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摘 要 以120个不同地域或具有不同遗传背景的甘蔗品种（系）为材料，通过田间试验研究甘蔗不同基因型间的磷效率差异并筛选出甘蔗磷高、低效基因型。结果发现：低磷胁迫下，甘蔗幼苗期地上部生物量、苗高、磷累积量、磷素利用效率、叶片（+5）磷含量均受到显著影响；幼苗期地上部生物量与磷累积量、磷素利用效率呈显著相关，与其他性状相关不显著。以幼苗期地上部生物量、磷累积量、磷素利用效率等为参数进行聚类分析，结果表明：供试品种（系）可分为低产磷低效、较低产磷较低效、高产磷低效、低产磷高效和高产磷高效5大类型。综合幼苗期效率相关性状和成熟期蔗茎产量相关性状，筛选出5个磷素高效基因型和5个磷素低效基因型。磷素高效基因型为福农91-21、闽糖01-77，桂糖97-69、云瑞06-8270、云瑞06-8362；磷素低效基因型为Co285、台引14、云瑞05-782、云瑞05-784、云瑞06-2414。该研究结果为甘蔗磷高效选育及机制研究提供了基础。
关键词 甘蔗；磷效率；基因型；吸收利用
中图分类号 S566.1 文献标识码 A
Abstract In this study， 120 different sugarcane varieties from different regions or having different genetic backgrounds were used to study the phosphorus（P）genetic differences and screen high and low P efficiency in fields. The main results are as follows： Low P stress had a significant impact on shoot biomass， plant height， P accumulation， P utilization efficiency and P content in leaves（+5）at seedling stage. Shoot biomass was significantly correlated with P accumulation， P utilization efficiency， but showed no significant correlation with other traits. Cluster analysis of shoot biomass， P accumulation and P utilization efficiency at seedling stage of sugarcane showed that the tested varieties could be divided into 5 types， namely low-yield and low P efficiency， relatively low-yield and relatively low P efficiency， high-yield and low P efficiency， low-yield and high P efficiency， high-yielding and high P efficiency. Based on the P efficiency associated traits at seedling stage and cane yield at mature stage， five sugarcane genotypes of high P efficiency， that is， FN91-21， MT01-77， GT97-69， YR06-8270 and YR06-8362， and five sugarcane genotypes of low phosphorus efficiency， that is， Co285， TY14， YR05-782， YR05-784 and YR06-2414 were selected. The above results would provide an important basis for breeding P efficient cultivars and deeply studying P efficient mechanism.
Key words Sugarcane； phosphorus efficiency； genotype； uptake and utilization
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.05.015
甘蔗（Saccharum officinarum），甘蔗屬，一年或多年生热带和亚热带草本植物，在中国广西、云南、广东、海南等地区广泛种植，是中国重要的糖料作物。磷素是植物生长发育的最主要的必需大量元素之一，参与植物体众多重要的新陈代谢过程，甘蔗对磷需要量较多。然而，中国热带亚热带蔗区大部分土壤为酸性红壤，虽然全磷含量较高，但大部分以植物难以利用的难溶性磷的形式存在，可供植物吸收的有效磷的含量很低[1-2]。作物当季磷肥利用率处于15%左右的较低水平[3]，同时，随着不可再生的磷矿资源的日趋耗竭，提高作物的磷效率已显得至关重要[4-9]。筛选和培育磷高效品种，从而对作物的磷效率性状进行遗传改良为提高作物磷效率的最重要的途径之一。
