对落叶松雌雄球花发育及胚珠授粉能力的研究

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  摘要:本文描述了落叶松雌雄球花发育及胚珠授粉能力,结果表明,当落叶松雌雄球花向上弯W90度时,雌胚珠可授粉期,通常为1~2天,比其他树种的可授粉期短,温度对授粉能力的影响较明显,同一珠树上的雌花成熟期也有所不同,
  关键词:落叶松;雌雄球花;胚珠;辅助授粉红
  
  由于落叶松是东北地区主要造林用材树种之一,在所有针叶树种中,落叶松的早期速生性位于最前列,因其造林的成本低成熟快、材质好、抗性强、要求立地条件较低,是最适合短轮伐期经营的树种。虽然目前无性系育种有了一定的发展,但是落叶松的无性繁殖技术尚处在研究阶段,只是在试验水平上取得了成功,还不能大量应用于造林生产,传统的种子繁殖方式仍占有相当重要的地位。但是,落叶松的低结实率,限制了在造林上的大量应用,如果用人工辅助授粉来提高落叶松的种子产量必须首先了解落叶松雌雄球花的发育特性及胚珠授粉能力。很早以来,人们就开始对杉木、马尾松等进行了此项研究,但是在国内尚未见到有关对落叶松的研究。因此,本文报道了对落叶松雌雄球花发育的外部形态学特性及胚珠的授粉能力两者关系的研究结果。
  兴隆林业局地理位置及气候条件
  黑龙江省兴隆林业局地处北纬,位于黑龙江省中部46°01′30″~46°37′23″,东经127°54′40″~127°51′15″,林区地处哈尔滨市所辖木兰、通河两县内,局址设在巴彦县兴隆镇。气候属于湿润性季风气候,年均气候1,2℃左右,最低气温在一月份,平均为-23℃:最热七月份,平均气温20.7℃。历史极低温一45℃,1985年以来最低温为-40.7℃,最高温35℃。稳定通过10℃的初终日数123天(5月22日~9月21日)≥10℃的有效积温2200~2300℃,无霜期约120天(±12天)。初霜期平均为9月18日。最早9月10日,最晚10月5日,终霜平均5月25日,最早5月14日,最迟6月4日。年降雨量为590毫米~660毫米,其中春季占13%,夏季占65%,秋季占18%,冬季占4%。变化趋势是由东向西渐增。光照丰富,年日照时为2350~2550小时。太阳辐射总量为110千卡/平方厘米,年光和有效辐射50千卡/平方厘米。
  
  1 材料和方法
  
  1.1 植物材料
  落叶松繁殖枝(花枝)于2005年3月初采集于黑龙江省兴隆林业局元宝山林场内。采集后保存在-10℃的冰箱中,3月28日开始将花枝水培于18℃温室中。
  
  1.2 试验方法
  定期观察生长中的雌、雄球花,观察其从花芽芽鳞裂开(即开花)开始至花成熟时球花大小、颜色、着生角度及雌花苞片展开程度的变化。解剖镜下观察胚珠及珠孔臂的生长变化,着重观察雌球花成熟信号。同时收集不同生长期中的雌球花,将珠鳞及胚珠经C02干燥后镀金,在电子镜下观察并拍照。
  
  2 结果与分析
  
  花枝水培5天后,雌球花开花。雌球花近圆柱形,直径0.5cm,长0.7cm,单个着生于花枝下部,球花浅绿色。此后两天雌球花颜色逐渐变深,并清晰可见雌球花由多数螺旋状排列的苞片组成,苞片间互相紧贴’外观变为长椭圆形,解剖后观察可见每个球鳞腹面基部具有两个直立胚珠,珠孔向下隐约可见珠孔臂。此时雌球花开始相对于地面向上弯曲。开花4天后,雌球花深绿色背地弯曲度角增大,苞片开始展开,珠孔臂伸长,但看不到珠孔。5天后,雌球花变为紫绿色,相对于地面向上弯曲约90°,苞片充分展开,两胚珠珠孔臂外翻,分别从苞片基部两侧伸出,珠孔臂充分伸长并直立,珠孔张开,此时,雌球花成熟,即可授粉期。充分展开的苞片之间有较大的空隙,可使下落的花粉粒顺利落到外翻的珠孔臂上,由张开的珠孔进入珠心,完成授粉过程。研究发现,雌球花苞片充分展开,能够让花粉粒无阻碍地进入珠孔的时间,同时也是珠孔张开的时间,仅保持1~2天,雌球花成熟1~2天后,即开花6~7天后,苞片即伸长变厚并收紧,相互间紧贴,球孔臂也萎缩内卷,球孔关闭,可授粉期结束。
  水培9天后,雄球花开花,雄球花比雌球花小,长椭圆形,球花黄绿色,雄蕊多数,螺旋状排列,各具两药室,药室纵裂,药隔鳞片状。雄球花开花1天后即成熟散粉,花粉粒黄色,不具气囊,此时雄球花相对于地面向下弯曲90°,散粉后雄球花即萎缩。
  
  3 小结
  
  了解落叶松雌雄球花发育特性,而提高人工辅助授粉技术,这是增加叶松种子产量的有效途径之一。
  研究结果表明,当落叶松雌、雄花相对于地面向上弯曲90°时,苞片充分开,雌球花成熟,为胚珠可授粉期。落叶松胚珠可授粉期为1~2天。与其它树种比,落叶松胚珠可授粉期持续时间短。叶松属胚珠可授粉期,是其传粉成功的限因子之一,同时也是落叶松属种子产量低主要原因。
  在其它自然环境中,尤其是环境温度不同,落叶松胚珠的授粉能力可能有一些小小的差别,有时很明显。在同一棵树不同的雌球花成熟期也有所不同,所以必每天密切观察雌球花的生长变化,同时收集花粉,重复授粉也显得十分必要。
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