6300米处发现喜马拉雅高原荠。这些是目前维管植物分布的最高极限记录。
  在高原腹地靠近雪线的高山上,高等植物也很稀少,具有景观意义的是由各种地衣组成的群落。地衣类植物不仅能抵抗极其恶劣的生态条件,而且能分泌出特有的地衣酸来溶解和腐蚀岩石表面,以取得必要的养料。所以,它们能大量地生长在岩块上,以红,黄、绿,灰等各种颜色构成不同的图案。地衣在岩石上生长,加速了岩石表面的风化,促使它形成最原始的土壤,为其他植物提供生长的条件,被称为“先锋植物”。
  各种植被类型随着海拔的高低变化依次更迭分布。例如,在整个青藏高原范围内,它们区域分异明显。各类森林植被,如阔叶林、针叶林集中分布在高原南缘喜马拉雅山地和东南部横断山地;由超旱生的灌木、半灌木组成的荒漠植被只见于从阿里到柴达木的高原西北部,各种类型的草原植被占据着面积辽阔的高原中部,而高寒灌丛草甸则主要分布于高原东南部的高山带内;至于高山流石滩植被那些侏儒型的矮子植物则仍然顽强地生长在高原之上的高山顶巅。
  除了极端的气候条件,高山植物生长面临高山稀少的传媒昆虫贫瘠的土壤等对植物生存不利的诸多因素,并且海拔越高,气候越极端严酷,生长期越短,土壤越贫瘠,传粉昆虫越稀少,自然条件随之变得更加恶劣,越不利植物生长。
  我们把一切不利于植物生长发育的自然条件,包括气候条件,土壤及传粉媒介等等,统称为逆境。相比低地植物,高山植物面临更低的温度,更强烈的紫外线辐射,更短的生长周期等等。在如此严酷的逆境中生长的植物有何特性呢?
  