筛选作物养分高效基因型，是研究其在缺素胁迫逆境下的生理生化变化、揭示作物营养元素高效利用机制的基础。植物磷效率筛选方法有溶液培养筛选法、盆栽筛选法以及大田试验筛选法等方式。大田试验筛选法与作物的生长环境相似，能更真实地反映作物的生长，且可以同时对作物不同生长期的生物量及磷效率相关性状进行评价。前人研究中的筛选指标包括生长发育性状（根系性状、株高、分蘖数等）、生物量相关性状（总生物量、地上部生物量、经济产量等）、生理生化指标（酸性磷酸酷酶、保护酶、根系分泌有机酸等与作物适应缺磷胁迫密切相关的因子）等[10-14]。已有研究报道，在许多作物中通过不同品种苗期生物量及养分含量和成熟期的产量等性状的调查发现不同品种在吸收利用营养元素存在广泛的基因型差异。对养分吸收利用相关性状均采用胁迫和正常条件下的性状相对值作为养分效率的评价指标，通过不同品种（系）间的比较，进而能分析出不同品种（系）应对缺素胁迫的抵抗能力的基因型差异[15-18]。通过苗期和成熟期的两步法筛选[19]甘蔗的磷素高效基因型及磷高效机制研究尚鲜见报道。本研究选用120个来自不同地域或具有不同遗传背景的甘蔗品种（系）进行田间筛选试验，通过不同生长期多个生理指标分析，评价甘蔗磷效率基因型间的差异并筛选出磷高、低效甘蔗基因型，为甘蔗磷高效机制的深入研究及磷效率的遗传改良提供基础。 1 材料与方法
1.1 材料
选用120个不同地域或具有不同遗传背景的甘蔗品种（系）为材料，其中101个样品来自广西、广东、福建、云南、海南、江西、台湾等省份，19个样品来自印度、波多黎各、菲律宾、毛里求斯、美国、南非、日本等国家。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验于2013年11月～2014年12月在南寧市青秀区南阳镇雄会村进行。试验地土壤属河床冲积型砂性土，土壤有效磷严重缺乏，土壤基本理化性状如表1。
试验设置2个处理：对照（正常施磷肥）处理（NP）和缺磷处理（LP）。NP处理肥料施用量为：N 450 kg/hm2、P2O5 225 kg/hm2、K2O 360 kg/hm2，相应肥料为尿素、钙镁磷肥、氯化钾，此外，施用硅肥SiO2 45 kg/hm2。LP处理中的P2O5为11.25 kg/hm2，为对照处理施用P2O5的1/20，其余与NP处理相同。2个处理的N均按照基肥 ∶ 分蘖肥 ∶ 拔节肥=1 ∶ 2 ∶ 2配比施用，K2O均按照基肥 ∶ 分蘖肥 ∶ 拔节肥=1 ∶ 4 ∶ 5配比施用，其他肥料全作基肥。每个处理每个品种（系）3个重复小区，且随机区组排列，小区面积4 m×1.2 m。甘蔗于2013年11月15日种植，双芽茎，密度40芽/小区。田间管理参照当地农民习惯进行。
1.2.2 苗期性状调查 在苗期末期（5月28日）进行田间性状调查。每个小区各随机选取15株植株测定其株高（plant height，PH），在15个测定值中去除最大和最小值后的平均值作为该小区的苗高，并同时采集叶片（+5片叶）测其磷含量（Leaf P Content，LPC）。每个小区随机选取3株采集植株地上部，洗净后105 ℃杀青1 h，70 ℃恒温烘干至恒重称取干物质重为苗期地上部生物产量（Shoot Biomass，SBM），测定完生物量后将样品磨碎，用钒钼黄-钼锑抗比色法测定地上部磷浓度（Phosphorus content in shoots，PCS）[20]，并结合干物质重计算地上部磷积累量。
1.2.3 成熟期性状调查 于工艺成熟期（12月12日）调查每个小区有效蔗茎数量，然后收获小区所有有效蔗茎并称重，获取蔗茎平均产量（Cane yield，CY）。同时在每个小区随机选取10株，测定株高（PH）和茎粗（Cane diameter，CD）。
1.2.4 磷效率相关性状 以缺磷条件下各品种（系）的生物量、磷含量等相关性状相对于正常供磷条件下的比值为磷效率相关性状，又称为相对耐性指数R[相对耐低磷指数/%=缺磷（LP）处理/正常供磷（NP）处理×100]作为甘蔗磷效率评价及磷高效筛选的指标。包括相对生物量（Relative shoot biomass，RSBM）、相对株高（Relative plant height，RPH）、相对磷累积量（Relative phosphorus accumulation，RPA）、相对磷素利用效率（Relative phosphorus utilization efficiency，RPUE）、相对叶片磷含量（Relative phosphorus content in leaves，RPCL）、相对蔗茎产量（Relative cane yield，RCY）。
1.3 数据分析
所有数据采用Excel 2007和SPSS软件进行统计与分析。
2 结果与分析
2.1 甘蔗不同基因型苗期磷效率评价
由表2可知，相对于正常施用磷肥处理，缺磷处理下各基因型苗期的生物产量、株高、磷累积量和+5叶片磷含量明显降低，生长受到不同程度的影响。NP处理下，苗期120个甘蔗基因型的植株地上部生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量的变异系数为16%～38%，其中以磷累积量变异程度最高；LP条件下，120个甘蔗基因型的苗期植株地上部生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量的变异系数为16%～42%，其中也是以磷累积量的变异程度最大。用来表征磷效率的5个性状的相对值也存在的丰富的变异（12%～35%），且以相对磷累积量最高，相对生物产量其次。综合这些结果表明不同甘蔗品种（系）应对低磷胁迫的反应存在丰富的基因型差异。
通过2种供磷水平下的苗期植株地上部生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量进行配对样本u检验，u统计量观测值为-9.373、-7.165、-9.501、-8.765和-5.877，双尾概率P-值均接近于0，小于极显著水平（α=0.01），即供试甘蔗的苗期生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量在正常供磷处理和缺磷处理间均存在极显著差异。
对苗期的相对生物产量与相对磷累积量、相对磷素利用效率、相对叶片磷含量、相对株高的相关分析结果显示，相对生物产量与相对磷累积量呈极显著正相关；地上部生物产量与相对磷素利用效率、相对叶片磷含量间的相关性不显著（表3）。
缺磷胁迫条件下，植株生物产量是判定磷营养高效的有效指标。缺磷胁迫下，甘蔗不同基因型的磷累积量、磷素利用效率、叶片磷含量、株高与植株地上部生物产量的相关分析结果显示，植株地上部生物产量与磷累积量、磷素利用效率呈极显著正相关，然而植株地上部生物产量与叶片磷含量、株高间无显著相关性（表4）。
以缺磷处理下植株地上部生物产量、磷累积量和磷素利用效率以及相对生物产量和相对磷累积量为指标，对不同基因型进行聚类分析。由图1和表5可看出，120个不同品种（系）可分为5大类，其中，缺磷胁迫下，大部分国外引进的品种（系）适应性较弱；磷素高效品种大部分来自于国内所选育品种（系）。
类型1属于低产磷低效品种（系），此类型相对地上部生物产量、相对磷累积量远低于平均水平，说明这些品种（系）对于低磷胁迫敏感；在缺磷处理下地上部生物产量、磷累积量均低于平均水平，说明较弱的吸收能力和较弱的利用能力使得生物产量的下降。这一类型中，相对磷素利用效率高于平均水平。缺磷条件下磷素利用效率、叶片磷含量高于平均水平，可能说明植株体内利用能力的提高以应对缺磷胁迫，但吸收能力和转运能力远低于其他品种（系）从而显著影响了植株的产量。 类型2属于较低产磷较低效品种（系），此类型的相对地上部生物产量、相对磷累积量均低于平均水平，比类型1较强，说明这些品种（系）对于低磷胁迫较敏感；在缺磷处理下地上部生物产量、磷累积量、磷素利用效率均低于平均水平，说明这些品种（系）吸收能力和利用能力均是较弱水平，仅较类型1强，无法满足植株生长发育所需。这一类型中，相对磷素利用效率高于平均水平，说明这些品种（系）在低磷胁迫下敏感。缺磷条件下叶片磷含量高于平均水平、磷累积量低于平均水平，可能说明缺磷胁迫下植株体内转运能力较弱，同时吸收能力和转运能力远低于其他品种（系）从而显著影响了植株的产量。
类型3属于高产磷低效品种（系），此类型的相对磷素利用效率高于平均水平，而相对磷累积量低于平均水平，说明在低磷胁迫下这类品种（系）在磷素吸收转运能力表现的较为敏感。缺磷处理下，地上部生物产量、磷素利用效率均高于平均水平，磷累积量低于平均水平，说明这类品种（系）具有较强的磷素利用能力，但吸收能力较弱。在缺磷条件下叶片（+5）磷含量高于平均水平，而磷累积量低于平均水平，可能表明了缺磷胁迫下植株体转运磷素的能力较弱。
类型4属于低产磷高效品种（系），此类型的相对地上部生物产量、相对磷累积量均高于平均水平，说明这些品种（系）对于低磷胁迫在吸收能力表现为高效。在缺磷处理下地上部生物产量、磷素利用效率均低于平均水平，磷累积量高于平均水平，可能说明这些品种（系）即使有较高的吸收能力，但由于基因型影响属于较低产量的品种（系）。这一类型中，相对磷素利用效率低于平均水平，说明这些品种（系）低磷胁迫较为不敏感。缺磷条件下叶片磷含量低于平均水平、磷累积量高于平均水平，可能表明缺磷胁迫下植株体内转运磷素的能力较强，但由于基因型遗传因素决定其生物量较低，即使低水平的吸收能力和利用能力也能满足植株自身的生长发育。
类型5属于高产磷高效品种（系），此类型的相对地上部生物产量、苗期相对磷累积量均高于平均水平，说明这些品种（系）对于低磷胁迫表现为高效品种（系）。缺磷处理下，苗期地上部生物产量、苗期磷累积量均高于平均水平，而磷素利用效率低于平均水平，说明这些品种（系）具有较强的吸收能力，即使利用能力较低，也能满足植株生长发育所需。这一类型中，苗期相对磷素利用效率低于平均水平，说明这些品种（系）在低磷胁迫下对磷素利用能力影响较小。缺磷条件下叶片磷含量低于平均水平、磷累积量高于平均水平，可能表明在缺磷胁迫下植株体内转运磷的能力较强，同时，吸收能力远高于其他品种（系）从而使得产量有所保证。
2.2 成熟期甘蔗不同基因型磷效率评价
蔗茎产量u检验结果显示，LP处理与NP处理间的蔗茎产量呈极显著差异（表6），表明缺磷胁迫极显著降低了甘蔗蔗茎产量。由表6可知，在2种处理下，120个甘蔗基因型的成熟期产量变异系数均大于（或等于）30%，即缺磷处理下的甘蔗产量存在广泛的基因型差异。