  高山植物适应的多样性
  
  初到高山的人会发现,除了高山的缺氧强烈紫外线等气候与平原地区相比相差甚远,高山植物也表现出些独有的特性。
  从外貌来看,首先是植株矮小。这里既没有参天大树,又无高大的灌木草本,甚至连20厘米以上的植株都比较少见。如柳属植物,高山的垫柳与平原地区的表亲垂柳不同,垂柳把枝叶垂向大地,表示对大地母亲的眷恋,而垫柳却是直接贴着地面生长,高度仅有5~15厘米,一生不曾离开大地的怀抱。又如垫状匍匐水柏枝高出地表也不过1~3厘米,它们真可谓是植物界中的“矮子国”,但却是分布海拔最高的植被类型之。
  高原上普遍可以见到一些分枝低矮的植株,像圆形座垫状,如囊种草蚤缀,点地梅等。有的座垫体如紫云英,还围成个同心圆的圈垫,是由于中心部分逐年枯死而形成的。这类草本或灌木的小枝生长受抑制,呈辐射状密集分枝,形成半球形或凸起的垫状体。它们的叶密集细小覆于表面,小枝间又有枯叶、细土充填,具有保护生长点和越冬芽与增加热容量的作用。白昼它们吸收太阳辐射热较地面多而散热较慢,体内水分蒸腾也较少,形成了有利的。微环境。座垫植物的主根多粗大而深入地下,保证了地上部分的水分供应。
  垫状点地梅,是一种报春花科的小草本特产于西藏、云南、四川,甘肃,新疆和青海,生于海拔4000—5300米高山裸露的砂质岩石或高山草甸上,尤其是在西藏定日县境内,加布拉冰川海拔5000多米的草甸上,露出的岩石被它们妆点得好像一块块白色圆饼,因为它的花白色,有五个裂片,犹如白梅着地面而得名。
  青藏高原的垫状植物十分丰富,全世界四分之三的品种在这里都有分布。石竹科的柔子草和雪灵芝垫状刺矶松是垫状植物典型的代表,它们的茎已极度缩短 在地面上形成垫状半球形,有时竟像一个伏地而卧的小乌龟,密实坚韧,富于弹性。底部紧贴地面,大风中也可以纹丝不动,其特有的弹性冰雹也奈何它们不了。其朝向天空各个方向的半球形态可以很好地利用光能,接受并保存较多的雨水于株丛中。垫状植物有时各自占据不同的小环境在其他植物不易生长的冰缘雪蚀区的石隙中扎根,有时又会在高寒荒漠地带和河谷砾地中组成组成不同的大家族或小家族,成为高原独特的植被景观。比较有代表性的垫状植物有簇芥、委陵菜,虎耳草棘豆风毛菊红景天等。
  红景天漂亮而有特点,在夏秋的高原,当你走在满是碎石的山岗上时,如果看见一片片火红火红如茸垫般的景观,那你一定是看到了高原上的红景天!红景天的植株遍体通红,分外鲜艳,在其生长季后期,霜打之后的植株会变得火红火红,在蓝天白云下被高原的雪衬托的分外妖娆,这大概就是它叫
  红景天的由来吧,它常常能给高山探险的人们带来无法抗拒的诱惑使人们留恋忘返。红景天能够在一般植物很难适应的高海拔地区较好生长顽强地在石缝中扎根生存,并不断繁衍。
  高山植物的另一个特点是茎叶上毛绒特别发达。在长期的生存考验中,许多高山植物都密批着一层绒毛。这些植物中,有些本就属于多毛的种类而更多的在普通环境中属于少毛甚至无毛种类。高山植物有了这样一层绒毛,一方面在白天可以减少水分蒸腾,防止强光直接照射给植物组织带来的损伤,另
  方面又能防止生长季中夜间经常出现的低温冻害,缓冲剧烈变化的昼夜温差对植物体的影响。多毛的特点还为植物的越冬芽提供了抗冻害的有利条件,并且可以保证该植物在第二年较早萌发。最典型的是菊科的风毛菊属植物。如雪莲花全身长满密集的白色毛绒远处望去不见枝叶花果,宛如只白色的玉兔,也叫雪兔子。它的根系可达一米以上,是地上株高的5~10倍,既耐寒又抗风,在四周冰雪覆盖下也傲然挺立并且开花结果。
  植株花大、花色艳丽,同样是对逆境的适应。尽管强烈的紫外线与大风等环境抑制植株长高,但基因通过活跃地转录,表达更多更充沛,植物可以长得很完美。受高山强烈紫外线影响,高山植物花冠产生大量的花青素使花色瑰丽多彩,有些花朵甚至具有诡异的色彩。高山花卉鲜活绚丽的色彩往往能够使久居平原的你眼前一亮而艳丽的色彩不仅能够、有效减少紫外线的伤害,也能够招蜂引蝶,竞争稀少的传粉昆虫。
  
  人类对高山植物的影响
  
  高山生态系统是整个陆地生态系统的“上游”,对全球淡水供给和保持水土资源有着举足轻重的意义和作用。全世界有40%的人口受益于高山,而10%的人口直接依赖高山。人类与高山生态系统的关系已经存在了上万年,研究也证实高山植物生物量对人类传统有序利用方式的回应是一种正向积极的方式。但是近百年来,特别是近50年来,人类某些极端利用或是干扰活动正在直接或是间接影响和驱动高山生态系统发生不可逆的改变,威胁着这些处于冷界生态系统中的成员。从全球范围来看,温室气体的大量排放导致全球气候变暖升高了高山生物带内的气温,进而导致树线分布海拔上升和大量的中低海拔植物得以入侵,进入高山生物带,形成所谓“草化”现象极大地压缩了高山本土植物的生存空间。例如,白马雪山国家级自然保护区,在近85年内树线上移270米,高山生物带被压缩,高山生物生存空间缩小,很多物种濒临灭绝。人类对高山植物的影响越来越大,人类在利用高山植物的同时,对高山植物生存,繁衍构成了严重威胁,高山植物可以抵御极端的高山逆境,却不能抵挡人类直接或间接的伤害。
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