2.3 甘蔗磷素效率的评价
前人采用两步筛选法，即通过设置缺素胁迫及正常营养条件下苗期生物量及养分含量等性状的初筛，进一步通过成熟期产量的筛选来验证，进行了多种作物营养元素的筛选工作，得到了高低效的品种（系）并验证了筛选指标的合理有效性。参照前人在甘蔗、玉米、小麦的指标等级划分标准[21-23]，本研究利用成熟期蔗茎产量进行缺磷耐性等级的评定，见表7。
等级I为缺磷胁迫下蔗茎产量性状表现高效的品种（系），共有14个。综合苗期磷高效品种分析得知，与苗期高效品种（系）筛选品种（系）有重叠的磷高效品种（系）有5个，即品种（系）8号（福农91-21）、11号（闽糖01-77）、37号（桂糖97-69）、103号（云瑞06-8270）、104号（云瑞06-8362）。等级V为缺磷胁迫下蔗茎产量性状表现低效的品种（系），共有16个。综合苗期磷低效品种分析得知，与苗期低效品种（系）筛选品种（系）有重叠的磷低效品种（系）有5个，即品种（系）50号（Co285）、67号（台引14）、94号（云瑞05-782）、96号（云瑞05-784）、98（云瑞06-2414）。
3 讨论
3.1 不同甘蔗基因型磷效率评价体系的确立
曹黎明等[24]研究中，由于供试样本较大，品种（系）之间生育期不一致，不稳定因素较多，某些指标会有一定程度上的波动，因而采用了多指标系统聚类进行分析，既消除了单个指标难以全面判断磷效率所得出结果的偏差，又能较全面地评价供试作物的磷效率[23]。本研究依据前人的研究，将确立的苗期筛选性状指标标准化后按欧式距離对120个不同基因型参试品种（系）进行了聚类分析。试验利用苗期缺磷胁迫下相关性状和相对耐性指数的表现来对不同基因型的磷效率进行评价并筛选磷高效和低效基因型，筛选出类型1（低产磷低效基因型）、类型2（较低产磷较低效基因型）、类型3（高产磷低效基因型）、类型4（低产磷高效基因型）、类型5（高产磷高效基因型）等5大类群。同时，根据甘蔗成熟期产量表现划分出的等级确定了甘蔗成熟期对低磷敏感和抗性基因型，最后综合苗期和成熟期的磷效率特征筛选出磷高效和低效基因型。
郭嘉文等[21]，刘鸿雁等[22]，柏栋阴等[23]通过甘蔗等作物的成熟期产量的相对变化率、品种（系）适应性和综合力对甘蔗成熟期的磷效率进行了评价及筛选出目标基因型。本研究借鉴前人的方法对成熟期不同甘蔗基因型的蔗茎产量进一步对甘蔗磷效率进行评价及磷高效筛选。得出的结果能够有效结合于结合苗期磷效率评价及筛选结果从而最终筛选出贴近生产实际的全生育期的磷高效品种（系）。
3.2 磷高效和低效基因型及其主要形态和生理特征
本研究筛选出的5个磷高效甘蔗品种（系），分别来自云南、福建和广西。分别是：福农91-21，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、高糖、大茎、适应性强、光合潜力强，这与前人的研究相符[25-26]；闽糖01-77，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、高糖、大茎、分蘖能力强、有效茎多、适应性强、光合潜力强，已有研究人员对闽糖01-77父本和母本的优良生理生化性质进行了研究[27-29]；桂糖97-69，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、大茎、分蘖能力强、有效茎多、适应性强、光合潜力强，其亲本的优良生理生化性质已有相关报道[30-31]；云瑞06-8270与云瑞06-8362，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、大茎、有效茎长、分蘖能力强、有效茎多、适应性强、光合潜力强、低糖，其亲本的优良生理生化性质已有相关报道[32]。 本试验筛选出5个磷低效甘蔗品种（系），分别来自美国、印度、台湾和云南。分别是：Co285，亲本毛里求斯热带原种和印度割手密杂交，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、低糖、细茎、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱；云瑞05-782与云瑞05-784，是云南燥热生态型斑茅蛮耗斑茅血缘回交三代，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、细茎、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱、高糖；云瑞06-2414，是云南燥热生态型斑茅蛮耗斑茅血缘作为父本选育出的品种，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、低糖、细茎、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱、高糖；台引14，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、低糖、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱、大茎。
综上所述，甘蔗磷利用效率与其遗传种资的高贵化程度相关。磷高效基因型大多都是具有生长旺盛、分蘖力强、有效茎数多、高糖、高产等特点的栽培品种，具有更优秀的综合遗传种资，适应性强。相反，磷低效基因型有生势弱、分蘖力差、有效茎少、低糖、低产等特点，磷低效基因型大多是由割手密或斑茅等甘蔗近亲高贵化得来的育种中间材料，遗传种资较为简单，不具备实际生产复杂环境的综合适应能力。该研究筛选出的在磷效率具有优势的品种资源以及通过苗期和成熟期磷效率特征综合筛选出的磷高效和低效基因型为甘蔗磷效率的机制研究及其遗传改良打下了基础。
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Abstract In this study， 120 different sugarcane varieties from different regions or having different genetic backgrounds were used to study the phosphorus（P）genetic differences and screen high and low P efficiency in fields. The main results are as follows： Low P stress had a significant impact on shoot biomass， plant height， P accumulation， P utilization efficiency and P content in leaves（+5）at seedling stage. Shoot biomass was significantly correlated with P accumulation， P utilization efficiency， but showed no significant correlation with other traits. Cluster analysis of shoot biomass， P accumulation and P utilization efficiency at seedling stage of sugarcane showed that the tested varieties could be divided into 5 types， namely low-yield and low P efficiency， relatively low-yield and relatively low P efficiency， high-yield and low P efficiency， low-yield and high P efficiency， high-yielding and high P efficiency. Based on the P efficiency associated traits at seedling stage and cane yield at mature stage， five sugarcane genotypes of high P efficiency， that is， FN91-21， MT01-77， GT97-69， YR06-8270 and YR06-8362， and five sugarcane genotypes of low phosphorus efficiency， that is， Co285， TY14， YR05-782， YR05-784 and YR06-2414 were selected. The above results would provide an important basis for breeding P efficient cultivars and deeply studying P efficient mechanism.
Key words Sugarcane； phosphorus efficiency； genotype； uptake and utilization
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.05.015
甘蔗（Saccharum officinarum），甘蔗屬，一年或多年生热带和亚热带草本植物，在中国广西、云南、广东、海南等地区广泛种植，是中国重要的糖料作物。磷素是植物生长发育的最主要的必需大量元素之一，参与植物体众多重要的新陈代谢过程，甘蔗对磷需要量较多。然而，中国热带亚热带蔗区大部分土壤为酸性红壤，虽然全磷含量较高，但大部分以植物难以利用的难溶性磷的形式存在，可供植物吸收的有效磷的含量很低[1-2]。作物当季磷肥利用率处于15%左右的较低水平[3]，同时，随着不可再生的磷矿资源的日趋耗竭，提高作物的磷效率已显得至关重要[4-9]。筛选和培育磷高效品种，从而对作物的磷效率性状进行遗传改良为提高作物磷效率的最重要的途径之一。
筛选作物养分高效基因型，是研究其在缺素胁迫逆境下的生理生化变化、揭示作物营养元素高效利用机制的基础。植物磷效率筛选方法有溶液培养筛选法、盆栽筛选法以及大田试验筛选法等方式。大田试验筛选法与作物的生长环境相似，能更真实地反映作物的生长，且可以同时对作物不同生长期的生物量及磷效率相关性状进行评价。前人研究中的筛选指标包括生长发育性状（根系性状、株高、分蘖数等）、生物量相关性状（总生物量、地上部生物量、经济产量等）、生理生化指标（酸性磷酸酷酶、保护酶、根系分泌有机酸等与作物适应缺磷胁迫密切相关的因子）等[10-14]。已有研究报道，在许多作物中通过不同品种苗期生物量及养分含量和成熟期的产量等性状的调查发现不同品种在吸收利用营养元素存在广泛的基因型差异。对养分吸收利用相关性状均采用胁迫和正常条件下的性状相对值作为养分效率的评价指标，通过不同品种（系）间的比较，进而能分析出不同品种（系）应对缺素胁迫的抵抗能力的基因型差异[15-18]。通过苗期和成熟期的两步法筛选[19]甘蔗的磷素高效基因型及磷高效机制研究尚鲜见报道。本研究选用120个来自不同地域或具有不同遗传背景的甘蔗品种（系）进行田间筛选试验，通过不同生长期多个生理指标分析，评价甘蔗磷效率基因型间的差异并筛选出磷高、低效甘蔗基因型，为甘蔗磷高效机制的深入研究及磷效率的遗传改良提供基础。 1 材料与方法
1.1 材料
选用120个不同地域或具有不同遗传背景的甘蔗品种（系）为材料，其中101个样品来自广西、广东、福建、云南、海南、江西、台湾等省份，19个样品来自印度、波多黎各、菲律宾、毛里求斯、美国、南非、日本等国家。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验于2013年11月～2014年12月在南寧市青秀区南阳镇雄会村进行。试验地土壤属河床冲积型砂性土，土壤有效磷严重缺乏，土壤基本理化性状如表1。
试验设置2个处理：对照（正常施磷肥）处理（NP）和缺磷处理（LP）。NP处理肥料施用量为：N 450 kg/hm2、P2O5 225 kg/hm2、K2O 360 kg/hm2，相应肥料为尿素、钙镁磷肥、氯化钾，此外，施用硅肥SiO2 45 kg/hm2。LP处理中的P2O5为11.25 kg/hm2，为对照处理施用P2O5的1/20，其余与NP处理相同。2个处理的N均按照基肥 ∶ 分蘖肥 ∶ 拔节肥=1 ∶ 2 ∶ 2配比施用，K2O均按照基肥 ∶ 分蘖肥 ∶ 拔节肥=1 ∶ 4 ∶ 5配比施用，其他肥料全作基肥。每个处理每个品种（系）3个重复小区，且随机区组排列，小区面积4 m×1.2 m。甘蔗于2013年11月15日种植，双芽茎，密度40芽/小区。田间管理参照当地农民习惯进行。
1.2.2 苗期性状调查 在苗期末期（5月28日）进行田间性状调查。每个小区各随机选取15株植株测定其株高（plant height，PH），在15个测定值中去除最大和最小值后的平均值作为该小区的苗高，并同时采集叶片（+5片叶）测其磷含量（Leaf P Content，LPC）。每个小区随机选取3株采集植株地上部，洗净后105 ℃杀青1 h，70 ℃恒温烘干至恒重称取干物质重为苗期地上部生物产量（Shoot Biomass，SBM），测定完生物量后将样品磨碎，用钒钼黄-钼锑抗比色法测定地上部磷浓度（Phosphorus content in shoots，PCS）[20]，并结合干物质重计算地上部磷积累量。
1.2.3 成熟期性状调查 于工艺成熟期（12月12日）调查每个小区有效蔗茎数量，然后收获小区所有有效蔗茎并称重，获取蔗茎平均产量（Cane yield，CY）。同时在每个小区随机选取10株，测定株高（PH）和茎粗（Cane diameter，CD）。
1.2.4 磷效率相关性状 以缺磷条件下各品种（系）的生物量、磷含量等相关性状相对于正常供磷条件下的比值为磷效率相关性状，又称为相对耐性指数R[相对耐低磷指数/%=缺磷（LP）处理/正常供磷（NP）处理×100]作为甘蔗磷效率评价及磷高效筛选的指标。包括相对生物量（Relative shoot biomass，RSBM）、相对株高（Relative plant height，RPH）、相对磷累积量（Relative phosphorus accumulation，RPA）、相对磷素利用效率（Relative phosphorus utilization efficiency，RPUE）、相对叶片磷含量（Relative phosphorus content in leaves，RPCL）、相对蔗茎产量（Relative cane yield，RCY）。
1.3 数据分析
所有数据采用Excel 2007和SPSS软件进行统计与分析。
2 结果与分析
2.1 甘蔗不同基因型苗期磷效率评价
由表2可知，相对于正常施用磷肥处理，缺磷处理下各基因型苗期的生物产量、株高、磷累积量和+5叶片磷含量明显降低，生长受到不同程度的影响。NP处理下，苗期120个甘蔗基因型的植株地上部生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量的变异系数为16%～38%，其中以磷累积量变异程度最高；LP条件下，120个甘蔗基因型的苗期植株地上部生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量的变异系数为16%～42%，其中也是以磷累积量的变异程度最大。用来表征磷效率的5个性状的相对值也存在的丰富的变异（12%～35%），且以相对磷累积量最高，相对生物产量其次。综合这些结果表明不同甘蔗品种（系）应对低磷胁迫的反应存在丰富的基因型差异。
通过2种供磷水平下的苗期植株地上部生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量进行配对样本u检验，u统计量观测值为-9.373、-7.165、-9.501、-8.765和-5.877，双尾概率P-值均接近于0，小于极显著水平（α=0.01），即供试甘蔗的苗期生物产量、苗高、磷累积量、磷素利用效率和叶片（+5）磷含量在正常供磷处理和缺磷处理间均存在极显著差异。
对苗期的相对生物产量与相对磷累积量、相对磷素利用效率、相对叶片磷含量、相对株高的相关分析结果显示，相对生物产量与相对磷累积量呈极显著正相关；地上部生物产量与相对磷素利用效率、相对叶片磷含量间的相关性不显著（表3）。
缺磷胁迫条件下，植株生物产量是判定磷营养高效的有效指标。缺磷胁迫下，甘蔗不同基因型的磷累积量、磷素利用效率、叶片磷含量、株高与植株地上部生物产量的相关分析结果显示，植株地上部生物产量与磷累积量、磷素利用效率呈极显著正相关，然而植株地上部生物产量与叶片磷含量、株高间无显著相关性（表4）。
以缺磷处理下植株地上部生物产量、磷累积量和磷素利用效率以及相对生物产量和相对磷累积量为指标，对不同基因型进行聚类分析。由图1和表5可看出，120个不同品种（系）可分为5大类，其中，缺磷胁迫下，大部分国外引进的品种（系）适应性较弱；磷素高效品种大部分来自于国内所选育品种（系）。
类型1属于低产磷低效品种（系），此类型相对地上部生物产量、相对磷累积量远低于平均水平，说明这些品种（系）对于低磷胁迫敏感；在缺磷处理下地上部生物产量、磷累积量均低于平均水平，说明较弱的吸收能力和较弱的利用能力使得生物产量的下降。这一类型中，相对磷素利用效率高于平均水平。缺磷条件下磷素利用效率、叶片磷含量高于平均水平，可能说明植株体内利用能力的提高以应对缺磷胁迫，但吸收能力和转运能力远低于其他品种（系）从而显著影响了植株的产量。 类型2属于较低产磷较低效品种（系），此类型的相对地上部生物产量、相对磷累积量均低于平均水平，比类型1较强，说明这些品种（系）对于低磷胁迫较敏感；在缺磷处理下地上部生物产量、磷累积量、磷素利用效率均低于平均水平，说明这些品种（系）吸收能力和利用能力均是较弱水平，仅较类型1强，无法满足植株生长发育所需。这一类型中，相对磷素利用效率高于平均水平，说明这些品种（系）在低磷胁迫下敏感。缺磷条件下叶片磷含量高于平均水平、磷累积量低于平均水平，可能说明缺磷胁迫下植株体内转运能力较弱，同时吸收能力和转运能力远低于其他品种（系）从而显著影响了植株的产量。
类型3属于高产磷低效品种（系），此类型的相对磷素利用效率高于平均水平，而相对磷累积量低于平均水平，说明在低磷胁迫下这类品种（系）在磷素吸收转运能力表现的较为敏感。缺磷处理下，地上部生物产量、磷素利用效率均高于平均水平，磷累积量低于平均水平，说明这类品种（系）具有较强的磷素利用能力，但吸收能力较弱。在缺磷条件下叶片（+5）磷含量高于平均水平，而磷累积量低于平均水平，可能表明了缺磷胁迫下植株体转运磷素的能力较弱。
类型4属于低产磷高效品种（系），此类型的相对地上部生物产量、相对磷累积量均高于平均水平，说明这些品种（系）对于低磷胁迫在吸收能力表现为高效。在缺磷处理下地上部生物产量、磷素利用效率均低于平均水平，磷累积量高于平均水平，可能说明这些品种（系）即使有较高的吸收能力，但由于基因型影响属于较低产量的品种（系）。这一类型中，相对磷素利用效率低于平均水平，说明这些品种（系）低磷胁迫较为不敏感。缺磷条件下叶片磷含量低于平均水平、磷累积量高于平均水平，可能表明缺磷胁迫下植株体内转运磷素的能力较强，但由于基因型遗传因素决定其生物量较低，即使低水平的吸收能力和利用能力也能满足植株自身的生长发育。
类型5属于高产磷高效品种（系），此类型的相对地上部生物产量、苗期相对磷累积量均高于平均水平，说明这些品种（系）对于低磷胁迫表现为高效品种（系）。缺磷处理下，苗期地上部生物产量、苗期磷累积量均高于平均水平，而磷素利用效率低于平均水平，说明这些品种（系）具有较强的吸收能力，即使利用能力较低，也能满足植株生长发育所需。这一类型中，苗期相对磷素利用效率低于平均水平，说明这些品种（系）在低磷胁迫下对磷素利用能力影响较小。缺磷条件下叶片磷含量低于平均水平、磷累积量高于平均水平，可能表明在缺磷胁迫下植株体内转运磷的能力较强，同时，吸收能力远高于其他品种（系）从而使得产量有所保证。
2.2 成熟期甘蔗不同基因型磷效率评价
蔗茎产量u检验结果显示，LP处理与NP处理间的蔗茎产量呈极显著差异（表6），表明缺磷胁迫极显著降低了甘蔗蔗茎产量。由表6可知，在2种处理下，120个甘蔗基因型的成熟期产量变异系数均大于（或等于）30%，即缺磷处理下的甘蔗产量存在广泛的基因型差异。
2.3 甘蔗磷素效率的评价
前人采用两步筛选法，即通过设置缺素胁迫及正常营养条件下苗期生物量及养分含量等性状的初筛，进一步通过成熟期产量的筛选来验证，进行了多种作物营养元素的筛选工作，得到了高低效的品种（系）并验证了筛选指标的合理有效性。参照前人在甘蔗、玉米、小麦的指标等级划分标准[21-23]，本研究利用成熟期蔗茎产量进行缺磷耐性等级的评定，见表7。
等级I为缺磷胁迫下蔗茎产量性状表现高效的品种（系），共有14个。综合苗期磷高效品种分析得知，与苗期高效品种（系）筛选品种（系）有重叠的磷高效品种（系）有5个，即品种（系）8号（福农91-21）、11号（闽糖01-77）、37号（桂糖97-69）、103号（云瑞06-8270）、104号（云瑞06-8362）。等级V为缺磷胁迫下蔗茎产量性状表现低效的品种（系），共有16个。综合苗期磷低效品种分析得知，与苗期低效品种（系）筛选品种（系）有重叠的磷低效品种（系）有5个，即品种（系）50号（Co285）、67号（台引14）、94号（云瑞05-782）、96号（云瑞05-784）、98（云瑞06-2414）。
3 讨论
3.1 不同甘蔗基因型磷效率评价体系的确立
曹黎明等[24]研究中，由于供试样本较大，品种（系）之间生育期不一致，不稳定因素较多，某些指标会有一定程度上的波动，因而采用了多指标系统聚类进行分析，既消除了单个指标难以全面判断磷效率所得出结果的偏差，又能较全面地评价供试作物的磷效率[23]。本研究依据前人的研究，将确立的苗期筛选性状指标标准化后按欧式距離对120个不同基因型参试品种（系）进行了聚类分析。试验利用苗期缺磷胁迫下相关性状和相对耐性指数的表现来对不同基因型的磷效率进行评价并筛选磷高效和低效基因型，筛选出类型1（低产磷低效基因型）、类型2（较低产磷较低效基因型）、类型3（高产磷低效基因型）、类型4（低产磷高效基因型）、类型5（高产磷高效基因型）等5大类群。同时，根据甘蔗成熟期产量表现划分出的等级确定了甘蔗成熟期对低磷敏感和抗性基因型，最后综合苗期和成熟期的磷效率特征筛选出磷高效和低效基因型。
郭嘉文等[21]，刘鸿雁等[22]，柏栋阴等[23]通过甘蔗等作物的成熟期产量的相对变化率、品种（系）适应性和综合力对甘蔗成熟期的磷效率进行了评价及筛选出目标基因型。本研究借鉴前人的方法对成熟期不同甘蔗基因型的蔗茎产量进一步对甘蔗磷效率进行评价及磷高效筛选。得出的结果能够有效结合于结合苗期磷效率评价及筛选结果从而最终筛选出贴近生产实际的全生育期的磷高效品种（系）。
3.2 磷高效和低效基因型及其主要形态和生理特征
本研究筛选出的5个磷高效甘蔗品种（系），分别来自云南、福建和广西。分别是：福农91-21，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、高糖、大茎、适应性强、光合潜力强，这与前人的研究相符[25-26]；闽糖01-77，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、高糖、大茎、分蘖能力强、有效茎多、适应性强、光合潜力强，已有研究人员对闽糖01-77父本和母本的优良生理生化性质进行了研究[27-29]；桂糖97-69，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、大茎、分蘖能力强、有效茎多、适应性强、光合潜力强，其亲本的优良生理生化性质已有相关报道[30-31]；云瑞06-8270与云瑞06-8362，在缺磷下生势旺、磷效率高、高产、大茎、有效茎长、分蘖能力强、有效茎多、适应性强、光合潜力强、低糖，其亲本的优良生理生化性质已有相关报道[32]。 本试验筛选出5个磷低效甘蔗品种（系），分别来自美国、印度、台湾和云南。分别是：Co285，亲本毛里求斯热带原种和印度割手密杂交，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、低糖、细茎、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱；云瑞05-782与云瑞05-784，是云南燥热生态型斑茅蛮耗斑茅血缘回交三代，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、细茎、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱、高糖；云瑞06-2414，是云南燥热生态型斑茅蛮耗斑茅血缘作为父本选育出的品种，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、低糖、细茎、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱、高糖；台引14，在缺磷下生势弱、磷效率低、低产、低糖、有效茎短、分蘖能力弱、有效茎少、适应性弱、光合潜力弱、大茎。
综上所述，甘蔗磷利用效率与其遗传种资的高贵化程度相关。磷高效基因型大多都是具有生长旺盛、分蘖力强、有效茎数多、高糖、高产等特点的栽培品种，具有更优秀的综合遗传种资，适应性强。相反，磷低效基因型有生势弱、分蘖力差、有效茎少、低糖、低产等特点，磷低效基因型大多是由割手密或斑茅等甘蔗近亲高贵化得来的育种中间材料，遗传种资较为简单，不具备实际生产复杂环境的综合适应能力。该研究筛选出的在磷效率具有优势的品种资源以及通过苗期和成熟期磷效率特征综合筛选出的磷高效和低效基因型为甘蔗磷效率的机制研究及其遗传改良打下了基础。
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